Игуанодон -Iguanodon

Игуанодон Временной диапазон: ранний мел (от баррема до апта ),130–120  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
I. bernissartensis в современной позе на четвероногих, Королевский бельгийский институт естественных наук , Брюссель.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Порядок:	† Орнитишия
Клэйд :	† Орнитопода
Семья:	† игуанодонтиды
Род:	† Игуанодон Мантелл , 1825 г.
Типовой вид
† Игуанодон bernissartensis Буленжер , 1881 г.
Другие виды
† I. anglicus Holl, 1829 ( номен дубиум ) † I. galvensis Verdú et al. , 2015 г.
Синонимы
Delapparentia turolensis Ruiz-Omeñaca, 2011 г.

Iguanodon ( / ɪ ɡ ш ɑ п ə д ɒ п / i - GWAH -nə-дон ,означает « игуану - зуб »), названную в 1825 году, является родом из игуанодонты динозавра . В то время как многие виды были отнесены к роду Iguanodon , начиная с позднего юрского периода до раннего мелового периода в Азии , Европе и Северной Америке , таксономическая ревизия в начале 21 века определила, что Iguanodon основан на одном хорошо обоснованном виде. : I. bernissartensis , который жил с позднего баррема до самых ранних аптских веков ( ранний меловой период ) в Бельгии , Германии , Англии , Испании и, возможно, в других частях Европы , примерно от 130 до 120 миллионов лет назад. Игуанодоны были большими, массивными травоядными животными . Отличительные особенности включают большие шипы на большом пальце, которые, возможно, использовались для защиты от хищников , в сочетании с длинными цепкими пятыми пальцами, способными добывать пищу.

Род был назван в 1825 году английским геологом Гидеоном Мантеллом, но обнаружен Уильямом Хардингом Бенстедом на основе ископаемых образцов, найденных в Англии, и получил название вида I. anglicus. Игуанодон был вторым типом динозавров, официально названным по ископаемым образцам после мегалозавра . Вместе с Megalosaurus и Hylaeosaurus это был один из трех родов, первоначально использовавшихся для определения динозавров . Род Iguanodon принадлежит к более крупной группе Iguanodontia вместе с гадрозаврами с утиным клювом. Систематика этого рода продолжает быть предметом исследования , как новые виды поименованные или давними те переназначен к другим родам. В 1878 году новые, гораздо более полные останки игуанодона были обнаружены в Бельгии и изучены Луи Долло . Им был присвоен новый вид I. bernissartensis. В начале 21 века стало понятно, что останки, относящиеся к Iguanodon в Англии, принадлежали четырем различным видам (включая I. bernissartensis ), которые не были тесно связаны друг с другом, которые впоследствии были разделены на Mantellisaurus , Barilium и Hypselospinus . Кроме того , было установлено , что первоначально описанные виды типа из Iguanodon, И. Anglicus был потеп dubium , и не действует. Таким образом, название « игуанодон » закрепилось за хорошо известным видом, основанным в первую очередь на бельгийских образцах. В 2015 году второй действительный вид, I. galvensis , был назван на основе окаменелостей, обнаруженных на Пиренейском полуострове.

Научное понимание игуанодона со временем эволюционировало, поскольку новая информация была получена из окаменелостей . Многочисленные экземпляры этого рода, в том числе почти полные скелеты из двух хорошо известных костных пластов , позволили исследователям выдвинуть обоснованные гипотезы относительно многих аспектов живого животного, включая кормление, движение и социальное поведение. Как один из первых научно известных динозавров, игуанодон занял небольшое, но заметное место в общественном восприятии динозавров, его художественное представление значительно изменилось в ответ на новые интерпретации его останков.

Открытие и история

Гидеон Мантелл, сэр Ричард Оуэн и открытие динозавров

Открытие игуанодона уже давно сопровождается популярной легендой . История гласит, что жена Гидеона Мантелла , Мэри Энн , обнаружила первые зубы игуанодона в пластах леса Тилгейт в Уайтманс-Грин , Кукфилд , Сассекс , Англия , в 1822 году, когда ее муж навещал пациента. Однако нет никаких доказательств того, что Мантелл брал с собой жену во время осмотра пациентов. Кроме того, в 1851 году он признал, что он сам нашел зубы, хотя ранее в 1827 году он заявлял, что миссис Мантелл действительно нашла первый из зубов, позже названный игуанодоном . Другие более поздние авторы соглашаются, что эта история не совсем ложная. Из его записных книжек известно, что Мантелл впервые приобрел большие ископаемые кости в карьере в Уайтманс-Грин в 1820 году. Поскольку были обнаружены также зубы тероподов , принадлежащих, таким образом, плотоядным животным, он сначала интерпретировал эти кости, которые он попытался объединить в частичный скелет. , как у гигантского крокодила . В 1821 году Мантелл упомянул о находке зубов травоядных и начал рассматривать возможность присутствия в пластах крупных травоядных рептилий. Однако в своей публикации 1822 года « Окаменелости Саут-Даунс» он еще не осмелился предположить связь между зубами и своим очень неполным скелетом, полагая, что его находки представляют две большие формы, одну плотоядную («животное из племени ящеров из племени ящеров»). огромной величины »), другое травоядное.

В мае 1822 года он впервые представил зубы травоядных Лондонскому королевскому обществу, но его члены, в том числе Уильям Бакленд , отклонили их как зубы рыбы или резцы носорога из третичного слоя. 23 июня 1823 года Шарль Лайель показал некоторые из них Жоржу Кювье на вечере в Париже , но знаменитый французский натуралист сразу же назвал их изображениями носорога. Хотя уже на следующий день Кювье отказался от предложения, Лайель сообщил только об увольнении Мантеллу, который стал довольно неуверенно относиться к этому вопросу. В 1824 году Бакленд описал мегалозавра и был приглашен посетить коллекцию Мантелла. Увидев кости 6 марта, он согласился, что это был какой-то гигантский ящер, хотя все еще отрицал, что это травоядное животное. Тем не менее, ободренный, Мантелл снова послал несколько зубов Кювье, который 22 июня 1824 года ответил, что он определил, что они принадлежат рептилии и, вполне возможно, принадлежат гигантскому травоядному животному. В новом издании своих Recherches sur les Ossemens Fossiles в том же году Кювье признал свою предыдущую ошибку, что привело к немедленному признанию Мантелла и его нового ящера в научных кругах. Мантелл попытался дополнительно подтвердить свою теорию, найдя современные параллели среди сохранившихся рептилий. В сентябре 1824 года он посетил Королевский колледж хирургов, но сначала не смог найти сопоставимых зубов. Однако помощник куратора Сэмюэл Статчбери признал, что они напоминают те, что были у игуаны, которую он недавно приготовил, хотя и в двадцать раз длиннее.

Признавая сходство зубов с зубами игуаны, Мантелл решил назвать свое новое животное игуанодоном или «зуб игуаны», от слова игуана и греческого слова ὀδών ( одон , одонтос или «зуб»). Основываясь на изометрическом масштабе , он оценил, что существо могло быть до 18 метров (59 футов) в длину, что больше, чем 12-метровая (39 футов) длина мегалозавра . Его первоначальная идея для названия была Iguana-saurus («Ящерица-игуана»), но его друг Уильям Дэниел Конибер предположил, что это имя более применимо к самой игуане, поэтому лучшим названием было бы Iguanoides («похожий на игуану») или Игуанодон . Он не позаботился добавить конкретное имя, чтобы сформировать правильный бином , но одно было предложено в 1829 году Фридрихом Холлем: I. anglicum , которое позже было изменено на I. anglicus .

Мантелл отправил письмо с подробным описанием своего открытия в местное Портсмутское философское общество в декабре 1824 года, через несколько недель после того, как остановился на названии ископаемого существа. Письмо было зачитано членам Общества на собрании 17 декабря, а в следующий понедельник, 20 декабря, в газете Hampshire Telegraph был опубликован отчет , в котором имя было написано с ошибкой «Игуанадон». Мантелл официально опубликовал свои выводы 10 февраля 1825 года, когда представил доклад об останках Лондонскому королевскому обществу .

Более полный образец аналогичного животного был обнаружен в карьере в Мейдстоне , Кент , в 1834 году (нижняя часть формации Нижний Гринсанд ), который вскоре приобрел Мантелл. Его заставили идентифицировать его как игуанодона на основании его отличительных зубов. Плита Мейдстона использовалась в первых реконструкциях скелета и художественных изображениях игуанодона , но из-за ее неполноты Мантелл допустил несколько ошибок, самой известной из которых было размещение того, что, по его мнению, было рогом на носу. Открытие гораздо лучших образцов в более поздние годы показало, что рог на самом деле был модифицированным большим пальцем. Скелет Мейдстона, все еще заключенный в скалу, в настоящее время выставлен в Музее естественной истории в Лондоне . Городок Мейдстон ознаменовал эту находку, добавив игуанодона в качестве сторонника своего герба в 1949 году. Этот образец стал связан с названием I. mantelli , видом, названным в 1832 году Кристианом Эрихом Германом фон Мейером вместо I. anglicus , но на самом деле он происходит из другой формации, чем исходный материал I. mantelli / I. anglicus . Образец Мейдстона, также известный как «каминная полка» Гидеона Мантелла и официально обозначенный как NHMUK 3741, впоследствии был исключен из Iguanodon . Классифицируется как ср. Мантеллизавр от McDonald (2012); как ср. Mantellisaurus atherfieldensis Нормана (2012); и сделал голотип отдельного вида Mantellodon carpenteri Полом (2012), но это считается сомнительным и обычно считается экземпляром Mantellisaurus

В то же время между Мантеллом и Ричардом Оуэном , амбициозным ученым с гораздо лучшими финансами и связями в обществе, в неспокойных мирах Закона о реформе, а именно в британской политике и науке, нарастало напряжение. Оуэн, твердый креационист , выступил против ранних версий эволюционной науки (« трансмутационизм »), которые тогда обсуждались, и использовал то, что он вскоре назвал динозаврами, в качестве оружия в этом конфликте. В статье, описывающей динозавры, он уменьшил размер динозавров с длины более 61 метра (200 футов), определил, что они не были просто гигантскими ящерицами, и выдвинул предположение, что они были развитыми и похожими на млекопитающих, характеристики, данные им Богом ; согласно представлениям того времени, они не могли быть «превращены» из рептилий в существ, подобных млекопитающим.

В 1849 году, за несколько лет до своей смерти в 1852 году, Мантелл понял, что игуанодонты не были тяжелыми толстокожими животными, как говорил Оуэн, а имели тонкие передние конечности; однако его смерть лишила его возможности участвовать в создании скульптур динозавров в Хрустальном дворце , и поэтому видение динозавров Оуэном стало тем, что публика видела на протяжении десятилетий. Вместе с Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом у него было почти две дюжины скульптур в натуральную величину различных доисторических животных, построенных из бетона на стальном и кирпичном каркасе; Были включены два игуанодонта (по образцу Мейдстона), один стоящий и один лежащий на брюхе. Прежде чем скульптура стоящего игуанодонта была завершена, он устроил в ней пир на двадцать человек.

Открытия шахты Берниссар и новая реконструкция Долло

Самая крупная находка игуанодонов на тот момент произошла 28 февраля 1878 года в угольной шахте в Берниссаре в Бельгии на глубине 322 м (1056 футов), когда два горняка, Жюль Кретер и Альфонс Бланшар, случайно наткнулись на скелет, который поначалу они приняли за окаменелую древесину . При поддержке Альфонса Бриара , начальника рудников в соседнем Морланвельце , Луи де По 15 мая 1878 года начал раскопки скелетов, а в 1882 году Луи Долло реконструировал их. Было обнаружено не менее 38 особей игуанодонов , большинство из которых были взрослыми особями. В 1882 году голотип I. bernissartensis стал одним из первых скелетов динозавров, выставленных на обозрение. Он был собран в часовне во дворце Карла Лотарингского с использованием ряда регулируемых веревок, прикрепленных к лесам, так что во время монтажа можно было добиться реалистичной позы. Этот образец, наряду с несколькими другими, впервые был открыт для всеобщего обозрения во внутреннем дворе дворца в июле 1883 года. В 1891 году они были перемещены в Королевский музей естественной истории , где они выставлены до сих пор; девять выставлены как стоячие крепления, а еще девятнадцать до сих пор находятся в подвале музея. Выставка представляет собой впечатляющую экспозицию в Королевском бельгийском институте естественных наук в Брюсселе . Копия одного из них выставлена ​​в Музее естественной истории Оксфордского университета и в Музее Седжвика в Кембридже. Большинство останков были отнесены к новому виду, I. bernissartensis , более крупному и более выносливому животному, чем было обнаружено английскими останками. Один экземпляр, IRSNB 1551, сначала относился к туманным, изящным I. mantelli , но в настоящее время относится к Mantellisaurus atherfieldensis . Скелеты были одними из первых известных полных скелетов динозавров. Вместе со скелетами динозавров были найдены останки растений, рыб и других рептилий, в том числе крокодиловидной Bernissartia .

Наука сохранения окаменелостей находилась в зачаточном состоянии, и пришлось импровизировать новые методы, чтобы справиться с тем, что вскоре стало известно как « болезнь пирита ». Кристаллический пирит в костях окислялся до сульфата железа , что сопровождалось увеличением объема, в результате чего останки трескались и крошились. Когда они находились в земле, кости были изолированы бескислородной влажной глиной, которая предотвращала это, но когда их вынимали на более сухой открытый воздух, начиналось естественное химическое преобразование. Чтобы ограничить этот эффект, Де Пау немедленно в шахте-галерее снова покрыл выкопанные окаменелости влажной глиной, запечатав их бумагой и гипсом, укрепленным железными кольцами, в общей сложности сформировав около шестисот переносных блоков с общим весом. сто тридцать тонн. В Брюсселе после вскрытия гипса он пропитал кости кипящим желатином, смешанным с маслом гвоздики в качестве консерванта . Удалив большую часть видимого пирита, он затем укрепил их с помощью клея для кожи , завершив тем, что нанёс последний слой оловянной фольги . Повреждения ремонтировали папье-маше . Эта обработка произвела непреднамеренный эффект герметизации от влаги и продления периода повреждения. В 1932 году директор музея Виктор ван Штраелен решил, что образцы должны быть полностью восстановлены, чтобы обеспечить их сохранность. С декабря 1935 года по август 1936 года сотрудники музея в Брюсселе лечили эту проблему с помощью комбинации алкоголя , мышьяка и 390 килограммов шеллака . Эта комбинация была предназначена для одновременного проникновения в окаменелости (с помощью спирта), предотвращения развития плесени (с мышьяком) и их отверждения (с помощью шеллака). Ископаемые не вступила в третий раунд сохранения с 2003 года до мая 2007 года, когда шеллак, скрыть клей и желатин были удалены и пропитанной поливинилацетата и цианоакрилату и эпоксидных клеев. Современные методы лечения этой проблемы обычно включают либо мониторинг влажности в хранилище ископаемых, либо, для свежих образцов, подготовку специального покрытия из полиэтиленгликоля , которое затем нагревается в вакуумном насосе, так что влага немедленно удаляется, а поры пропитываются полиэтиленом. гликоль, чтобы запечатать и укрепить ископаемое.

Образцы Долло позволили ему показать, что доисторические толстокожие Оуэна не подходили для игуанодона . Вместо этого он смоделировал скелетных животных по образцу казуара и валлаби и крепко надел шип, который был на носу, на большой палец . Его реконструкция будет преобладать в течение длительного периода времени, но позже ее не будут принимать во внимание.

Раскопки в карьере были остановлены в 1881 году, хотя, как показали недавние буровые работы, он не был исчерпан ископаемыми. Во время Первой мировой войны , когда город был оккупирован немецкими войсками , велась подготовка к открытию шахты для палеонтологии, и для наблюдения из Берлина был отправлен Отто Якель . Однако как только первый слой окаменелостей должен был быть обнаружен, немецкая армия сдалась и была вынуждена отступить. Дальнейшим попыткам возобновления работы рудника препятствовали финансовые проблемы, и они были полностью прекращены в 1921 году, когда рудник затопил.

Рубеж веков и эпоха Возрождения динозавров

Исследования игуанодона уменьшились в начале 20-го века, когда мировые войны и Великая депрессия охватили Европу. Новый вид I. atherfieldensis , который стал предметом многих исследований и таксономических споров, был назван в 1925 году Р. В. Хули в честь экземпляра, собранного в Атерфилд-Пойнт на острове Уайт .

Игуанодон не был частью начальных работ эпохи возрождения динозавров , начавшейся с описания Дейнониха в 1969 году, но недолго оставался без внимания. Работа Дэвида Б. Вейшампеля по механизмам питания орнитопод позволила лучше понять, как они питаются, а работа Дэвида Б. Нормана по многочисленным аспектам этого рода сделала их одним из самых известных динозавров. Кроме того, еще находка многочисленных расчлененные Iguanodon костей в Nehden, Северный Рейн-Вестфален , Германия , предоставила доказательства стадность в этом роде, так как животные в этом ареально запретной находке , по всей видимости, были убиты внезапные наводнения . Здесь было обнаружено не менее 15 особей длиной от 2 до 8 метров (от 6 футов 7 дюймов до 26 футов 3 дюймов), большинство из которых принадлежат к родственному Mantellisaurus (описанному как I. atherfieldensis , в то время считавшимся другой вид игуанодона ). но некоторые из них относятся к I. bernissartensis.

Одним из основных пересмотров Игуанодона, внесенного в эпоху Возрождения, было бы еще одно переосмысление того, как реконструировать животное. Основным недостатком реконструкции Долло был изгиб, который он внес в хвост . Этот орган был более или менее прямым, как показали раскопанные им скелеты и наличие окостеневших сухожилий. Фактически, чтобы добиться изгиба хвоста для более осанки валлаби или кенгуру , хвост пришлось бы сломать. С правильным прямым хвостом и спиной животное могло бы ходить, держа тело горизонтально к земле, руки на месте, чтобы поддерживать тело, если это необходимо.

Исследования 21 века и разделение рода

В 21 веке материал игуанодонов использовался для поиска биомолекул динозавров . В исследовании Грэма Эмбери и др. Кости игуанодона обрабатывались для поиска остатков белков . В этом исследовании в ребре были обнаружены идентифицируемые остатки типичных костных белков, таких как фосфопротеины и протеогликаны . В 2007 году Грегори С. Пол разделил I. atherfieldensis на новый, отдельный род, Mantellisaurus, который получил всеобщее признание. В 2009 г. был описан фрагментарный материал игуанодонтидов из отложений верхнего баррема Парижского бассейна в Осере , Бургундия . Хотя этот образец не может быть точно диагностирован на уровне рода / вида, он имеет «очевидное морфологическое и размерное сходство» с I. bernissartensis.

В 2010 году Дэвид Норман разделил валанжинские виды I. dawsoni и I. fittoni на Barilium и Hypselospinus соответственно. После Norman 2010 более полдюжины новых родов были названы на основе английского материала « Iguanodon» . Карпентер и Исида в 2010 году назвали Proplanicoxa, Torilion и Sellacoxa, в то время как Грегори С. Пол в 2012 году назвал Darwinsaurus , Huxleysaurus и Mantellodon, а Macdonald et al. в 2012 году имени Кукуфельдиа . Эти виды , названные в честь Нормана 2010 не считаются действительными и считаются различными младшие синонимами из Mantellisaurus , Barilium и Hypselospinus.

В 2011 году новый род Delapparentia был назван в честь экземпляра в Испании, который первоначально считался принадлежащим I. bernissartensis . Предыдущая идентификация была впоследствии подтверждена в новом анализе индивидуальных различий в бельгийских образцах, в результате которого было обнаружено, что образец Delapparentia находился в пределах ареала I. bernissartensis . В 2015 году новый вид игуанодона , I. galvensis , был назван на основе материала, включающего 13 молодых ( перинатных ) особей, обнаруженных в формации Камарильяс недалеко от Гальве, Испания. В 2017 году было проведено новое исследование I. galvensis с дополнительными доказательствами отличия от I. bernissartensis, включая несколько новых аутапоморфий . Также было обнаружено, что голотип Delapparentia (который также происходит из формации Камарильяс) не отличим ни от I. bernissartensis, ни от I. galvensis .

Описание

Игуанодоны были крупными травоядными животными, которые могли переходить от двуногого к четвероногому . Единственный хорошо поддерживаемый вид, I. bernissartensis , по оценкам, в среднем весил около 3,08 тонны (3,4 тонны ) и имел длину около 10 метров (33 фута) во взрослой жизни, а некоторые экземпляры, возможно, достигали 13 метров в длину ( 43 фута). У этих животных были большие, высокие, но узкие черепа с беззубыми клювами, вероятно, покрытыми кератином , и зубы, как у игуан , но гораздо больше и плотнее.

Руки I. bernissartensis были длинными (до 75% длины ног) и крепкими, с довольно негибкими кистями, построенными так, чтобы три центральных пальца могли выдерживать вес. Большие пальцы представляли собой конические шипы, торчащие из трех основных пальцев. В ранних реставрациях шип помещали на нос животного. Более поздние окаменелости раскрыли истинную природу шипов большого пальца, хотя их точная функция все еще обсуждается. Их можно было использовать для защиты или для добычи пищи. Мизинец был удлинен и ловкость, и мог бы быть использован для манипулирования объектов. Формула фаланги 2-3-3-2-4, что означает, что у самого внутреннего пальца (фаланги) две кости, у следующего - три и т.д. . Позвоночник и хвост поддерживались и укреплялись окостеневшими сухожилиями , которые были сухожилиями, превращавшимися в кости при жизни (эти стержневидные кости обычно не показаны на скелетных креплениях и рисунках).

Зубы игуанодона , как следует из названия, похожи на зубы игуаны , но крупнее. В отличие от гадрозаврид, у которых были колонны замещающих зубов, у игуанодона был только один замещающий зуб для каждой позиции. Верхняя челюсть проведена до 29 зубов на каждой сторону, ни с кем на переднюю часть челюсти , и нижнюю челюсти 25; цифры различаются, потому что зубы в нижней челюсти шире, чем в верхней. Поскольку зубные ряды глубоко врезке с внешней стороны челюсти, и из - за других анатомических деталей, считается , что, как и большинство других орнитисхий, Iguanodon была какая - то щеку -like структуры, мышечной или не-мышечной, чтобы сохранить еда во рту.

Классификация и эволюция

Игуанодон дал свое название кладе без ранга Iguanodontia , очень густонаселенной группе орнитоподов со многими видами, известными от средней юры до позднего мела . Помимо игуанодонов , наиболее известными членами клады являются дриозавр , камптозавр , уранозавр и утиные клювы, или гадрозавры . В более старых источниках Iguanodontidae были показаны как отдельное семейство . Это семейство традиционно было чем-то вроде таксона корзины для мусора , включая орнитопод, которые не были ни гипсилофодонтидами, ни гадрозавридами. На практике к этому семейству обычно относили таких животных, как Callovosaurus , Camptosaurus , Craspedodon , Kangnasaurus , Mochlodon , Muttaburrasaurus , Ouranosaurus и Probactrosaurus .

С появлением кладистических анализов игуанодонтиды традиционно считались парафилетическими , и было признано, что эти животные попадают в разные точки по отношению к гадрозаврам на кладограмме , а не в одну отдельную кладу. По сути, современное понятие Iguanodontidae в настоящее время включает только Iguanodon . Такие группы, как Iguanodontoidea, по-прежнему используются в научной литературе в качестве клады без ранга, хотя многие традиционные игуанодонтиды теперь включены в надсемейство Hadrosauroida . Игуанодон находится между камптозавром и уранозавром на кладограммах и, вероятно, произошел от животного, похожего на камптозавра. В какой-то момент Джек Хорнер предположил, основываясь в основном на чертах черепа , что гадрозавриды на самом деле образовали еще две отдаленно родственные группы, с игуанодоном на линии с плоскими гадрозавринами и уранозавром на линии с гребенчатыми ламбеозавринами , но его предложение имеет был отклонен.

Кладограмма ниже основана на анализе Эндрю Макдональда, 2012 г.

Игуанодонтия	Рабдодонтиды       Тенонтозавр   Dryomorpha   Dryosauridae   Анкилополлексия   Камптозавр   Стиракостерна   Утеодон         Ипподрако     Тейофиталия         Игуанаколосс       Lanzhousaurus       Кукуфельдия       Барилий   Hadrosauriformes   Игуанодон     Hadrosauroida (включая Mantellisaurus и Xuwulong )

Разновидность

Поскольку игуанодон - один из первых названных родов динозавров, ему были отнесены многочисленные виды. Игуанодон никогда не стал таксоном для мусорной корзины, которым стали несколько других ранних родов динозавров (например, мегалозавр ), но у игуанодона сложная история, и его таксономия продолжает подвергаться пересмотрам. Хотя Грегори Пол рекомендовал ограничить I. bernissartensis известным образцом из Берниссарта, рабочие орнитоподов, такие как Норман и Макдональд, не согласились с рекомендациями Пола, за исключением того, что проявили осторожность при принятии записей об игуанодонах из Франции и Испании как действительные.

I. anglicus был первоначальным типовым видом , но лектотип был основан на одном зубе, и с тех пор были восстановлены только частичные остатки этого вида. В марте 2000 года Международная комиссия по зоологической номенклатуре изменила типовой вид на гораздо более известный I. bernissartensis с новым голотипом IRSNB 1534. Оригинальный зуб игуанодона хранится в Те Папа Тонгарева , национальном музее Новой Зеландии в Веллингтоне. , хотя это не выставлено на обозрение. Окаменелость прибыла в Новую Зеландию после переезда туда Уолтера, сына Гидеона Мантелла; после смерти Мантелла-старшего его окаменелости отправились Уолтеру.

Виды в настоящее время признаны действительными

Только два вида, отнесенные к Iguanodon , по-прежнему считаются действительными.

• I. bernissartensis , описанный Джорджем Альбертом Буленджером в 1881 году, является типовым видом этого рода. Этот вид наиболее известен по многочисленным скелетам, обнаруженным в формации Сент-Барбе в Берниссаре, но также известен по останкам по всей Европе .
  • Delapparentia turolensis , названная в 2011 году на основе экземпляра, ранее отнесенного к Iguanodon bernissartensis , отличается от последнего на основании относительной высоты его нервных отростков . Тем не менее, исследование 2017 года отметило, что это легко находится в пределах диапазона индивидуальных вариаций, и что разница также может возникать из-за того, что D. turolensis является взрослым старше, чем другие экземпляры I. bernissartensis .
  • I. seelyi (также неправильно написано I. seeleyi ), описанный Джоном Халком в 1882 году, также был синонимом Iguanodon bernissartensis , хотя это не является общепринятым. Seelyi был обнаружен в Бруке на острове Уайт и назван в честь члена парламента Чарльза Сили , либерального политика и филантропа, в поместье которого он был найден.
  • Дэвид Норман предположил, что I. bernissartensis включает сомнительную монгольскую I. orientalis (см. Также ниже), но другие исследователи не последовали этому примеру.
• I. galvensis , описанный в 2015 году, основан на останках взрослых и молодых особей, обнаруженных в отложениях барремского возраста в Теруэле , Испания.

Переназначенный вид игуанодона

• I. albinus (или Albisaurus scutifer ), описанный чешским палеонтологом Антонином Фричем в 1893 году, является сомнительной рептилией нединозавров, ныне известной как Albisaurus albinus .
• I. atherfieldensis , описанный RW Hooley в 1925 г., был меньше и менее крепок, чем I. bernissartensis , с более длинными нервными шипами. В 2007 году он был переименован в Mantellisaurus atherfieldensis . Образец Bernissart RBINS 1551 был описан как Dollodon bampingi в 2008 году, но Макдональд и Норман вернули Доллодон в синонимию с Mantellisaurus .
• I. dawsoni , описанный Лидеккером в 1888 году, известен по двум частичным скелетам, найденным в Восточном Суссексе , Англия , из глины Уодхерст среднего валанжина и нижнего мела . Теперь это типовой вид Barilium .
• I. exogyrarum был описан Фричем в 1878 году. Это nomen dubium, основанный на очень плохом материале, и в 2000 году он был переименован в Ponerosteus .
• I. fittoni был описан Лайдеккером в 1889 году. Как и I. dawsoni , этот вид был описан из глины Вадхерст в Восточном Суссексе. Теперь это типовой вид Hypselospinus .
• I. hilli , изобретенный Эдвином Талли Ньютоном в 1892 году для зуба из раннего сеномана, верхнего мела, нижнего мела Хартфордшира , считался своего рода ранним гадрозавридом . Тем не менее, в последнее время работа ставит его как неопределенные за гадрозавроиды вне Hadrosauridae .
• I. hoggi (также пишется I. boggii или hoggii ), названный Оуэном для нижней челюсти с титона - берриас -Возраст верхнеюрских - нижнемеловых Purbeck Кровати из Дорсета в 1874 году, был переназначен своим собственным родом, Owenodon .
• I. hollingtoniensis (также пишется как I. hollingtonensis ), описанный Лайдеккером в 1889 году, по-разному считался синонимом Hypselospinus fittoni или отдельным видом, относящимся к роду Huxleysaurus . Образец из валанжинской глиняной формации Вадхерст, который на протяжении многих лет по-разному относился к I. hollingtoniensis и I. mantelli , имеет необычную комбинацию гадрозавридоподобной нижней челюсти и очень крепкой передней конечности; Норман (2010) отнес этот экземпляр к виду Hypselospinus fittoni , а Пол (2012) сделал его голотипом отдельного вида Darwinsaurus evolutionis .
• I. lakotaensis был описан Дэвидом Б. Вейшампелем и Филипом Р. Бьорком в 1989 году. Единственный общепринятый североамериканский вид игуанодона , I. lakotaensis, был описан по частичному черепу из формации Лакота в нижнемеловом периоде барремского возраста в Южной Дакоте. . Его назначение было спорным. Некоторые исследователи предполагают , что это было больше базальной чем I. bernissartensis , и связанные с Theiophytalia , но Дэвид Норман предположил , что это синоним из И. bernissartensis . Грегори С. Пол с тех пор дал этому виду собственный род, Dakotadon .
• I. mantelli, описанный Кристианом Эрихом Германом фон Мейером в 1832 году, основан на том же материале, что и I. anglicus, и является объективным младшим синонимом последнего. Несколько таксонов, в том числе голотип Mantellisaurus и Mantellodon , а также сомнительный гадрозавроид Trachodon cantabrigiensis, гипсилофодонт Hypsilophodon и Valdosaurus , ранее были ошибочно отнесены к I. mantelli .
• «I. mongolensis» - это nomen nudum из подписи к фотографии в книге Уитфилда 1992 года, посвященной останкам, которые позже будут названы Altirhinus .
• I. Orientalis , описанный К. Рождественского в 1952 году, был основан на плохом материале, но череп с характерной арочной мордой , которые были возложены на него был переименована альтиринами kurzanovi в 1998 году В то же время, И. восточный считался потеп dubium , потому что он не может быть по сравнению с I. bernissartensis .
• I. phillipsi был описан Гарри Сили в 1869 году, но позже он назначил его Priodontognathus .
• I. praecursor (также пишется I. предшественник ), описанный Э. Соважем в 1876 г. по зубам из безымянного кимериджского ( позднеюрского ) образования в Па-де-Кале , Франция , на самом деле является зауроподом , иногда относящимся к Neosodon , хотя двое происходят из разных формирований.
• I. prestwichii (также пишется как I. prestwichi ), описанный Джоном Халком в 1880 году, был отнесен к Camptosaurus prestwichii или к собственному роду Cumnoria .
• I. suessii , описанный Эмануэлем Бунзелем в 1871 году, был передан в Mochlodon suessi .

Виды перенесены в Игуанодон

• I. foxii (также пишется I. foxi ) был первоначально описан Томасом Генри Хаксли в 1869 году как типовой вид гипсилофодона ; Оуэн (1873 или 1874) передал его Игуанодону , но вскоре его назначение было отменено.
• I. gracilis , названный Lydekker в 1888 году типовым видом Sphenospondylus и отнесенный к Iguanodon в 1969 году Родни Стилом, был предложен как синоним Mantellisaurus atherfieldensis , но в настоящее время считается сомнительным.
• I. major , вид, названный Джастином Делэром в 1966 году на основе позвонков с острова Уайт и Сассекс, первоначально описанный Оуэном в 1842 году как вид Streptospondylus , S. major , является nomen dubium .
• I. valdensis , переименование Vectisaurus valdensis по Эрнста ван ден Брок в 1900 г. Первоначально названный по Hulke как отдельный род в 1879 году на основе позвонка и тазовых останков, он был из баррема стадии на острове Уайт. Он считался молодым экземпляром Mantellisaurus atherfieldensis или неопределенным видом Mantellisaurus , но не определен за пределами Iguanodontia.
• NOMEN nudum "Proiguanodon" (ван ден Брок, 1900) также принадлежит здесь.

Сомнительный вид

• I. anglicus , описанный Фридрихом Холлем в 1829 году, является первоначальным типовым видом игуанодона , но, как обсуждалось выше, был заменен на I. bernissartensis . В прошлом он записывался как I. angelicus (Lessem and Glut, 1993) и I. anglicum (Holl, 1829 emend. Bronn, 1850). Возможно, зубы, приписываемые этому виду, принадлежат к роду, который сейчас называется Barilium . Имя Therosaurus (Fitzinger, 1840) - младший объективный синоним , позднее название материала I. anglicus .
• I. ottingeri , описанный Питером Гальтоном и Джеймсом А. Дженсеном в 1979 году, представляет собой nomen dubium, основанный на зубах, возможно, из формации нижних гор Седар в Юте аптского возраста.

Палеобиология

Кормление

Одна из первых деталей, отмеченных об игуанодоне, заключалась в том, что у него были зубы травоядной рептилии, хотя не всегда было единодушное мнение о том, как он питался. Как заметил Мантелл, останки , с которыми он работал, не были похожи ни на одну современную рептилию, особенно в беззубой форме совковидной формы симфиза нижней челюсти , которую он нашел лучше всего по сравнению с останками двупалого ленивца и вымершего наземного ленивца Mylodon. . Он также предположил, что у игуанодона был цепкий язык, который можно было использовать для сбора пищи, как у жирафа . Более полные остатки показали, что это ошибка; например, подъязычные кости , поддерживающие язык, имеют мощную структуру, что подразумевает мускулистый, не хватательный язык, используемый для перемещения пищи во рту. Идея с языком жирафа также ошибочно приписывалась Долло из-за сломанной нижней челюсти.

Череп был устроен таким образом, что при закрытии кости, удерживающие зубы в верхней челюсти, выгибались. Это приведет к трению нижних поверхностей зубов верхней челюсти о верхнюю поверхность зубов нижней челюсти, измельчению всего, что находится между ними, и обеспечению действия, которое является грубым эквивалентом жевания у млекопитающих . Поскольку зубы всегда заменялись, животное могло использовать этот механизм на протяжении всей своей жизни и могло есть твердый растительный материал. Кроме того, передние концы челюстей животного были беззубыми и имели на концах костные узлы, как верхние, так и нижние, обеспечивая грубый край, который, вероятно, был покрыт и удлинен ороговевшим материалом, чтобы сформировать обрезанный клюв для откусывания веток и побегов . Собирать пищу ему помогал гибкий мизинец, которым можно было манипулировать объектами, в отличие от других пальцев.

Что именно ел игуанодон с его хорошо развитыми челюстями, неизвестно. Размер более крупных видов, таких как I. bernissartensis , позволил бы им получить доступ к пище от уровня земли до листвы деревьев на высоте 4–5 метров (13–16 футов). Диета из хвощей , саговников и хвойных деревьев была предложена Дэвидом Норманом, хотя игуанодонты в целом были связаны с развитием покрытосеменных растений в меловом периоде из-за предполагаемых динозавров привычек к малоподвижности. Согласно этой гипотезе , рост покрытосеменных можно было бы стимулировать путем кормления игуанодонтов, потому что голосеменные растения были бы удалены, давая больше места для роста подобных сорнякам ранних покрытосеменных растений. Однако доказательства неубедительны. Какой бы ни была точная диета, из-за своего размера и численности игуанодон считается доминирующим средним и крупным травоядным в своих экологических сообществах . В Англии к ним относились мелкий хищник Аристосух , более крупные хищники Eotyrannus , Baryonyx и Neovenator , низко питающиеся травоядные животные Hypsilophodon и Valdosaurus , другие «игуанодонтиды» Mantellisaurus , панцирные травоядные Polacanthus и зауроподы, такие как Pelorosaurus .

Поза и движение

Ранние ископаемые останки были фрагментарными, что привело к множеству предположений о положении и природе игуанодона . Первоначально игуанодон изображался как четвероногий рогоносый зверь. Однако, когда было обнаружено больше костей, Мантелл заметил, что передние конечности были намного меньше задних. Его соперник Оуэн считал, что это коренастое существо с четырьмя столбовидными ногами. Работа по наблюдению за первой реконструкцией динозавров в натуральную величину была первоначально предложена Мантеллу, который отказался от этого из-за плохого здоровья, и видение Оуэна впоследствии легло в основу, на которой сформировались скульптуры. Его двуногая природа была раскрыта с открытием скелетов Берниссара. Однако он был изображен в вертикальном положении, с волочащимся по земле хвостом, выступающим в роли третьей ноги штатива.

Во время повторного обследования игуанодона Дэвид Норман смог показать, что такая поза маловероятна, потому что длинный хвост был укреплен окостеневшими сухожилиями. Чтобы принять позу трипода, пришлось бы буквально сломать хвост. Принятие горизонтального положения животного делает более понятными многие аспекты рук и грудного пояса . Например, рука является относительно неподвижной, при этом три центральных пальцев сгруппированы вместе, имея копытную -как фаланги , и в состоянии гиперэкстензии . Это позволило бы им выдержать вес. Запястья также является относительно неподвижным, а руки и плеча кости прочными. Все эти особенности предполагают, что животное проводило время на четвереньках.

Более того, похоже, что игуанодон стал более четвероногим, когда стал старше и тяжелее; у молодых I. bernissartensis руки короче, чем у взрослых (60% длины задних конечностей против 70% у взрослых). При ходьбе четвероногое животное держало руки за руки так, чтобы ладони смотрели друг на друга, как показывают следы игуанодонтов и анатомия рук и кистей этого рода. Трехпалого ПЭС ( ножные ) от Iguanodon была относительно долго, и при ходьбе, как рука и нога была бы использована в пальцеходящие моды (ходьба на пальцах рук и ног). Максимальная скорость игуанодона была оценена в 24 км / ч (15 миль в час), что соответствовало бы скорости двуногого; он не смог бы скакать четвероногим.

Большие трехпалые следы известны в раннемеловых породах Англии, особенно в пластах Wealden на острове Уайт, и первоначально эти следы окаменелостей было трудно интерпретировать. Некоторые авторы рано связывали их с динозаврами. В 1846 году Э. Тагерт зашел так далеко, что отнес их к ихногену, который он назвал Iguanodon , а Сэмюэл Беклс в 1854 году заметил, что они похожи на следы птиц, но могли быть от динозавров. Личность создателей гусениц была значительно прояснена после открытия в 1857 году задней лапы молодого игуанодона с отчетливо трехпалыми лапами, что показало, что такие динозавры могли оставлять следы. Несмотря на отсутствие прямых доказательств, эти следы часто приписывают игуанодону . Следы в Англии показывают, что это может быть игуанодон, передвигающийся на четвереньках, но отпечатки лап плохие, что затрудняет прямую связь. Следы, относящиеся к ихногену игуанодону , известны из разных мест, включая места в Европе, где известно ископаемое тело игуанодона , до Шпицбергена , Шпицбергена , Норвегия .

Шип для большого пальца

Шип на большом пальце - одна из самых известных особенностей игуанодона . Хотя первоначально он был помещен на нос животного Мантеллом, полные образцы Берниссара позволили Долло правильно разместить его на руке, как модифицированный большой палец. (Это не было бы в последний раз модифицирован большой палец коготь динозавра будет неправильно истолкован, Noasaurus , барионикс и Megaraptor примеры с 1980 , где увеличенным пальцем коготь был первым поставить на ногах, как и в дромеозавриде .)

Это большой палец , как правило , интерпретируются как рукопашный стилет -like оружия против хищников, хотя она также может быть использована для взлома семян и плодов , или против другого Iguanodon . Один автор предположил, что шип был прикреплен к ядовитой железе, но это не было принято, поскольку шип не был полым, и на шипе не было никаких канавок для проведения яда.

Возможное социальное поведение

Хотя находки Берниссара иногда интерпретируются как результат единственной катастрофы, теперь они интерпретируются как запись нескольких событий. Согласно этой интерпретации, зарегистрировано как минимум три случая смертности, и хотя многие особи умерли бы за короткий геологически короткий промежуток времени (? 10–100 лет), это не обязательно означает, что эти игуанодоны были пастушьими животными.

Аргументом против выпаса скота является то, что останки молоди на этом участке очень редки, в отличие от современных случаев со смертностью стада. Скорее всего, они были периодическими жертвами внезапных наводнений, трупы которых скапливались в озере или болотистой местности. Однако находка Nehden с ее большим диапазоном индивидуальных возрастов, более равномерным сочетанием Dollodon или Mantellisaurus с Iguanodon bernissartensis и ограниченной географической природой может регистрировать смертность пастушьих животных, мигрирующих через реки.

Нет никаких доказательств того, что игуанодон был половой диморфизм (один пол заметно отличался от другого). Одно время предполагалось, что Bernissart I. "mantelli" или I. atherfieldensis ( Dollodon и Mantellisaurus , соответственно) представляют пол, возможно, женский , более крупного и крепкого, возможно мужского , I. bernissartensis . Однако сегодня это не поддерживается. 2017 анализ показал , что И. bernissartensis действительно обладают большой уровень индивидуальной изменчивости в обеих его конечностей ( лопатку , плечевой кости , большой палец клешни, подвздошной , седалищной , бедренной кости , большеберцовой кости ) и позвоночника ( оси , крестца , хвост позвонков). Кроме того, этот анализ показал, что особи I. bernissartensis обычно делятся на две категории в зависимости от того, есть ли на их хвостовых позвонках борозда на дне и большие или маленькие когти на большом пальце.

Палеопатология

Доказательства перелома бедренной кости были обнаружены у особи игуанодона , у которого была травма седалищной кости. У двух других людей наблюдались признаки остеоартрита, о чем свидетельствуют разрастания костей в их лодыжках, которые называются остеофитами .

В популярной культуре

С момента своего описания в 1825 году игуанодон стал частью мировой популярной культуры . Две реконструкции в натуральную величину Мантеллодона ( в то время считавшегося игуанодоном ), построенные в Хрустальном дворце в Лондоне в 1852 году, во многом способствовали популярности этого рода. Их шипы на большом пальце были ошибочно приняты за рога, и они были изображены как четвероногие, похожие на слонов, но это была первая попытка построить модели динозавров в натуральную величину. В 1910 году Генрих Хардер изобразил группу игуанодонов на классических немецких картах для коллекционирования вымерших и доисторических животных « Tiere der Urwelt ».

В нескольких фильмах был изображен Игуанодон . В 2000 Дисней анимационного фильма Динозавра , Iguanodon имя Aladar служил в качестве главного героя с четырьмя другими iguanodonts , как и другими основными и второстепенными персонажами являются Нир, Крон, Bruton и его разведчика крито. Одноименный аттракцион в Disney's Animal Kingdom основан на возвращении игуанодона в настоящее. Игуанодон - один из трех родов динозавров, вдохновивших Годзиллу ; двое других - тираннозавр и стегозавр . Игуанодон также появлялся в некоторых из многих фильмов «Земля до начала времен» , а также в эпизодах телесериала .

Помимо появления в фильмах, Игуанодон также был показан в телевизионном документальном мини-сериале « Прогулки с динозаврами» (1999), выпущенном BBC (вместе с тогда еще не описанным Dakotadon lakotaensis ), и сыграл главную роль в книге сэра Артура Конан Дойля « The Затерянный мир, а также в документальном фильме 2015 года « Британия динозавров» . Он также присутствовал в Боб Баккер «s Raptor Red (1995), в качестве Utahraptor пункта добычи. Главный пояс астероидов , 1989 CB ₃ , был назван 9941 Iguanodon в честь рода.

Поскольку это и один из первых описанных динозавров, и один из самых известных динозавров, игуанодон занял хорошее место в качестве барометра изменения общественного и научного восприятия динозавров. Его реконструкции прошли три стадии: слоновая четвероногая рептилия с рогатым носом удовлетворила викторианцев , затем двуногое, но все еще в основе своей рептилоидное животное, использующее свой хвост для поддержки себя, доминировало в начале 20-го века, но в 1960-х годах его нынешнее состояние медленно перевернуло. , более подвижное и динамичное представление, способное переходить с двух ног на четвереньки.

использованная литература

внешние ссылки

• Берниссарские игуанодоны ( стадо игуанодонов, обнаруженное в Бельгии).
• Зуб игуанодона Мантелла в коллекции музея Новой Зеландии Те Папа Тонгарева