хордовые - Chordate


Из Википедии, свободной энциклопедии

Хордовые
Временный диапазон:
Fortunian - голоцен ,535-0  Ма
Kryptopterus.jpg
Стекло сом ( Kryptopterus vitreolus ) является одним из немногих хордовыхов с видимым позвоночником . Спинной мозг расположен в пределах своей цепи.
Научная классификация e
Королевство: Animalia
Подцарство: Eumetazoa
Clade : Bilateria
Clade : Nephrozoa
Superphylum: Deuterostomia
Тип: Хордовый
Геккель , 1874
Подгруппы

И посмотреть текст

Хордовых ( / к ɔːr д т / ) представляет собой животное , составляющий Филюм Хордовые . В течение некоторого периода их жизненного цикла, хордовых обладают хорду , а нервный тяж спинной , глоточные прорезями , в endostyle , и после анального хвост : эти пять анатомических особенностей определения этого фила. Хордовые также двусторонне симметричные ; и имеет целом , метамерную сегментацию , и кровеносную систему .

Хордовые и Ambulacraria вместе образуют superphylum Deuterostomia . Хордовые разделены на три subphyla : Позвоночные ( рыбы , амфибии , рептилии , птицы и млекопитающие ); Оболочники ( сальпы и асцидии ); и Cephalochordata (который включает в себя ланцетник ). Есть также вымершие таксоны , такие как ветуликолия . Hemichordata (который включает в себя Acorn червей ) был представлен в качестве четвертого хордовых Подтипа, но теперь рассматривается как отдельный филюм: полухордовых и иглокожий образуют Ambulacraria , сестра Филюм из хордовых. Из более чем 65000 живых видов хордовых, около половины из них костистых рыб , которые являются членами суперкласса Osteichthyes .

Хордовых окаменелости были найдены в еще в кембрийских взрывах , 541 миллионов лет назад. Cladistically ( филогенетически ), позвоночные - хордовые с хорда заменяется позвоночником во время развития - считаются подгруппой клайду Craniata , который состоит из хордовых с черепом . Craniata и оболочники составляют клады Olfactores . (Смотрите схему под филогенезом.)

анатомия

Хордовые образуют филы животных , которые определяются наличие на определенном этапе своей жизни все из следующих анатомических особенностей:

Есть мягкие ограничения, которые отделяют хордовых от некоторых других биологических родословных, но не являются частью формального определения:

  • Все хордовые являются вторичноротыми . Это означает , что, во время стадии развития эмбриона, анус образует перед устьем.
  • Все хордовые основаны на двустороннем плане тела .
  • Все хордовые являются coelomates , и имеют заполненную жидкость полость тела называется целомом с полной подкладкой под названием брюшиной , полученной из мезодермы (см Brusca и Brusca) .
1 = выпуклость в спинном мозге ( «мозг»)
4 = после анального хвост
9 = пространство над глоткой
13 = пероральные усики
14 = открывание рта
16 = датчик
Анатомия бесчерепного ланцетника . Bolded элементы являются компонентами всех хордовых в какой - то момент в их жизни, и отличить их от других типов.

классификация

Следующая схема от третьего издания Позвоночной палеонтологии . Беспозвоночных классы хордовых являются от Рыба мира . В то время как он структурирован таким образом , чтобы отражать эволюционные отношения ( по аналогии с кладограммой ), он также сохраняет традиционные ряды , используемые в Linnaean систематики .

Subphyla

Craniata (Позвоночные)

Черепные: Миксины

Craniates , один из трех подразделений хордовых, все они имеют различные черепа . Они включают в себя Миксину , которые не имеют позвонков . Майкл Дж Бентон отметил , что «craniates характеризуются их головами, так же , как хордовых, или , возможно , все вторичноротые , являются их хвостами».

Большинство craniates являются позвоночные , в которых хорда заменяется на позвоночнике . Они состоят из серии костных или хрящевых цилиндрических позвонков, как правило , с нейронными дугами , которые защищают спинной мозг , и с выступами , которые соединяют позвонки. Однако Миксины имеют неполные Черепа и не позвонки, и , следовательно , не рассматриваются как позвоночных, но как члены craniates, группа , из которой , как полагают , позвоночные, что эволюционировали . Однако Кладистическое исключение миксин из позвоночных является спорным, так как они могут быть вырожденной позвоночными , которые потеряли свой позвоночник.

Положение миног неоднозначно. Они имеют полный Череп и рудиментарные позвонки, и , следовательно , могут рассматриваться как позвоночный , так и истинная рыба . Однако молекулярная филогенетика , который использует биохимические признаки для классификации организмов, производит оба результата , что группа их с позвоночными и другими , что группой их с миксинами. Если миноги более тесно связаны с миксинами , чем у других позвоночных, это позволяет предположить, что они образуют кладу , который был назван в круглоротом .

оболочники

Сравнение двух беспозвоночных хордовых
А. Ланселет, Б. Личинки оболочников, C. Для взрослых оболочников
------------------------------------- -------------------

1. хорды , 2. Нервные аккорд, 3. Буккальная усики , 4. Глотка , 5. Гилл щели , 6. гонад , 7. Gut, 8. V-образные мышцы, 9. анус, 10. ингалянтами сифон , 11. Exhalant сифон, 12. Сердце, 13. Желудок, 14. пищевод , 15. 16. кишок, хвост, 17. Атриум, 18. мундир

Оболочники: асцидии

Большинство оболочники появляются как взрослые в двух основных формах, известных как «асцидии» и сальп , оба из которых являются мягкотелые фильтраторов , которые не имеют стандартные возможности хордовых. Асцидии сидячие и состоят в основном из воды насосы и устройства фильтра подачи; сальпы плавать в толще воды, питаются планктона , а также имеют цикл два поколения , в которой одно поколение является одиночное и следующие формы цепи , как колонии . Тем не менее, все оболочники личинка имеет стандартные функции хордовых, включая длинные, головастик -подобных хвостов; они также имеют элементарные мозги, легкие датчики и датчики наклона. Третья основная группа оболочников, Appendicularia (также известная как аппендикулярии), сохраняет головастик, как форму и активное плавание всей свою жизнь, и в течение долгого времени считали , как личинки асцидий или сальпа. Этимология термина Urochorda (та) (Бальфура 1881) от древнегреческого οὐρά (Ора, «хвост») + Латинской хорды ( «пуповины»), потому что хорда можно найти только в хвосте. Термин оболочники (Ламарк 1816) признан как имеющий приоритет и в настоящее время более широко используются.

Cephalochordata: ланцетник

Бесчерепные: Ланселет

Cephalochordates маленькие, «расплывчаты рыба-формы» животные , которые не имеют мозги, четко определенные руководитель и специализированные органы чувств. Эти роющие фильтр-питатели составляют ранние разветвления хордовых суб-филы.

Филогения

обзор

Haikouichthys , от около 518  миллионов лет назад в Китае, может быть самыми раннимиизвестных рыб.

Существует еще много продолжающегося дифференциала (последовательность ДНК на основе) исследование сравнения, которое пытается отделить простейшие формы хордовых. В некоторых происхождениях 90% виды, которые не имеют позвоночник или хорду, возможно, потеряли эти структуры с течением времени, это усложняет классификацию хордовых. Некоторые хордовых родословные можно найти только с помощью анализа ДНК, когда нет никакого физического следа каких-либо хордовых-подобных структур.

Попытки выработать эволюционные отношения хордовых произвели несколько гипотез. В настоящее время консенсуса в том , что хордовые являются монофилетические , а это означает , что хордовый включают в себя все , и только потомок одного общего предка, который сам по себе является хордовых, и что craniates ближайших родственников являются оболочниками.

Все из первых хордовых окаменелостей были найдено в ранней кембрийской фауне Чэнцзяна , и включает в себя два вида, которые рассматриваются в качестве рыбы , что означает , что они являются позвоночными. Поскольку окаменелости ранних хордовых бедны, только молекулярная филогенетика предлагает разумную перспективу знакомства их появления. Тем не менее, использование молекулярных филогенетики для датировки эволюционных переходов является спорным.

Также оказалось трудно производить детальную классификацию в живых хордовых. Попытки производить эволюционные « родословные » показывает , что многие из традиционных классов являются парафилетическими .

вторичноротых
Ambulacraria

полухордовых

Иглокожие

Хордовые

Cephalochordates

Olfactores

оболочников

Craniates (позвоночные)

Схема генеалогического древа хордовых

В то время как это было хорошо известно с 19-го века, настойчивые только монофилетических таксонами привели к позвоночным классификации, находящейся в состоянии потока.

Большинство животных более сложных , чем медузы и другие книдарий разделены на две группы, в первичноротых и вторичноротые , последних из которых содержит хордовых. Кажется , очень вероятно, 555 миллионов лет Kimberella был членом первичноротыми. Если да, то это означает , что первичноротые и вторичноротые родословные должны быть разделены некоторое время , прежде чем Kimberella появились, по крайней мере , 558  миллионов лет назад , и , следовательно , задолго до начала кембрии 541  млн лет назад . Эдиакарское ископаемое эрниетта , примерно от 549 до 543 миллионов лет назад , может представлять собой вторичноротое животное.

Скелет из голубого кита , самого большого в мире животных, за пределами морской лаборатории Лонг в Университете Калифорнии, Санта - Крус
Сапсан , самое быстрое животное в мире

Ископаемые одной крупной вторичноротые группы, то иглокожие (чьи современные члены включают в себя морские звезды , морские ежи и морские лилии ), довольно часто встречаются с самого начала кембрия, 542  миллионов лет назад . Середина Кембрийская ископаемого Rhabdotubus johanssoni было истолковано как pterobranch полухордовые. Мнения расходятся о ли Chengjiang фауны ископаемых Yunnanozoon , от раннего кембрия, были полухордовым или хордовых. Другое ископаемое, хайкоуэлла ланцетный , а также от фауны Чэнцзяна, интерпретируются как хордовых и , возможно, черепная, так как он показывает признаки сердца, артерии, жаберные лепестки, хвост, нервной хорда с мозгом на переднем конце, и возможно , глаз, хотя и были короткие щупальца вокруг его рта. Haikouichthys и Myllokunmingia , а также от фауны Чэнцзяна, рассматриваются как рыба . Pikaia , обнаружили гораздо раньше (1911) , но с середины кембрия Burgess Shale (505 млн лет ), также рассматривается в качестве примитивного хордовых. С другой стороны, окаменелости ранних хордовых очень редки, так как беспозвоночные хордовые не имеют костей и зубов, и только один был отмечен для остальной части кембрия.


Эволюционные отношения между хордовых группами и между хордовых в целом и их ближайшими родственниками вторичноротого были обсуждены с тех пор 1890. исследований на основе анатомических, эмбриологический и палеонтологические данные производили различные «родословные». Некоторые тесно связаны между собой хордовых и полухордовых, но теперь эта идея отвергнута. Объединение таких анализов с данными из небольшого набора рибосомы РНКА генов ликвидированных некоторые старые идей, но открывает возможность того, что оболочники (urochordates) являются «базальной вторичноротым», выжившими членами группы , из которой эволюционировали иглокожие, полухордовых и хордовые. Некоторые исследователи полагают , что, в хордовых, craniates наиболее тесно связаны с cephalochordates, но есть также причины относительно оболочников (urochordates) в качестве ближайших родственников craniates.

С начала хордовыми оставили бедные окаменелости, были сделаны попытки для расчета ключевых дат в их эволюции с помощью молекулярных Филогенетики методов-на основе анализа биохимических различий, главным образом , в РНКЕ. Одно из таких исследований предположили , что вторичноротые возникли до 900  миллионов лет назад и самого первых хордовых около 896  миллионов лет назад . Однако молекулярные оценки дат часто не согласны друг с другом и с окаменелостей, и их предположения о том , что молекулярные часы работают с известной постоянной скоростью была поставлена под сомнение.

Традиционно Cephalochordata и Craniata были сгруппированы в предложенных клады «Euchordata», которая была бы сестра группы оболочников / Urochordata. Совсем недавно, Cephalochordata был придуман как родственная группа к «Olfactores», который включает в себя craniates и оболочник. Дело еще не решен.

схема

Филогенетическое дерево из хордовых филы. Линии показывают возможные эволюционные связи, в том числе вымерших таксонов, которые обозначаются с кинжалом , †. Некоторые из них являются беспозвоночные. Позиции (отношения) от клады Ланселет, оболочников и Craniata являются такими , как сообщалось

Хордовые
Cephalochordata

ланцетника

Olfactores

хайкоуэлла

оболочники

Appendicularia (ранее аппендикулярии )

Thaliacea

асцидии

Позвоночные /
бесчелюстной /

Миксины (Миксины)

Hyperoartia (Petromyzontida) (Миноги)

Круглоротые

Myllokunmingia fengjiaoa

Zhongjianichthys rostratus

Conodonta

Cephalaspidomorphi

Pteraspidomorphi

osteostracan

челюстноротые /

антиархи

Petalichthyida

артродиры

Ptyctodontida

коронка

Акантоды , в т.ч. Chondrichthyes

Osteichthyes

Actinopterygii (лучеперая рыба)

Лопастепёрые Рыбы

Actinistia (целаканты)

Двоякодышащий (двоякодышащий)

 Tetrapoda 

 земноводные

 амниот 

 млекопитающие

 завропсиды 

 Lepidosauromorpha ( ящерицы , змеи , гаттерия и их вымерших родственников )

 Архозаврообразная ( крокодилы , птицы и их вымершие родственники )

челюстноротые
панцирные рыбы
Craniata

Самые близкие родственники nonchordate

Acorn черви или Enteropneusts являются примером полухордовых.

полухордовых

Полухордовых ( «половина хордовых») имеют некоторые особенности , аналогичные хордовых: жаберные отверстия , которые открываются в глотку и выглядят скорее как жаберные щели; stomochords, аналогичный по составу к notochords , но бег по кругу вокруг «воротника», который впереди рта; и спинной нервный тяж, но и меньший вентральный нервный тяж.

Есть две жилые группы полухордовых. Уединенные enteropneusts , широко известный как «желудь червей», длинные хоботки и червеобразные тела с до 200 жаберных щелей, являются до 2,5 м (8,2 футов) в длину, и зарываются , хотя на морском дне отложения . Pterobranchs являются колониальными животными, часто менее 1 мм (0,039 дюйма) длиной по отдельности, чьи жилища взаимосвязаны. Каждый фильтр - лента с помощью пары разветвленных щупалец, и имеет короткий, щитообразный хобот. Потухшие граптолиты , колониальные животные, окаменелости похожи на крошечную Ножовке лопатки, жили в трубах , аналогичные pterobranchs.

Иглокожие

Красная морская звезда ручки, Protoreaster linckii является примером Asterozoan иглокожего .

Иглокожие отличаются от хордовых и их других родственников в трех заметных способов: они обладают двусторонней симметрией только личинки - в зрелом возрасте они имеют радиальную симметрию , а это означает , что их структура тела имеет форму колеса; они имеют трубки ногу ; и их тела поддерживаются скелетами из кальцита , материал не используется хордовых. Их жесткая, кальцинированная оболочки держать их тела хорошо защищен от окружающей среды, и эти скелеты вложить свои тела, но также покрыты тонкими шкурками. Ноги питаются от другой уникальной особенностью иглокожих, в системе вода сосудистой каналов , которые также функционирует в качестве «легкого» и окружена мышцами , которые действуют как насосы. Криноидеи выглядят скорее как цветы, и использовать их перистые оружие для фильтрации пищевых частиц из воды; Большинство из них живут на якорь на скалах, но немногие из них могут двигаться очень медленно. Другие иглокожие мобильны и принимать различные формы тела, например , морские звезды , морские ежи и морские огурцы .

История названия

Хотя название Chordata приписывается Бэтсон (1885), это было уже в преобладающем использовании 1880. Эрнст Геккель описал таксон , включающий оболочник, cephalochordates и позвоночный животное в 1866. Хотя он использовал немецкую форму народной, допускаются под ICZN код из - за его последующую латинизацию.

Смотрите также

Рекомендации

внешняя ссылка