Уранозавр -Ouranosaurus
|
Уранозавр |
|
|---|---|
|
|
| Конный скелет паратипа, Museo di Storia Naturale di Venezia 3714 | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Порядок: | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Орнитопода |
| Клэйд : | † Стиракостерна |
| Клэйд : | † Hadrosauriformes |
| Род: |
† Уранозавр Таке, 1976 г. |
| Разновидность: |
† O. nigeriensis
|
| Биномиальное имя | |
|
† Ouranosaurus nigeriensis Таке, 1976 год.
|
|
Уранозавр - это род травоядных базальных гадрозавровидных динозавров, которые жили во время аптского этапа раннего мелового периода на территории современного Нигера и Камеруна . Уранозавр имел длину от 7 до 8,3 метра (от 23 до 27 футов). Две довольно полные окаменелости были обнаружены в формации Эльрхаз ,месторождения Гадуфауа , Агадес , Нигер, в 1965 и 1970 годах, с третьим неопределенным образцом, известным из формации Кум в Камеруне. Имя животному дал в 1976 году французский палеонтолог Филипп Таке ; типовым видом является Ouranosaurus nigeriensis . Название представляет собой комбинацию арабского слова, означающего «храбрость» и страны открытий, хотя оран - это также туарегское название пустынного монитора .
Открытие и наименование
Пять французских палеонтологические экспедиции были проведены в Gadoufaoua районе пустыни Сахара в Нигере между 1965 и 1972 , и во главе французского палеонтолог Филипп Такет . Эти отложения происходят из GAD 5, слоя в верхних слоях формации Эльрхаз группы Тегама , которые были отложены во время аптского этапа раннего мелового периода . Во время первой экспедиции, продолжавшейся с января по февраль 1965 г., восемь экземпляров игуанодонтов были обнаружены на стоянке «niveau des Innocents» к востоку от колодцев Эмехедуи. Еще два скелета были обнаружены в 7 км (4,3 мили) к юго-востоку от Эльхаза в местности «Camp des deux Arbres», им были присвоены полевые номера GDF 300 и GDI 381. Оба были собраны в ходе экспедиции в феврале-апреле 1996 г., первый включая почти полный, но разрозненный скелет, а последний - скелет, сохранившийся на две трети. Затем, в 1967 году, скелеты были доставлены в Национальный музей естественной истории Парижа, где они были приготовлены. GDF 381 был переклассифицирован под номером MNHN GDF 1700, а затем был описан в 1999 году как голотип нового таксона Lurdusaurus arenatus . В то время как третья экспедиция не обнаружила дополнительных материалов об игуанодонтах, четвертая в январе-марте 1970 г. обнаружила почти полный и частично сочлененный скелет без черепа в 4 км к югу от стоянки «Ниво де невинных». с полевым номером GDF 381. Этот экземпляр был собран и доставлен в MNHN пятой экспедицией в 1972 году . После последующего итало-французской экспедиции во главе с Taquet и итальянский палеонтолог Джанкарло Ligabue , что объявился потенциальные дополнительные игуанодонты образца, Ligabue предложил пожертвовать почти полный образец и череп Sarcosuchus в муниципалитете Венеции , который принял предложение и впоследствии смонтированного скелет 1975 года в Museo di Storia Naturale di Venezia .
Таке формально описал два наиболее полных образца MNHN GDF 300 и MNHN GDF 381 из первой и четвертой экспедиций как Ouranosaurus nigeriensis в 1976 году вместе с упомянутым коракоидом и бедренной костью, которые имели номера MNHN GDF 301 и MNHN GDF 302 соответственно. MNHN GDF 300 был создан голотипом и являлся первичным описанным образцом, включая полуартикулированный череп без левой верхней челюсти , правой квадратично-скуловой кости и суставов , почти весь позвоночный столб , передние конечности без нескольких костей рук и большую часть правой задняя конечность и несколько костей левой. Дополнительное описание костей, не сохранившихся в голотипе, было основано на MNHN GDF 381 Taquet, который не упоминался как отправленный в Венецию и перенумерованный как MSNVE 3714, хотя это было подтверждено итальянским палеонтологом Филиппо Бертоццо и его коллегами в 2017 году . Сам голотип был возвращен в Нигер после того, как его описали, отлили и установили кости, и теперь он выставлен в Национальном музее Бубу Хама в Ниамее . Общее название Ouranosaurus имеет двоякое значение: оно взято из арабского, означающего «доблесть», «храбрость» или «безрассудство», а также из местного языка туарегов Нигера, где это имя они называют пустынным вараном . Название конкретным относится к Нигеру, страна открытия. Таке ранее использовал название «Ouranosaurus nigeriensis», сначала при публичной презентации скелета MNHN GDF 300 в июле 1972 года, затем в сентябре 1972 года в новостной статье и снова в декабре 1972 года в книге; только в книге были какие-либо изображения, связанные с этим именем, и ни одно из предыдущих упоминаний не содержало диагноза, позволяющего сделать это имя достоверным.
Описание
Уранозавр был относительно крупным игуанодонтом, по оценкам Таке в 1976 году, его длина тела составляла 7 метров (23 фута), а вес - 4 тонны (4,4 коротких тонны). Американский палеонтолог Грегори С. Пол в 2010 году предложил меньший вес в 2,2 тонны (2,4 коротких тонны) из-за более худощавого телосложения, наблюдаемого у животного по сравнению с родственником, хотя была указана более длинная длина - 8,3 м (27 футов). Образцы голотипа и паратипа были предложены Бертоццо и соавт. в 2017 году, хотя они были бы близки к взрослому размеру. MSNVE 3714 имеет длину 6,5 м (21 фут), хотя несколько хвостовых частей отсутствуют, и составляет примерно 90% длины голотипа, что составляет 7,22 м (23,7 фута) в длину. Различия между размерами укладываются в диапазон вариаций между взрослыми особями игуанодона , поэтому есть вероятность, что больший голотип и меньший паратип были на одной и той же онтогенетической стадии.
Череп
Череп уранозавра составляет 67,0 см (26,4 дюйма) в длину. Он был довольно низким: 24,4 см (9,6 дюйма) в ширину и всего 26,0 см (10,2 дюйма) в высоту. Верхняя часть черепа была плоской, самая высокая точка находилась прямо перед орбитами и спускалась вниз как к задней части черепа, так и к кончику морды. Это делает уранозавр самым удлиненным черепом среди всех не- гадрозаврид , длина которого в 3,8 раза больше максимальной высоты, хотя череп пропорционально шире, чем у родственного мантеллизавра .
Кости рыла более свободно сочленяются друг с другом, чем кости задней части черепа. В межчелюстных костях являются 46,0 см (18,1 дюйма) в длину, с очень глубоким внешними ноздрями , как и в других iguanodontians. Спереди , предчелюстные кости плавно расширяются латерально, образуя морщинистую поверхность для клюва, как и у других игуанодонтов, хотя и не похожи на игуанодонов и похожи на гадрозавридов, ноздри полностью видны сверху. Ни на одном из предчелюстных суставов нет зубов, хотя на самом переднем конце есть «псевдозубы», образованные множеством зубцов на краю кости. Известна только правая верхняя челюсть уранозавра . хотя он хорошо сохранился, образуя треугольник длиной 28,0 см (11,0 дюйма) и высотой 11,7 см (4,6 дюйма), что намного выше, чем игуанодон . Верхняя челюсть имеет грани для сочленения с предчелюстной костью спереди, слезной частью вверху, эктоптеригоидом , сошником , небом и, возможно, крыловидным отростком внутри, и скуловой костью сзади. Слезный отросток - это самая высокая точка верхней челюсти, а за ним находится гладкий и изогнутый край для анторбитального отверстия , которое ограничено верхней и нижней челюстями спереди и снизу, слезной костью сверху и скуловой костью сзади. Скуловая кость перекрывает только задний конец верхней челюсти, в отличие от гадрозаврид, где перекрытие больше. Стоматологический край верхней челюсти слегка дуга, и выше зубного ряда является мелким углублением подшипника питательной отверстие , также известная как щечная выемка , который является диагностикой орнитисхого . В верхней челюсти сохранилось 20 зубов, хотя передний конец зубной ряда сломан, и Taquet (1976) предсказал, что их общее количество будет 22.
Многие из центральных костей черепа имеют ту же форму, что и у гадрозаврид или родственных им игуанодонтов, таких как игуанодон и мантеллизавр . Скуловая кость ниже и позади орбиты имеет ту же форму, что и у гадрозаврид, с высоким задним отростком и сочленяется с квадратично-скуловой костью и квадратной костью, которые также очень похожи на более производные таксоны. Как и у других орнитопод , заглазничная кость представляет собой трехлучевую кость, окружающую стороны орбиты, подвисочное и надвисочное отверстия . Контакт между заглазничной и теменной костью исключает уплощенные и широкие лобные кости из надвисочного отверстия. У Ouranosaurus и родственных ему таксонов префронтальные кости маленькие и сочленяются с расширенными и текстурированными слезными железами. Только один Надглазничный присутствовал в уранозавр , который выступает в орбиту над глазом. В носовых костях из уранозавр являются уникальными среди орнитисхих. Кости не срослись, что свидетельствует о подвижности, а на их концах на вершине черепа расположены округлые купола, которые были описаны Taquet (1976) как отчетливые и морщинистые «носовые выступы».
Морда была беззубой и при жизни покрыта роговой оболочкой, образуя очень широкий клюв вместе с аналогичной оболочкой на короткой предзубной кости на крайней передней части нижних челюстей. Однако после довольно большой диастемы с клювом по бокам челюстей образовались большие батареи щечных зубов: промежутки между коронками зубов были заполнены остриями сменных зубов второго поколения, и все это образовало сплошную поверхность. . В отличие от некоторых родственных видов, прорезавшиеся зубы третьего поколения отсутствовали. И на нижней, и на верхней челюсти было двадцать два положения зубов, всего восемьдесят восемь.
Посткраниальный скелет
Самая заметная особенность уранозавра - большой «парус» на спине, поддерживаемый длинными, широкими нервными шипами , охватывающими всю его крупу и хвост, напоминая спинозавра , известного динозавра-мясоеда, также известного из северных регионов. Африка. Эти высокие остистые отростки не близко напоминают паруса спинок , таких как Dimetrodon в пермском периоде. Поддерживающие шипы у парусника становятся тоньше в дистальном направлении, тогда как у уранозавра шипы на самом деле становятся толще дистально и уплощаются. Задние шипы также были связаны окостеневшими сухожилиями, которые укрепляли спину. Наконец, длина позвоночника превышает длину передних конечностей.
Первые четыре спинных позвонка неизвестны; пятый уже имеет 32-сантиметровый позвоночник (1,05 фута), заостренный и слегка изогнутый; Таке предположил, что в нем могло быть закреплено сухожилие, поддерживающее шею или череп. Десятый, одиннадцатый и двенадцатый шипы самые длинные, около 63 см (25 дюймов). Последний спинной отдел позвоночника, семнадцатый, имеет бороздчатый задний край, в котором замыкается передний угол нижнего отдела позвоночника первого крестцового позвонка . Шипы над шестью крестцовыми позвонками заметно ниже, но у основания хвоста снова длиннее; к концу хвоста шипы постепенно укорачиваются.
Спинной «парус» обычно объясняется либо функционирующим как система терморегуляции, либо структурой отображения. Альтернативная гипотеза состоит в том, что на спине мог быть не парус, а горб, состоящий из мышечной ткани или жира, напоминающий таковой у бизона или верблюда . Его можно было использовать для хранения энергии, чтобы пережить неурожайный сезон.
Осевая колонна состояла из одиннадцати шейных позвонков, семнадцати спинных позвонков, шесть крестцовых позвонков и сорок хвостового позвонка. Хвост был относительно коротким.
Передние конечности были довольно длинными, составляли 55% длины задних конечностей. Стойка на четвероногих была возможна. Плечевая был очень прямой. Рука была легкой, короткой и широкой. На каждой руке уранозавра были когти или шип на большом пальце, которые были намного меньше, чем у более раннего игуанодона . Второй и третий пальцы были широкими и напоминали копыта , анатомически подходили для ходьбы. Чтобы поддержать гипотезу о ходьбе, запястье было большим, а составляющие его кости срослись, чтобы предотвратить его вывих . Последняя цифра (цифра 5) была длинной. Предполагается, что у родственных видов пятый палец был цепким: он использовался для сбора пищи, такой как листья и ветки, или для того, чтобы опускать пищу, опуская ветки на приемлемую высоту. Таке предположил, что у уранозавра эта функция была потеряна, потому что пятая пястная кость , уменьшенная до шпоры, больше не могла быть направлена в сторону.
Задние конечности были большими и крепкими, чтобы выдерживать вес тела, и достаточно сильными, чтобы позволить ходить на двух ногах. Бедренная кость была немного длиннее большеберцовой кости . Это может указывать на то, что ноги использовались в качестве опор, а не для спринта . Таке пришел к выводу, что уранозавр не был хорошим бегуном, потому что четвертый вертел, точка прикрепления больших мышц-ретракторов, соединенных с основанием хвоста, был развит слабо. Стопа была узкой, всего с тремя пальцами, и относительно длинной.
В области таза , в prepubis была очень большой, округлой и направлена наклонно вверх.
Классификация
Изначально Таке отнес уранозавра к Iguanodontidae , входящему в более крупную Iguanodontia . Однако, хотя он имеет некоторые сходства с игуанодонами (например, шип на большом пальце), уранозавр больше не относится к семейству игуанодонтидов, группе, которая в настоящее время обычно считается парафилетической и представляет собой серию последующих ответвлений от основной линии ствола игуандонтидов. эволюция. Вместо этого он помещен в кладу Hadrosauriformes , тесно связанную с Hadrosauridae , в которую входят Hadrosauridae (также известные как «утконосые динозавры») и их ближайшие родственники. Уранозавр, по- видимому, представляет собой раннюю специализированную ветвь в этой группе, демонстрируя в некоторых чертах независимую конвергенцию с гадрозавридами. Таким образом, это базальная гадрозавриформная форма.
Приведенная ниже упрощенная кладограмма следует за анализом Эндрю Макдональда и его коллег, опубликованным в ноябре 2010 года с информацией из McDonald, 2011.
| Игуанодонтия |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Диета
Челюстями, по-видимому, управляли относительно слабые мышцы. У уранозавра были только небольшие временные отверстия за глазами, от которых большая головно-нижнечелюстная мышца прикреплялась к венечному отростку на нижней челюсти. Маленькие округлые рога перед глазами сделали уранозавра единственным известным рогатым орнитоподом . Задняя часть черепа была довольно узкой и не могла компенсировать отсутствие большей площади прикрепления челюстной мышцы, которую обычно обеспечивали бы отверстия, что позволяло получить большую силу и более сильный укус. Меньшая мышца, musculus depressor mandibulae , используемая для открытия нижней челюсти, располагалась в задней части черепа и была связана с сильно выступающим, широким и наклонным кпереди отростком paroccipitalis . Уранозавр, вероятно, использовал свои зубы, чтобы пережевывать жесткую растительную пищу. Была предложена диета из листьев, фруктов и семян, поскольку жевание позволит высвободить больше энергии из высококачественной пищи; широкий клюв, с другой стороны, указывает на специализацию в поедании большого количества кормов низкого качества. Уранозавр обитал в дельте реки .
Гистология
Уранозавр имеет больше сходств с другими производными игуанодонтами, чем с большинством базальных орнитопод. Ремоделирование присутствует у субзарядного паратипа, а высокая плотность сосудов и периферическое расположение микроструктуры предполагает быстрый рост. Более быстрый рост происходит в тех же филогенетических группах, что и более крупный размер тела, хотя их взаимосвязь неясна. Уранозавр по размеру похож на более базальный тенонтозавр, который имеет медленный рост, поэтому либо более быстрый рост вызван размером тела, либо тенонтозавр - это максимальный размер орнитопод с медленной скоростью роста.
Палеоэкология
Уранозавр известен из формации Эльрхаз группы Тегама в районе под названием Гадуфауа, расположенном в Нигере. Были обнаружены только два в основном полных скелета и до 3 дополнительных особей. Формация Эльраз состоит в основном из речных песчаников с невысоким рельефом, большая часть которых скрыта песчаными дюнами. В отложениях являются крупно- к среднезернистому, почти без мелкозернистых горизонтов . Уранозавр из верхней части формации, вероятно, аптского возраста. Вероятно, он жил в местообитаниях, в которых преобладали внутренние поймы ( прибрежная зона ).
После игуанодонтов Lurdusaurus , Нигерзавр был самым многочисленным мегатравоядным животным . Другие травоядные животные из той же формации включают уранозавра , эльразозавра и безымянного титанозавра . Он также жил рядом с тероподами Криптопсом , Зухомимом , Эокархарией , Кархародонтозавром и Афромимом . Здесь также жили крокодиломорфы, такие как Sarcosuchus , Anatosuchus , Araripesuchus и Stolokrosuchus . Кроме того, были обнаружены останки птерозавра , челониан , рыб, гибодонтовой акулы и пресноводных двустворчатых моллюсков. Трава не развивалась до конца мелового периода.
использованная литература
Библиография
- Ингрид Крэнфилд, изд. (2000). Динозавры и другие доисторические существа . Книги Саламандры. С. 152–154.
- Ричардсон, Хейзел (2003). Динозавры и другие доисторические животные . Смитсоновские справочники. п. 108.
- Диксон, Дугал (2006). Полная книга динозавров . Дом Гермеса.
- Кокс, Барри; Колин Харрисон; RJG Savage; Брайан Гардинер (1999). Энциклопедия динозавров и доисторических существ Саймона и Шустера: визуальный образ доисторической жизни «Кто есть кто» . Саймон и Шустер. ISBN 9780684864112.
внешние ссылки
- Уранозавр на природе
- Уранозавр (с изображением)