Анкилополлексия - Ankylopollexia

Анкилополлексия Временной диапазон: поздняя юра - поздний мел ,156–66  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Скелет мантеллизавра , Музей естественной истории , Лондон
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Порядок:	† Орнитишия
Клэйд :	† Орнитопода
Клэйд :	† Дриоморфа
Клэйд :	† Анкилополлексия Серено , 1986 г.
Подгруппы
† Камптозавр † Камнория † Драконикс † Овенодон ? † Утеодон † Стиракостерна † Батирозавр ? † Баянурозавр † Cedrorestes † Дакотадон † Фукуизавр † Ипподрако † Игуанаколосс † Ланжозавр † Лурдузавр † Магнаманус † Осмаказавр † Планикокса † Рябининохадрос † Тейофиталия † Неоигуанодонтия † Барилий † Гипселоспинус † Proa † Hadrosauriformes † Альтиринус ? † Болонг † Jinzhousaurus † Уранозавр † Морелладон † игуанодонтиды † Гадрозавройда

Ankylopollexia является потухшими кладами из птицетазовых динозавров , которые жили от позднего юрского периода к позднему мела . Это производная клады орнитопод игуанодонтов и включает подгруппу Styracosterna. Название происходит от греческого слова «анкилос», ошибочно означающего жесткий, слитый (на самом деле прилагательное означает изогнутый или изогнутый; при использовании пальцев оно может означать загнутый) и латинского слова «поллекс», означающего большой палец. . Первоначально описанная в 1986 году Серено, наиболее вероятная синапоморфная особенность конического ости большого пальца определяет кладу.

Впервые появившись около 156 миллионов лет назад, в юрском периоде , анкилополлексия стала чрезвычайно успешной и широко распространенной кладой в меловом периоде и была обнаружена по всему миру. Группа вымерла в конце маастрихта . Они стали довольно большими, сравнимыми с некоторыми хищными динозаврами, и повсеместно были травоядными .

Размер

Размер трех анкилополлексийцев ( Эдмонтозавр , Игуанодон и Камптозавр ) по сравнению с другими игуанодонтами

В ходе эволюции анкилополлексиане сильно различались по размеру. Юрский род Camptosaurus был небольшим, не более 5 метров в длину и полтонны в весе. Самый крупный из известных анкилополлексийцев, относящийся к позднему кампанскому веку (около 70 миллионов лет назад), принадлежал к семейству гадрозаврид и называется шантунгозавр . Его длина составляла от 14,7 м (48 футов) до 16,6 м (54 фута), а для самых крупных особей он весил до 16 тонн (18 коротких тонн).

Восстановление жизни игуанаколосса

Примитивные анкилополлексиане имели тенденцию быть меньше по сравнению с более крупными, более производными гадрозаврами . Однако из этой тенденции есть исключения. Единственный след большого орнитопода, вероятно, родственника камптозавра , был обнаружен в формации Лоринья , относящейся к юрскому периоду в Португалии . Соответствующее животное имело расчетную высоту бедра около 2,8 метра (9,2 фута), что намного больше, чем у современного родственника Драконекса . Примитивный стиракостерн Iguanacolossus был назван за его отличную прочность и большой размер, вероятно, около 9 метров (30 футов) в длину. Что касается гадрозавров, один из основных представителей Hadrosauroida , китайский род Bolong , по оценкам, весил около 200 килограммов (440 фунтов). Другим исключением из этой тенденции является Tethyshadros , более производный род Hadrosauroida. Оценивается весил 350 кг (770 фунтов), Tethyshadros были найдены только на некоторых островах в Италии. Его миниатюрность объясняется островной карликовостью .

Классификация

Рука игуанодона , показывающая отличительный большой палец группы

Считается, что около 157 миллионов лет назад Ankylopollexia и Dryosauridae разделились на отдельные эволюционные ветви. Первоначально названная и описанная Полом Серено в 1986 году, анкилополлексия получит более формальное определение в более поздней статье Серено в 2005 году. В статье 1986 года группы Camptosauridae и Styracosterna использовались для определения клады, но в статье 2005 года a Было дано филогенетическое определение: последний общий предок видов Camptosaurus dispar и Parasaurolophus walkeri и всех его потомков.

Приведенная ниже кладограмма следует филогенетическому анализу Bertozzo et al. (2017).

Палеобиология

Головной мозг

Эндокаст мозга игуанодона , созданный в 1897 г. из образца NHMUK R2501

Нейробиологии из ankylopollexians был изучен еще в 1871 году , когда хорошо сохранившийся череп (образец NHMUK R2501) открыт в сентябре 1869 г. из Wealden группы на острове Уайт и условно называют род Iguanodon был описан Джон Халк . Он отметил, что из-за меньшей корреляции формы мозга и стенки полости черепа у рептилий любое определение формы мозга животного будет приблизительным. Направление этого черепа было подтверждено в более позднем исследовании, опубликованном в 1897 году. Здесь был задан вопрос, что мозг динозавра мог быть более тесно связан с полостью, чем мозг современных рептилий, и поэтому был создан и изучен эндокаст . Это был не первый эндокаст анкилополлоксического мозга, поскольку в 1893 году череп Claosaurus annectens (сегодня относящийся к роду Edmontosaurus ) был использован Отниэлем Чарльзом Маршем для создания слепка полости мозга. Были сделаны некоторые основные замечания, в том числе о небольшом размере органа, но было отмечено, что интерпретация мелких деталей органа затруднительна. В статье 1897 г. отмечалось сходство двух эндокастов.

Было отмечено, что у гадрозавров самый сложный мозг среди анкилополлексийцев и среди орнитисхийских динозавров в целом. Изучен мозг множества таксонов. Джон Остром в 1961 году представит наиболее обширный и подробный обзор и работу по нейроанатомии гадрозавров. Эта область изучения гадрозавров на тот момент находилась в зачаточном состоянии, и только виды, известные сегодня как Edmontosaurus annectens , Edmontosaurus regalis и Gryposaurus notabilis (в то время считавшиеся синонимом его родственника Kritosaurus ), имели образцы, подходящие в то время для быть исследованным ( Ламбеозавр был указан как имеющий кратко описанную черепную коробку, но это было ошибкой, возникшей у Лулля и Райта (1942)). Остром поддержал мнение о том, что мозг гадрозавров и других динозавров, вероятно, заполнил бы только часть полости черепа, что затрудняет способность учиться у эндокастов, но отметил, что они по-прежнему полезны. Он отметил, что, подобно Маршу, он отметил малый предполагаемый размер органа, но также и то, что он был значительно развит. Был отмечен ряд сходств с мозгом современных рептилий.

Диаграмма 1905 года, показывающая небольшой размер мозга Edmontosaurus annectens (внизу; рядом с мозгом Triceratops horridus , вверху), прокомментированная в ранних источниках

Джеймс Хопсон исследовал коэффициенты энцефализации (EQ) различных динозавров в исследовании 1977 года. Были исследованы три орнитопод, для которых ранее были получены эндокасты головного мозга - Camptosaurus , Iguanodon и Anatosaurus (теперь известный как Edmontosaurus annectens ). Было обнаружено, что у них был относительно высокий EQ по сравнению со многими другими динозаврами (от 0,8 до 1,5), сравнимый с таковым у тероподов карнозавров и современных крокодилов , но намного ниже, чем у теропод целурозавров . Последние два рода, жившие позже Camptosaurus , имели несколько более высокий EQ, чем юрский таксон, который, находясь на нижнем уровне, был более сопоставим с родом цератопсов Protoceratops . Причины их сравнительно высокого интеллекта заключались в необходимости обострения чувств при отсутствии защитного оружия и в более сложных внутривидовых формах поведения, на что указывают их акустические и визуальные структуры отображения.

Впервые среди наземных ископаемых позвоночных Brasier et al. (2017) сообщили о минерализованных мягких тканях мозга динозавра-игуанодонта валанжинского возраста (около 133 миллионов лет назад) из формации Верхний Танбридж-Уэллс в Бексхилле , Сассекс . С окаменелостью были связаны фрагментарные останки орнитоподов , и хотя отнести образец к какому-либо одному таксону с уверенностью было невозможно, в качестве вероятных кандидатов были выдвинуты Barilium или Hypselospinus . Образец хорошо сравнивался с эндокастами аналогичных таксонов, таких как экземпляр Mantellisaurus, выставленный в Музее естественной истории Оксфордского университета . Подробные наблюдения проводились с помощью сканирующего электронного микроскопа . Сохранились только некоторые части мозга; в мозжечке и celebral разложение лучше всего сохранилось, в то время как обонятельные доли и продолговатый мозг отсутствовал или почти так. Эти нервные ткани , казались, очень плотно упакованы, что указует на ЕС ближе к пять (с гадрозаврами , имеющими еще более высокий ECs), почти совпадающие из самых умных нептичьих тероподов. Хотя было отмечено, что это соответствует их сложному поведению, как было отмечено Хопсоном, было предупреждено, что плотная упаковка могла быть артефактом сохранения, и первоначальные более низкие оценки были сочтены более точными. Некоторые из описанных сложных форм поведения в некоторой степени можно увидеть у современных крокодилов, численность которых близка к исходным.

Череп гипакрозавра , представителей рода, мозг которого был изучен

Появление компьютерной томографии для использования в палеонтологии позволило более широко использовать ее без необходимости уничтожения образцов. Современные исследования с использованием этих методов в основном сосредоточены на гадрозаврах. В исследовании 2009 года, проведенном палеонтологом Дэвидом К. Эвансом и его коллегами, был отсканирован мозг ламбеозавров гадрозавров родов Hypacrosaurus (взрослый образец ROM 702), коритозавра (ювенильный образец ROM 759 и малолетний образец CMN 34825) и ламбеозавра (ювенильный образец ROM 758). и по сравнению друг с другом (на филогенетическом и онтогенетическом уровне), родственными таксонами и предыдущими предсказаниями, это первый такой крупномасштабный взгляд на неврологию подсемейства. В отличие от ранних работ, исследования Эванса показывают, что только некоторые области мозга гадрозавров (дорсальная часть и большая часть заднего мозга) слабо коррелировали со стенкой мозга, как современные рептилии, причем вентральная и латеральная области довольно тесно коррелировали. Кроме того, в отличие от современных рептилий, мозг молодых особей не коррелировал со стенкой мозга ближе, чем мозг взрослых особей. Однако было предупреждено, что очень молодые люди не были включены в исследование.

Как и в предыдущих исследованиях, были изучены значения EQ, хотя был дан более широкий диапазон чисел для учета неопределенности в отношении массы мозга и тела. Диапазон для взрослых гипакрозавров составлял от 2,3 до 3,7; нижний предел этого диапазона все еще был выше, чем у современных рептилий и большинства динозавров, не относящихся к манирапторам (почти все из которых имели EQ ниже двух), но значительно уступал самим манирапторанам, у которых коэффициенты были выше четырех. Впервые был отмечен размер полушарий головного мозга . Было обнаружено, что он занимает около 43% эндокраниального объема (не считая обонятельных луковиц ) в ROM 702. Это сопоставимо с их размером у зауролофиновых гадрозавров, но намного больше, чем у любых орнитисхий за пределами Hadrosauriformes и всех крупных заурисхических динозавров; Манирапторы Conchoraptor и Archeopteryx , ранняя пташка, имели очень похожие пропорции. Это дополнительно подтверждает идею сложного поведения и относительно высокого интеллекта у нептичьих динозавров у гадрозаврид.

Эндокаст головного мозга амурозавра в правом боковом (A), дорсальном (B) и вентральном (C) виде

Амурозавр , близкий родственник таксонов из исследования 2009 года, был предметом статьи 2013 года, в которой снова изучается черепной эндокаст. Был обнаружен почти идентичный диапазон EQ от 2,3 до 3,8, и снова было отмечено, что он выше, чем у живых рептилий, зауроподов и других орнитисхий, но были упомянуты разные оценки EQ для теропод, из-за чего численность гадрозавров значительно ниже еще большего количества базальных теропод. такие как Ceratosaurus (с диапазоном EQ от 3,31 до 5,07) и Allosaurus (с диапазоном от 2,4 до 5,24, по сравнению с 1,6 в исследовании 2009 года); у более похожих на птиц теропод целурозавров, таких как Troodon, EQ был выше семи. Кроме того, относительный объем головного мозга у амурозавра составлял всего 30%, что значительно ниже, чем у гипакрозавра , ближе к таковому у теропод, таких как тираннозавр (с 33%), хотя все же значительно больше, чем предполагалось ранее, у более примитивных игуанодонтов, таких как Lurdusaurus и Iguanodon (оба на 19%). Это продемонстрировало ранее неизвестный уровень изменчивости нейроанатомии внутри Hadrosauridae.

Палеобиогеография

Восстановление жизни камптозавра

Анкилополлексианцы в меловом периоде стали одной из самых успешных групп на планете, будучи одновременно широко распространенными и многочисленными по своей природе. Примерно в это же время анкилополлексианцы распространились в Азии и Европе . Ранний пример является китайским родом Bayannurosaurus , из берриаса . Самый старый род, обнаруженный в Вайоминге , - это Camptosaurus dispar , который восходит к келловейскому - оксфордскому периоду , примерно 156–157 миллионов лет назад.

использованная литература

внешние ссылки

• Данные, относящиеся к Iguanodontia, в Wikispecies