Половой диморфизм -Sexual dimorphism

Утки-мандаринки , самец (слева) и самка (справа), иллюстрирующие резкое различие в оперении между полами, проявление полового диморфизма.

Половой диморфизм — это состояние, при котором полы одного и того же вида животных и/или растений проявляют разные морфологические характеристики, особенно характеристики, не связанные непосредственно с размножением . Состояние встречается у большинства животных и некоторых растений. Различия могут включать вторичные половые признаки , размер, вес, цвет, отметины, поведенческие или когнитивные черты. Репродуктивная конкуренция между самцами развила множество разнообразных признаков полового диморфизма. Агрессивные полезные черты, такие как «боевые» зубы и тупые головы, усиленные тараном, используются в качестве оружия в агрессивных взаимодействиях между соперниками. Пассивные проявления, такие как декоративное оперение или пение, также развились в основном за счет полового отбора. Эти различия могут быть тонкими или преувеличенными и могут подвергаться половому отбору и естественному отбору . Противоположностью диморфизма является мономорфизм , когда оба биологических пола фенотипически неотличимы друг от друга.

Обзор

Павлин справа ухаживает за павой слева .
Самец (внизу) и самка кряквы . Самец кряквы имеет безошибочно узнаваемый бутылочно-зеленый цвет головы, когда присутствует его брачное оперение .

Орнамент и окраска

Orgyia antiqua мужская (слева) и женская (справа).

Общие и легко идентифицируемые типы диморфизма состоят из орнаментации и окраски, хотя и не всегда очевидны. Различие в окраске полов внутри данного вида называется половым дихроматизмом, обычно наблюдаемым у многих видов птиц и рептилий. Половой отбор приводит к преувеличенным диморфным признакам, которые используются преимущественно в конкуренции за партнеров. Повышение приспособленности в результате украшения компенсирует затраты на его производство или поддержание, что предполагает сложные эволюционные последствия, но затраты и эволюционные последствия варьируются от вида к виду. Затраты и последствия различаются в зависимости от характера орнамента (например, используемого цветового механизма).

Павлин представляет собой заметную иллюстрацию принципа. Богато украшенное оперение павлинов, используемое во время ухаживания, привлекает пав . На первый взгляд можно принять павлинов и пав за совершенно разные виды из-за ярких цветов и огромных размеров оперения самцов; пава приглушенно-коричневого цвета. Оперение павлина увеличивает его уязвимость для хищников, потому что мешает полету и делает птицу заметной в целом. Подобные примеры многочисленны, например, у райских птиц и аргусовых фазанов .

Другой пример полового дихроматизма - это птенец лазоревки . Самцы хроматически более желтые, чем самки. Считается, что это достигается за счет употребления в пищу зеленых личинок чешуекрылых , которые содержат большое количество каротиноидов лютеина и зеаксантина . Эта диета также влияет на половые диморфные цвета в невидимом для человека ультрафиолетовом спектре. Следовательно, самцы птиц, хотя и кажутся людям желтыми, на самом деле имеют оперение с фиолетовым оттенком, которое видят самки. Считается, что это оперение является показателем родительских способностей самцов. Возможно, это хороший показатель для самок, потому что он показывает, что они хорошо добывают пищу, из которой получают каротиноид. Существует положительная корреляция между цветностью хвостовых и грудных перьев и состоянием тела. Каротиноиды играют важную роль в иммунной функции многих животных, поэтому сигналы, зависящие от каротиноидов, могут указывать на здоровье.

Лягушки представляют собой еще одну заметную иллюстрацию этого принципа. Различают два типа дихроматизма у видов лягушек: онтогенетический и динамический. Онтогенетические лягушки более распространены и имеют постоянные изменения окраски самцов или самок. Ranoidea lesueuri — пример динамичной лягушки с временным изменением окраски самцов в период размножения. Hyperolius ocellatus - онтогенетическая лягушка с резкими различиями как в цвете, так и в рисунке между полами. В половозрелом возрасте самцы становятся ярко-зелеными с белыми дорсолатеральными линиями. Напротив, самки имеют цвет от ржаво-красного до серебристого с небольшими пятнами. Яркая окраска мужской популяции привлекает самок и является апосематическим признаком для потенциальных хищников.

Самки часто отдают предпочтение преувеличенным мужским вторичным половым признакам при выборе партнера. Гипотеза сексуального сына объясняет, что самки предпочитают более сложных самцов и отбирают самцов тусклого цвета, независимо от зрения вида.

Подобный половой диморфизм и выбор спаривания также наблюдаются у многих видов рыб. Например, самцы гуппи имеют красочные пятна и украшения, а самки обычно серые. Самки гуппи предпочитают ярко окрашенных самцов более тусклым самцам.

У красногубых собачек только у самцов в анально-урогенитальной области развивается орган, вырабатывающий противомикробные вещества. Во время родительской заботы самцы трутся анально-половыми областями о внутренние поверхности своих гнезд, тем самым защищая икру от микробных инфекций, что является одной из наиболее частых причин смертности молоди рыб.

Растения

Большинство цветковых растений гермафродиты , но примерно 6 % видов имеют отдельные мужские и женские особи ( раздельнополые ). Половой диморфизм характерен для двудомных растений и двудомных видов.

Самцы и самки у видов , опыляемых насекомыми, обычно выглядят похожими друг на друга, потому что растения дают вознаграждение (например, нектар ), которое побуждает опылителей посетить другой похожий цветок , завершая опыление . Орхидеи Catasetum являются интересным исключением из этого правила. Самцы орхидей Catasetum яростно прикрепляют поллинии к пчелам-опылителям эуглоссина . В этом случае пчелы будут избегать других мужских цветков, но могут посещать женские, которые внешне отличаются от мужских.

Различные другие раздельнополые исключения, такие как Loxostylis alata, имеют явно разные полы, что приводит к наиболее эффективному поведению опылителей, которые затем используют наиболее эффективную стратегию для посещения каждого пола цветка вместо поиска, скажем, пыльцы в нектаре. - несущий женский цветок.

Некоторые растения, такие как некоторые виды герани, имеют серийный половой диморфизм. Цветки таких видов могут, например, при раскрытии раскрывать свои пыльники , затем сбрасывать истощенные пыльники через день или два и, возможно, также менять свою окраску по мере созревания пестика ; специалисты-опылители очень склонны концентрироваться на точном внешнем виде цветов, которым они служат, что экономит их время и усилия и соответственно служит интересам растения. Некоторые такие растения идут еще дальше и после оплодотворения меняют свой внешний вид, тем самым препятствуя дальнейшему посещению опылителями. Это выгодно обеим сторонам, поскольку позволяет избежать повреждения развивающихся плодов и траты усилий опылителя на бесполезные визиты. По сути, эта стратегия гарантирует, что опылители могут рассчитывать на вознаграждение каждый раз, когда они посещают правильно рекламируемый цветок.

У самок водного растения Vallisneria americana есть плавающие цветы, прикрепленные к длинному цветоносу , которые оплодотворяются, если они контактируют с одним из тысяч свободно плавающих цветков, выпущенных самцом. Половой диморфизм чаще всего связан с опылением ветром у растений из-за отбора на эффективное рассеивание пыльцы у самцов по сравнению с захватом пыльцы у самок, например Leucadendron rubrum .

Половой диморфизм у растений также может зависеть от репродуктивного развития. Это можно увидеть в Cannabis sativa , разновидности конопли, которая имеет более высокую скорость фотосинтеза у самцов во время роста, но более высокую скорость у самок, когда растения становятся половозрелыми.

Каждый из современных видов сосудистых растений, размножающихся половым путем, имеет чередование поколений; растения, которые мы видим вокруг себя, обычно являются диплоидными спорофитами , но их потомство не является семенами, которые люди обычно признают новым поколением. Семя на самом деле является потомком гаплоидного поколения микрогаметофитов ( пыльцы ) и мегагаметофитов ( зародышевых мешков в семязачатках ). Соответственно, каждое пыльцевое зерно можно рассматривать как самостоятельное мужское растение; он производит сперматозоид и резко отличается от женского растения, мегагаметофита, который производит женскую гамету.

Насекомые

Спаривание Colias dimera . Самец более ярко-желтый, чем самка.

Насекомые демонстрируют широкий спектр полового диморфизма между таксонами, включая размер, орнамент и окраску. Половой диморфизм размеров, ориентированный на самок, наблюдаемый у многих таксонов, развился, несмотря на интенсивную конкуренцию между самцами за партнеров. У Osmia rufa , например, самка крупнее/шире самцов, самцы имеют размер 8–10 мм, а самки – 10–12 мм. Самки императора каркаса также крупнее самцов. Причина полового диморфизма связана с положением размеров массы, при котором самки потребляют больше пыльцы, чем самцы.

У некоторых видов есть признаки мужского диморфизма, но, по-видимому, это связано с различием ролей. Это видно у вида пчел Macrotera portalis , у которого есть морфа с маленькой головой, способная к полету, и морфа с большой головой, неспособная к полету, у самцов. Anthidium manicatum также демонстрирует мужской половой диморфизм. Отбор по большему размеру у самцов, а не у самок этого вида, мог быть результатом их агрессивного территориального поведения и последующего дифференциального успеха спаривания. Другим примером является Lasioglossum hemichalceum , вид потовой пчелы, который демонстрирует резкий физический диморфизм между потомками мужского пола. Не всякий диморфизм должен иметь резкое различие между полами. Andrena agilissima — горная пчела, у самок голова лишь немного больше, чем у самцов.

Оружие приводит к повышению приспособленности за счет увеличения успеха в соревнованиях между самцами у многих видов насекомых. Рога жуков у Onthophagus taurus представляют собой увеличенные разрастания головы или грудной клетки, выраженные только у самцов. Copris ochus также имеет отчетливый половой и мужской диморфизм в рогах головы. Эти сооружения впечатляют из-за преувеличенных размеров. Существует прямая корреляция между длиной рогов самца и размером тела, а также более широким доступом к партнершам и физической форме. У других видов жуков и самцы, и самки могут иметь украшения, такие как рога. Как правило, половой диморфизм размеров насекомых (SSD) внутри вида увеличивается с размером тела.

Половой диморфизм у насекомых также проявляется дихроматизмом. У бабочек родов Bicyclus и Junonia диморфный рисунок крыльев развился из-за ограниченной по полу экспрессии, которая опосредует внутрилокусный половой конфликт и приводит к повышению приспособленности у самцов. Половая дихроматическая природа Bicyclus anynana отражается отбором самок на основе дорсальных зрачков, отражающих УФ-излучение. Обыкновенная сера также демонстрирует половой дихроматизм; у самцов крылья желтые и переливающиеся, а у самок крылья белые и не переливающиеся. У миметических бабочек проявляется естественно выбранное отклонение в защитной окраске самок.

Пауки и половой каннибализм

Самка (слева) и самец (справа) Argiope appensa с типичными для пауков половыми различиями, причем самцы значительно меньше.
Пауки-гамаки (Pityohyphantes spp.) ухаживают за ними.  Самка слева и самец справа.
Пауки-гамаки (Pityohyphantes sp.) ухаживают за ними. Самка слева и самец справа.

Многие группы паукообразных проявляют половой диморфизм, но наиболее широко он изучен у пауков. Например, у паука-кругопряда Zygiella x-notata взрослые самки имеют больший размер тела, чем взрослые самцы. Диморфизм размеров показывает корреляцию с половым каннибализмом , который заметен у пауков (он также встречается у насекомых, таких как богомолы ). У размерного диморфного паука-волка Tigrosa helluo ограниченные в еде самки каннибализируют чаще. Следовательно, существует высокий риск низкой приспособленности самцов из-за прекопулятивного каннибализма, что привело к отбору самцами более крупных самок по двум причинам: более высокая плодовитость и более низкие показатели каннибализма. Кроме того, плодовитость самок положительно коррелирует с размером тела самки, и выбираются крупные самки, что наблюдается в семействе Araneidae . Все виды Argiope , включая Argiope breennichi , используют этот метод. У некоторых самцов появились украшения, в том числе связывание самки шелком, наличие пропорционально более длинных ног, модификация паутины самки, спаривание во время кормления самки или предоставление брачного подарка в ответ на сексуальный каннибализм. Размер тела самца не подвергается отбору из-за каннибализма у всех видов пауков, таких как Nephila pilipes , но более заметно отбирается у менее диморфных видов пауков, которые часто выбирают больший размер самца. У вида Maratus volans самцы известны своим характерным красочным веером, который привлекает самок во время спаривания.

Рыба

Рыбы с лучистыми плавниками - древний и разнообразный класс с самой широкой степенью полового диморфизма среди всех классов животных. Фэйрбэрн отмечает, что «самки, как правило, крупнее самцов, но самцы часто крупнее у видов с боевыми действиями между самцами или отцовской заботой самцов ... [диапазон размеров] от карликовых самцов до самцов, которые более чем в 12 раз тяжелее самок».

Бывают случаи, когда самцы значительно крупнее самок. Примером может служить Lamprologus callipterus , разновидность цихлид. У этой рыбы самцы в 60 раз крупнее самок. Считается, что увеличенный размер самца выгоден, потому что самцы собирают и защищают пустые раковины улиток, в каждой из которых размножается самка. Самцы должны быть крупнее и мощнее, чтобы собирать самые большие раковины. Размер тела самки должен оставаться небольшим, потому что для того, чтобы она могла размножаться, она должна откладывать яйца внутри пустых оболочек. Если она вырастет слишком большой, то не поместится в скорлупу и не сможет размножаться. Небольшой размер тела самки также, вероятно, увеличивает ее шансы найти незанятую раковину. Раковины большего размера, хотя самки предпочитают их, часто ограничены в наличии. Следовательно, самка ограничена ростом размера раковины и может фактически изменять скорость своего роста в зависимости от размера раковины. Другими словами, способность самца собирать крупные раковины зависит от его размеров. Чем крупнее самец, тем крупнее раковины он способен собирать. Затем это позволяет самкам быть больше в его гнезде для вынашивания, что делает разницу между размерами полов менее существенной. Конкуренция между самцами у этого вида рыб также ведет к отбору самцов на крупные размеры. Самцы ведут агрессивную конкуренцию за территорию и доступ к более крупным раковинам. Крупные самцы выигрывают драки и воруют ракушки у конкурентов. Другим примером является дракончик , у которого самцы значительно крупнее самок и имеют более длинные плавники.

Половой диморфизм встречается и у гермафродитных рыб. Эти виды известны как последовательные гермафродиты . У рыб репродуктивная история часто включает смену пола с женского на мужской, где существует тесная связь между ростом, полом особи и системой спаривания, в рамках которой она действует. В протогинных системах спаривания, где самцы доминируют в спаривании со многими самками, размер играет важную роль в репродуктивном успехе самцов. Самцы имеют склонность быть крупнее самок сравнимого возраста, но неясно, связано ли увеличение размера со скачком роста во время полового перехода или с более быстрым ростом людей, меняющих пол. Более крупные самцы способны подавлять рост самок и контролировать ресурсы окружающей среды.

Социальная организация играет большую роль в смене пола у рыб. Часто видно, что рыба меняет свой пол, когда в социальной иерархии отсутствует доминирующий самец. Женщины, которые меняют пол, часто являются теми, кто достигает и сохраняет первоначальное преимущество в размере в раннем возрасте. В любом случае самки, сменившие пол на самцов, крупнее и часто оказываются хорошим примером диморфизма.

В других случаях с рыбами у самцов происходят заметные изменения в размерах тела, а у самок - морфологические изменения, которые можно увидеть только внутри тела. Например, у нерки у самцов в зрелом возрасте увеличивается размер тела, включая увеличение глубины тела, высоты горба и длины морды. Самки испытывают незначительные изменения в длине морды, но наиболее заметным отличием является огромное увеличение размера гонад , на которые приходится около 25% массы тела.

Половой отбор наблюдался в отношении украшения самок Gobiusculus flavescens , известных как двухпятнистые бычки. Традиционные гипотезы предполагают, что конкуренция между мужчинами стимулирует отбор. Однако отбор на украшение внутри этого вида предполагает, что эффектные женские черты могут быть отобраны либо путем конкуренции между самками, либо путем выбора самца. Поскольку орнамент на основе каротиноидов предполагает качество партнера, самки двухпятнистых гуппи, у которых в период размножения появляются красочные оранжевые животы, считаются благоприятными для самцов. Самцы вкладывают большие средства в потомство во время инкубации, что приводит к сексуальным предпочтениям красочных самок из-за более высокого качества яиц.

Земноводные и нептичьие рептилии

Карта черепах Миссисипи ( Graptemys pseudogeographica kohni ) взрослой самки (слева) и взрослого самца (справа)

У амфибий и рептилий степень полового диморфизма широко варьируется в зависимости от таксономических групп . Половой диморфизм у амфибий и рептилий может отражаться в любом из следующего: анатомия; относительная длина хвоста; относительный размер головы; общий размер как у многих видов гадюк и ящериц ; окраска как у многих земноводных , змей и ящериц, а также у некоторых черепах ; орнамент, как у многих тритонов и ящериц; наличие специфического полового поведения свойственно многим ящерицам; и вокальные качества, которые часто наблюдаются у лягушек .

Аноловые ящерицы демонстрируют заметный диморфизм в размерах: самцы обычно значительно крупнее самок. Например, средний размер самцов Anolis sagrei был 53,4 мм против 40 мм у самок. Различные размеры головок у анолов объясняются различиями в пути выработки эстрогена. Половой диморфизм у ящериц обычно связывают с эффектами полового отбора, но другие механизмы, включая экологическую дивергенцию и отбор по плодовитости, дают альтернативные объяснения. Развитие цветового диморфизма у ящериц вызвано гормональными изменениями в начале половой зрелости, как это наблюдается у Psamodromus algirus , Sceloporus gadoviae и S. undulates erythrocheilus . Половой диморфизм в размерах также наблюдается у таких видов лягушек, как P. bibroni i .

Самцы окрашенных ящериц-драконов Ctenophorus pictus . имеют ярко выраженную брачную окраску, но с возрастом окраска самцов тускнеет . Окраска самцов, по-видимому, отражает врожденную способность к окислению, которая защищает ДНК от окислительного повреждения . Окраска самцов при размножении, вероятно, является индикатором для самок основного уровня окислительного повреждения ДНК (значительный компонент старения) у потенциальных партнеров.

Птицы

Самка (слева) и самец (справа) обыкновенного фазана , демонстрирующие, что самец намного крупнее и красочнее самки.
Некоторые виды птиц, такие как этот лебедь-шипун , не проявляют полового диморфизма через оперение, а вместо этого их можно отличить по другим физиологическим или поведенческим характеристикам. Как правило, самцы лебедей-шипунов, или початков, выше и крупнее самок или загонов, у них более толстые шеи и более выраженная «набалдашник» над клювом.
Скелеты самок (слева) и самцов (справа) птиц-носорогов в черной каске ( Ceratogymna atrata ). Разница между полами очевидна в каске на вершине их клюва. Эта пара выставлена ​​в Музее остеологии .
Попугай -эклектус — редкий пример птицы, у которой самка (справа) более красочна, чем самец (слева).

Половой диморфизм у птиц может проявляться в различиях размеров или оперения между полами. Половой размерный диморфизм варьируется среди таксонов, причем самцы обычно крупнее, хотя это не всегда так, например, у хищных птиц , колибри и некоторых видов нелетающих птиц. Диморфизм оперения в виде орнамента или окраски также различается, хотя самцы, как правило, более украшены или ярко окрашены. Такие различия объясняются неравным репродуктивным вкладом полов. Эта разница приводит к более сильному выбору самок, поскольку у них больше риска при рождении потомства. У некоторых видов вклад самца в размножение заканчивается совокуплением, в то время как у других видов самец становится основным опекуном. Полиморфизм оперения развился, чтобы отразить эти различия и другие показатели репродуктивной приспособленности, такие как состояние тела или выживаемость. Мужской фенотип посылает сигналы самкам, которые затем выбирают самого «подходящего» доступного самца.

Половой диморфизм является продуктом как генетики, так и факторов окружающей среды. Пример полового полиморфизма , определяемого условиями окружающей среды, существует у красноспинного крапивника . Самцов красноспинных крапивников можно разделить на три категории в период размножения : черные заводчики, коричневые заводчики и коричневые помощники. Эти различия возникают в ответ на состояние тела птицы: если они здоровы, они будут производить больше андрогенов, становясь черными заводчиками, в то время как менее здоровые птицы производят меньше андрогенов и становятся коричневыми вспомогательными. Таким образом, репродуктивный успех самца определяется его успехом в течение каждого года без размножения, в результате чего репродуктивный успех зависит от условий окружающей среды каждого года.

Миграционные модели и поведение также влияют на половой диморфизм. Этот аспект также восходит к размерному диморфизму видов. Было показано, что более крупные самцы лучше справляются с трудностями миграции и, следовательно, более успешно размножаются, достигая места размножения. При рассмотрении этого с эволюционной точки зрения на ум приходят многие теории и объяснения. Если это результат каждой миграции и сезона размножения, ожидаемыми результатами должен быть сдвиг в сторону большей мужской популяции посредством полового отбора. Половой отбор силен, когда вводится также фактор отбора окружающей среды. Экологический отбор может поддерживать меньший размер цыплят, если эти цыплята родились в районе, который позволил им вырасти до большего размера, даже если в нормальных условиях они не смогли бы достичь этого оптимального размера для миграции. Когда среда дает преимущества и недостатки такого рода, сила отбора ослабевает и силам среды придается больший морфологический вес. Половой диморфизм также может привести к изменению времени миграции, что приведет к различиям в успехе спаривания в популяции птиц. Когда диморфизм вызывает такую ​​большую вариацию между полами и между представителями полов, могут иметь место множественные эволюционные эффекты. Это время может даже привести к явлению видообразования, если вариация станет резкой и благоприятной для двух разных результатов. Половой диморфизм поддерживается противодействующим давлением естественного отбора и полового отбора. Например, половой диморфизм в окраске увеличивает уязвимость видов птиц перед хищничеством европейских перепелятников в Дании. Предположительно, усиленный половой диморфизм означает, что самцы ярче и заметнее, что приводит к усилению хищничества. Более того, производство более преувеличенных украшений у мужчин может происходить за счет подавления иммунной функции. До тех пор, пока репродуктивные выгоды от признака, обусловленные половым отбором, превышают издержки, связанные с естественным отбором, признак будет распространяться по всей популяции. Репродуктивные преимущества возникают в виде большего количества потомства, тогда как естественный отбор налагает издержки в виде снижения выживаемости. Это означает, что даже если эта черта заставляет самцов умирать раньше, эта черта все равно полезна, пока самцы с этой чертой производят больше потомства, чем самцы без этой черты. Этот баланс поддерживает диморфизм у этих видов и гарантирует, что следующее поколение успешных самцов также будет демонстрировать эти привлекательные для самок черты.

Такие различия в форме и репродуктивных ролях часто вызывают различия в поведении. Как указывалось ранее, самцы и самки часто играют разные роли в размножении. Ухаживание и брачное поведение самцов и самок в значительной степени регулируются гормонами на протяжении всей жизни птицы. Гормоны активации возникают в период полового созревания и взрослой жизни и служат для «активации» определенного поведения, когда это уместно, например, территориальности во время сезона размножения. Организационные гормоны возникают только в критический период на раннем этапе развития, непосредственно перед или сразу после вылупления у большинства птиц, и определяют модели поведения на всю оставшуюся жизнь птицы. Такие поведенческие различия могут вызывать непропорциональную чувствительность к антропогенному воздействию. Самки черноголового чекана в Швейцарии размножаются на интенсивно обрабатываемых пастбищах. Более ранний сбор трав в период размножения приводит к большему количеству смертей самок. В популяциях многих птиц часто преобладают самцы, и когда половые различия в поведении увеличивают это соотношение, популяции сокращаются более быстрыми темпами. Также не все мужские диморфные черты обусловлены гормонами, такими как тестостерон, вместо этого они являются естественной частью развития, например, оперение. Кроме того, сильное гормональное влияние на фенотипические различия предполагает, что генетический механизм и генетическая основа этих половых диморфных признаков могут включать факторы транскрипции или кофакторы, а не регуляторные последовательности.

Половой диморфизм также может влиять на различия в родительских инвестициях в периоды нехватки продовольствия. Например, у голубоногой олуши птенцы женского пола растут быстрее, чем самцы, в результате чего родители-олуши производят меньший пол, самцов, во время нехватки пищи. Затем это приводит к максимизации репродуктивного успеха родителей на протяжении всей жизни. У чернохвостого веретенника Limosa limosa limosa самки также представляют собой более крупный пол, и темпы роста цыплят-самок более восприимчивы к ограниченным условиям окружающей среды.

Половой диморфизм также может проявляться только в брачный период, некоторые виды птиц проявляют диморфные черты только в сезонных вариациях. Самцы этих видов линяют, приобретая менее яркий или менее преувеличенный цвет в межсезонье. Это происходит потому, что вид больше сосредоточен на выживании, чем на размножении, что приводит к переходу в менее богатое состояние.

Следовательно, половой диморфизм имеет важные последствия для сохранения. Однако половой диморфизм встречается не только у птиц и поэтому важен для сохранения многих животных. Такие различия в форме и поведении могут привести к половой сегрегации , определяемой как половые различия в использовании пространства и ресурсов. Большинство исследований половой сегрегации было проведено на копытных, но такие исследования распространяются на летучих мышей , кенгуру и птиц. Для видов с ярко выраженной половой сегрегацией даже были предложены планы сохранения с учетом пола.

Термин полуторный морфизм ( приставка латинского числительного sesqui — означает «полтора», т. е. что-то среднее между моно — (один) и ди — (два)) был предложен для видов птиц, у которых «оба пола имеют в основном одинаковое оперение». рисунок, хотя самка хорошо различима по более бледному или размытому цвету». Примеры включают капский воробей ( Passer melanurus ), рыжий воробей (подвид P. motinensis motinensis ) и саксауловый воробей ( P. ammodendri ).

Млекопитающие

У значительной части видов млекопитающих самцы крупнее самок. И гены , и гормоны влияют на формирование мозга многих животных до « рождения » (или вылупления ), а также на поведение взрослых особей. Гормоны существенно влияют на формирование мозга человека, а также на развитие мозга в период полового созревания. В обзоре 2004 года, опубликованном в журнале Nature Reviews Neuroscience, отмечается, что «поскольку легче манипулировать уровнями гормонов, чем экспрессией генов половых хромосом, эффекты гормонов изучены гораздо более широко и гораздо лучше понятны, чем их прямое воздействие на мозг». генов половых хромосом». Он пришел к выводу, что, хотя «дифференцирующие эффекты секреции половых желез кажутся доминирующими», существующий объем исследований «поддерживает идею о том, что половые различия в нейронной экспрессии генов X и Y в значительной степени способствуют половым различиям в функциях мозга и заболеваниях».

Ластоногие

Самец и самка северного морского слона , самец крупнее с большим хоботком.

Морские млекопитающие демонстрируют одни из самых больших половых различий в размерах среди млекопитающих из-за полового отбора и факторов окружающей среды, таких как место размножения. Система спаривания ластоногих варьируется от полигамии до последовательной моногамии . Ластоногие известны своим ранним дифференцированным ростом и материнскими инвестициями, поскольку единственными питательными веществами для новорожденных детенышей является молоко матери. Например, самцы значительно крупнее (примерно на 10% тяжелее и на 2% длиннее), чем самки при рождении детенышей морских львов. Модель дифференцированного инвестирования может существенно различаться в пренатальном и постнатальном периодах. Mirunga leonina , южный морской слон , является одним из самых диморфных млекопитающих.

Приматы

Люди

Пионерская табличка
Мужской таз
Женский таз

Вверху: стилизованное изображение людей на табличке Pioneer , на котором изображены мужчины (слева) и женщины (справа).
Внизу: сравнение мужского (слева) и женского (справа) таза .

По словам Кларка Спенсера Ларсена, современные Homo sapiens демонстрируют ряд половых диморфизмов, при этом средняя масса тела между полами различается примерно на 15%. Существенное обсуждение в академической литературе рассматривает потенциальные эволюционные преимущества, связанные с сексуальной конкуренцией (как внутрисексуальной, так и межсексуальной), а также с краткосрочными и долгосрочными сексуальными стратегиями. Согласно Дейли и Уилсону, «у людей пол различается больше, чем у моногамных млекопитающих, но гораздо меньше, чем у чрезвычайно полигамных млекопитающих».

Средняя скорость основного обмена у мальчиков-подростков примерно на 6 процентов выше, чем у девочек, и увеличивается примерно на 10 процентов после полового созревания. Женщины склонны преобразовывать больше пищи в жир , в то время как мужчины преобразовывают больше в мышцы и расходуемые запасы циркулирующей энергии. Совокупные данные абсолютной силы показывают, что у женщин в среднем на 40–60% больше силы верхней части тела, чем у мужчин, и на 70–75% силы нижней части тела. Разница в силе по отношению к массе тела менее выражена у тренированных лиц. В олимпийской тяжелой атлетике мужские рекорды варьируются от 5,5× массы тела в самой низкой весовой категории до 4,2× в высшей весовой категории, в то время как женские рекорды варьируются от 4,4× до 3,8×, разница с поправкой на вес составляет всего 10–20%, а абсолютная разница около 40% (т.е. 472 кг против 333 кг для неограниченного количества весовых категорий; см. олимпийские рекорды по тяжелой атлетике ). Исследование, проведенное путем анализа ежегодных мировых рейтингов с 1980 по 1996 год, показало, что время бега у мужчин в среднем было на 11% быстрее, чем у женщин.

В раннем подростковом возрасте самки в среднем выше самцов (поскольку самки , как правило , раньше достигают половой зрелости ), но самцы в среднем превосходят их по росту в более позднем подростковом и взрослом возрасте. В Соединенных Штатах взрослые мужчины в среднем на 9% выше и на 16,5% тяжелее взрослых женщин.

У самцов обычно более крупные трахеи и разветвленные бронхи , а объем легких на массу тела примерно на 30% больше . В среднем у мужчин сердце крупнее , количество эритроцитов на 10% выше , гемоглобин выше , а значит, больше способность переносить кислород. Они также имеют более высокие циркулирующие факторы свертывания крови ( витамин К , протромбин и тромбоциты ) . Эти различия приводят к более быстрому заживлению ран и снижению чувствительности нервов к боли после травмы. У мужчин вызывающее боль повреждение периферического нерва происходит через микроглию , а у женщин — через Т-клетки (за исключением беременных женщин, которые следуют мужскому типу).

У женщин обычно больше лейкоцитов (депонированных и циркулирующих), а также больше гранулоцитов и В- и Т -лимфоцитов . Кроме того, они вырабатывают больше антител с большей скоростью, чем самцы, поэтому у них меньше инфекционных заболеваний и они умирают на более короткие периоды времени. Этологи утверждают, что самки, взаимодействуя с другими самками и многочисленными потомками в социальных группах, испытали такие черты как селективное преимущество. Женщины имеют более высокую чувствительность к боли из-за вышеупомянутых различий нервов, которые усиливают чувствительность, и поэтому женщинам после травмы требуется более высокий уровень обезболивающих препаратов. Гормональные изменения у женщин влияют на болевую чувствительность, а у беременных такая же чувствительность, как и у мужчин. Переносимость острой боли также более постоянна в течение жизни у женщин, чем у мужчин, несмотря на эти гормональные изменения. Несмотря на различия в физических ощущениях, оба пола имеют одинаковую психологическую устойчивость к боли (или способность справляться с ней и игнорировать ее).

В человеческом мозгу различия между полами наблюдались в транскрипции пары генов PCDH11X /Y, уникальной для Homo sapiens . Половая дифференциация в человеческом мозгу из недифференцированного состояния запускается тестостероном из семенников плода. Тестостерон превращается в эстроген в головном мозге под действием фермента ароматазы. Тестостерон действует на многие области мозга, включая SDN-POA , создавая маскулинизированный мозговой паттерн. Мозг беременных женщин, вынашивающих зародыши мужского пола, может быть защищен от маскулинизирующих эффектов андрогенов за счет действия глобулина, связывающего половые гормоны .

Связь между половыми различиями в мозге и поведением человека является предметом споров в психологии и обществе в целом. Многие женщины, как правило, имеют более высокое соотношение серого вещества в левом полушарии мозга по сравнению с мужчинами. У мужчин в среднем мозг больше, чем у женщин; однако с поправкой на общий объем мозга различия в сером веществе между полами практически отсутствуют. Таким образом, процентное содержание серого вещества больше связано с размером мозга, чем с полом. Различия в физиологии мозга между полами не обязательно связаны с различиями в интеллекте. Хайер и др. в исследовании 2004 года было обнаружено, что «мужчины и женщины, по-видимому, достигают одинаковых результатов IQ в разных областях мозга, что позволяет предположить, что не существует единой нейроанатомической структуры, лежащей в основе общего интеллекта, и что разные типы конструкции мозга могут демонстрировать одинаковые интеллектуальные способности». (Дополнительную информацию по этому вопросу см. в статье «Пол и интеллект» .) Строгий теоретико-графовый анализ связей человеческого мозга показал, что по многочисленным теоретико-графовым параметрам (например, минимальной двойственной ширине, количеству ребер, свойству расширительного графа, минимальному покрытию вершин ), структурный коннектом женщин значительно «лучше» связан, чем коннектом мужчин. Было показано, что теоретико-графовые различия обусловлены полом, а не различиями в объеме мозга, путем анализа данных 36 женщин и 36 мужчин, где объем мозга каждого мужчины в группе был меньше, чем объем мозга. объем каждой женщины в группе.

Половой диморфизм также был описан на генном уровне и показал, что он простирается от половых хромосом. В целом было обнаружено, что около 6500 генов имеют дифференцированную по полу экспрессию по крайней мере в одной ткани. Многие из этих генов не связаны напрямую с репродукцией, а скорее связаны с более общими биологическими особенностями. Кроме того, было показано, что гены с специфической для пола экспрессией подвергаются пониженной эффективности отбора, что приводит к более высокой частоте вредных мутаций в популяции и способствует распространенности некоторых заболеваний человека.

Иммунная функция

Половой диморфизм в иммунной функции является обычным явлением у позвоночных, а также у ряда беспозвоночных. Чаще всего женщины более «иммунокомпетентны», чем мужчины. Эта черта не одинакова для всех животных, но различается в зависимости от таксономии, при этом иммунная система в наибольшей степени ориентирована на самок у насекомых. У млекопитающих это приводит к более частым и тяжелым инфекциям у самцов и более высокому уровню аутоиммунных заболеваний у самок. Одной из потенциальных причин могут быть различия в экспрессии генов иммунных клеток между полами. Другое объяснение заключается в том, что эндокринологические различия между полами влияют на иммунную систему — например, тестостерон действует как иммунодепрессант.

Клетки

Фенотипические различия между полами очевидны даже в культивируемых клетках тканей. Например, стволовые клетки , полученные из женских мышц , обладают большей эффективностью регенерации мышц, чем мужские. Имеются сообщения о нескольких метаболических различиях между мужскими и женскими клетками, и они также по-разному реагируют на стресс .

Репродуктивно выгодно

Теоретически более крупные самки выигрывают от конкуренции за партнеров, особенно у полигамных видов. Более крупные самки имеют преимущество в фертильности, поскольку физиологические потребности размножения у самок ограничены. Следовательно, есть теоретическое ожидание, что самки, как правило, крупнее у моногамных видов. Самки крупнее у многих видов насекомых , многих пауков , многих рыб , многих рептилий, сов , хищных птиц и некоторых млекопитающих, таких как пятнистая гиена , и усатых китов, таких как синий кит . Например, у некоторых видов самки ведут малоподвижный образ жизни, поэтому самцы должны их искать. Фриц Воллрат и Джефф Паркер утверждают, что эта разница в поведении приводит к радикально различному давлению отбора на два пола, очевидно, в пользу самцов меньшего размера. Случаи, когда самец крупнее самки, также были изучены и требуют альтернативных объяснений.

Одним из примеров этого типа полового диморфизма размеров является летучая мышь Myotis nigricans (черная летучая мышь myotis), у которой самки значительно крупнее самцов с точки зрения массы тела, размеров черепа и длины предплечья. Взаимодействие между полами и энергия, необходимая для производства жизнеспособного потомства, позволяют самкам этого вида быть крупнее. Самки несут энергетические затраты на производство яйцеклеток, которые намного превышают затраты на производство спермы самцами. Гипотеза преимущества плодовитости утверждает, что более крупная самка способна произвести больше потомства и предоставить им более благоприятные условия для обеспечения их выживания; это справедливо для большинства экзотермов. Более крупная самка может дольше обеспечивать родительскую заботу, пока взрослеет потомство. Периоды беременности и лактации у M. nigricans довольно продолжительные , самки вскармливают свое потомство, пока оно не достигнет почти взрослого размера. Они не смогли бы летать и ловить добычу, если бы не компенсировали за это время дополнительную массу потомства. Меньший размер самцов может быть адаптацией для повышения маневренности и ловкости, что позволяет самцам лучше конкурировать с самками за пищу и другие ресурсы.

Самка тройного бородавчатого морского черта , морского черта, с самцом, прикрепленным возле отверстия (стрелка)

Некоторые виды удильщиков также демонстрируют выраженный половой диморфизм. Самки более типичны по внешнему виду для других рыб, тогда как самцы представляют собой крошечные рудиментарные существа с чахлой пищеварительной системой. Самец должен найти самку и слиться с ней: затем он живет паразитически, становясь не более чем телом, производящим сперму, в том, что фактически составляет составной организм-гермафродит. Похожая ситуация наблюдается у водяного клопа-зевса Phoreticovelia disparata , у самки которого на спине есть железистая область, которая может служить для кормления самца, который цепляется за нее (обратите внимание, что, хотя самцы могут выживать вдали от самок, они, как правило, несвободны). -жизнь). Это доведено до логической крайности у ракообразных Rhizocephala , таких как Sacculina , где самец внедряется в тело самки и становится не чем иным, как клетками, производящими сперму, до такой степени, что надотряд раньше ошибочно принимали за гермафродитов.

Некоторые виды растений также демонстрируют диморфизм, при котором самки значительно крупнее самцов, например, у мха Dicranum и печеночника Sphaerocarpos . Есть некоторые свидетельства того, что у этих родов диморфизм может быть связан с половой хромосомой или с химическими сигналами от самок.

Еще один сложный пример полового диморфизма — у Vespula squamosa , южной желтой куртки. У этого вида ос рабочие самки самые маленькие, рабочие самцы немного крупнее, а самки-королевы значительно крупнее своих рабочих самок и самцов.

Эволюция

Половой диморфизм кембрийских трилобитов .

В 1871 году Чарльз Дарвин выдвинул теорию полового отбора , связавшую половой диморфизм с половым отбором .

Первым шагом к половому диморфизму является дифференциация размеров сперматозоидов и яйцеклеток ( анизогамия ). Анизогамия и, как правило, большое количество мелких мужских гамет по сравнению с более крупными женскими гаметами обычно связаны с развитием сильной конкуренции сперматозоидов , потому что мелкие сперматозоиды позволяют организмам производить большое количество сперматозоидов и делают самцов (или мужскую функцию гермафродитов) более сильными. избыточный.

Это усиливает конкуренцию самцов за самок и способствует развитию другого полового диморфизма у многих видов, особенно у позвоночных, включая млекопитающих . Однако у некоторых видов самки соревнуются за самцов способами, которые обычно ассоциируются с самцами (обычно это виды, у которых самцы много вкладывают в воспитание потомства и, таким образом, больше не считаются такими избыточными).

Половой диморфизм по размеру проявляется у некоторых вымерших видов, таких как велоцираптор . В случае велоцирапторов половой диморфизм размеров мог быть вызван двумя факторами: конкуренцией самцов за охотничьи угодья для привлечения самок и/или конкуренцией самок за места гнездования и самок, поскольку самцы являются дефицитным ресурсом для размножения.

Водоросли Volvocine были полезны для понимания эволюции полового диморфизма, а такие виды, как жук C. maculatus , у которого самки крупнее самцов, используются для изучения лежащих в его основе генетических механизмов.

У многих немоногамных видов польза для репродуктивной способности самца от спаривания с несколькими самками велика, тогда как польза для репродуктивной способности самки от спаривания с несколькими самцами невелика или отсутствует. У этих видов существует давление отбора в отношении любых черт, позволяющих самцу иметь больше спариваний. Таким образом, самец может иметь отличные от самки черты.

Самец (слева), потомство и самка (справа) суматранских орангутангов .

Эти черты могут быть теми, которые позволяют ему отбиваться от других самцов за контроль над территорией или гаремом , например, большой размер или оружие; или они могут быть чертами, которые самки по какой-то причине предпочитают в самцах. Конкуренция между мужчинами не ставит глубоких теоретических вопросов, но выбор партнера ставит их.

Самки могут выбирать самцов, которые кажутся сильными и здоровыми, таким образом, они могут обладать «хорошими аллелями » и давать здоровое потомство. Однако у некоторых видов самки, кажется, выбирают самцов с чертами, которые не улучшают выживаемость потомства, и даже чертами, которые ее снижают (потенциально приводя к таким чертам, как хвост павлина). Две гипотезы для объяснения этого факта — это гипотеза сексуального сына и принцип инвалидности .

Гипотеза сексуального сына утверждает, что самки могут изначально выбирать признак, потому что он повышает выживаемость их детенышей, но как только это предпочтение становится широко распространенным, самки должны продолжать выбирать этот признак, даже если он становится вредным. У тех, у кого этого нет, будут сыновья, непривлекательные для большинства самок (поскольку предпочтение широко распространено), и поэтому у них будет мало спариваний.

Принцип инвалидности гласит, что мужчина, который выживает, несмотря на наличие какой-либо инвалидности, таким образом доказывает, что остальные его гены являются «хорошими аллелями». Если самцы с «плохими аллелями» не могли пережить инвалидность, самки могут эволюционировать, выбирая самцов с такой инвалидностью; эта черта действует как сигнал о пригодности, который трудно подделать.

Смотрите также

Рекомендации

Источники

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Прослушать эту статью ( 37 минут )
Разговорный значок Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 30 августа 2019 г. и не отражает последующих правок. ( 2019-08-30 )