Орнитишия - Ornithischia

Орнитисхианы
Временной диапазон:
ранняя юра - поздний мел ,200.91–66  млн лет (Возможная запись триаса)
Ornithischia montage.jpg
Коллекция окаменелых скелетов орнитисхий. По часовой стрелке сверху слева: Heterodontosaurus ( Heterodontosauridae ), Nipponosaurus ( Ornithopoda ), Borealopelta ( Ankylosauria ), Triceratops ( Ceratopsia ), Stegoceras ( Pachycephalosauria ) и Stegosaurus ( Stegosauria ).
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Порядок: Орнитисхия
Сили , 1888 г.
Подгруппы
Синонимы
  • Fabrosauridae Galton, 1972 год.
  • Predentata Marsh , 1894 г.
  • Прионодонтия Оуэн , 1874 г.

Ornithischia ( / ɔːr п ə & thetas ; ɪ с к я ə / ) является вымершим порядком преимущественно растительноядных динозавров , характеризующихся тазовой структурой поверхностно , подобной птиц . Название Ornithischia , или «птичье бедро», отражает это сходство и происходит от греческого корня ornith- ( ὀρνιθ- ), что означает «птица», и ischion ( ἴσχιον ), множественного числа ischia , что означает «тазобедренный сустав». Однако птицы относятся к этой группе лишь отдаленно, поскольку птицы являются динозаврами- тероподами . Две группы орнитисхий дожили до вымирания K – Pg 66 миллионов лет назад; в анкилозаврах и cerapods .

Орнитисхи с хорошо известной анатомической адаптацией включают цератопсов или «рогатых» динозавров (например, трицератопсов ), бронированных динозавров ( тиреофора ), таких как стегозавры и анкилозавры , пахицефалозавры и орнитоподы . Имеются убедительные доказательства того, что определенные группы орнитисхий жили стадами, часто раздельными по возрастным группам, при этом молодые особи составляли свои стада отдельно от взрослых. Некоторые из них были, по крайней мере, частично покрыты нитевидными (волосковыми или перьевидными) шкурами, и есть много споров о том , могли ли эти волокна, обнаруженные у экземпляров Tianyulong , Psittacosaurus и Kulindadromeus , быть примитивными перьями .

Описание

В 1887 году Гарри Сили разделил динозавры на две клады: орнитишии и заурисхии . Орнитишии - это сильно поддерживаемая клада с множеством диагностических признаков (общих признаков). Двумя наиболее примечательными чертами являются «птичье» бедро и клювоподобная предзубная структура, хотя у них есть и другие черты.

"Птичье бедро"

Орнитисхиальный таз был опистопубическим, что означало, что лобок был направлен вниз и назад ( кзади ), параллельно седалищной кости (рис. 1а). Кроме того, подвздошная кость имела направленный вперед отросток (преацетабулярный отросток) для поддержки брюшной полости. В результате получилась структура таза с четырьмя зубцами. В отличие от этого, заурисхиевый таз был «пропубическим», что означало, что лобок был направлен в сторону головы ( вперед ), как у предковых рептилий (рис. 1b).

Опистопубический таз независимо эволюционировал как минимум три раза у динозавров (у орнитисхий, птиц и теризинозавроидов ). Некоторые утверждают, что опистопубический таз эволюционировал в четвертый раз, в кладе Dromaeosauridae , но это спорно, поскольку другие авторы утверждают, что дромеозавриды являются мезопубическими.

Рисунок 2 - Череп гетеродонтозавра с глазной костью (окрашен в красный цвет), анторбитальным отверстием (желтым) и предзубным (зеленым).

Predentary

Орнитишианы имели уникальную кость, называемую предзубной (рис. 2). Эта непарная кость располагалась в передней части нижней челюсти , где она расширяла зубной кость (основную кость нижней челюсти). Predentary совпал с ргаетахШагом в верхней челюсти . Вместе они образовали похожий на клюв аппарат, используемый для обрезания растительного материала. У цератопсов динозавров он противостоит ростральной кости .

В 2017 году Baron & Barrett предположили, что чилезавр может представлять собой раннего расходящегося орнитизхийца, который еще не приобрел предшественника всех других орнитисхийцев.

Другие характеристики

  • У орнитизхов были пары предчелюстных костей, которые были беззубыми и шероховатыми на кончике морды (предположительно из-за прикрепления ороговевшего клюва).
  • Орнитишианы развили узкую «бровь», или глазную кость, на внешней стороне глазницы.
  • Орнитисхианы имели уменьшенные или даже закрытые анторбитальные отверстия (отверстия перед глазницей).
  • Орнитисхиальные челюстные суставы были опущены ниже уровня зубов, что привело к одновременной окклюзии зубов.
  • Орнитисхианы обладали щечными зубами «листовой формы».
  • Орнитисхий позвоночник окостенел около таза из-за окостенения сухожилий над крестцом. Кроме того, у орнитизхов было по крайней мере пять крестцовых позвонков, прикрепленных к тазу.

Классификация

Ornithischia - это таксон на основе ветвей, определяемый как все динозавры, более тесно связанные с Triceratops horridus Marsh, 1889, чем с Passer domesticus (Linnaeus, 1758) или Saltasaurus loricatus Bonaparte & Powell, 1980. Genasauria включает клады Thyreophora и Neornithischia . Тиреофора включает стегозаврию (например, бронированный стегозавр ) и анкилозаврию (например, анкилозавр ). Neornithischia включает несколько базальных таксонов, Marginocephalia ( Ceratopsia и Pachycephalosauria ) и Ornithopoda (включая утиных клювов (гадрозавров), таких как Edmontosaurus ) . Cerapoda - относительно недавняя концепция (Sereno, 1986).

Приведенная ниже кладограмма следует за анализом 2009 г., проведенным Чжэном и его коллегами. Все протестированные представители Heterodontosauridae образуют политомию .

Орнитишия

Пизанозавр Пизанозавр.jpg

Гетеродонтозавриды Fruitadens.jpg

Genasauria
Тиреофора

Лесотозавр

Скутеллозавр Scutellosaurus.jpg

Эмаузавр

Скелидозавр Scelidosaurus harrisonii.png

Стегозаврия Стегозавр BW.jpg

Анкилозаврия Эдмонтония dinosaur.png

Неорнитишия

Стормбергия

Агилизавр Agilisaurus2.jpg

Гексинлузавр

Cerapoda

Нанозавр

Гипсилофодон Hypsilophodon.jpg

Jeholosaurus

Яндусавр

Ородромей Ородромей (карандаш 2013) .png

Зефирозавр

Орнитопода Parasaurolophuspic steveoc.jpg

Маргиноцефалия

Пахицефалозаврия Пахицефалозаврия jmallon.jpg

Цератопсия Psittacosaurus mongoliensis весь BW.jpgТрицератопс BW.jpg

Кладограмма по Батлеру и соавт. , 2011. Ornithopoda включает Hypsilophodon , Jeholosaurus и другие.

Орнитишия

Пизанозавр Пизанозавр.jpg

Гетеродонтозавриды Fruitadens.jpg

Eocursor

Genasauria

Лесотозавр

Тиреофора

Скутеллозавр Scutellosaurus.jpg

Эмаузавр

Скелидозавр Scelidosaurus harrisonii.png

Стегозаврия Стегозавр BW.jpg

Анкилозаврия Эдмонтония dinosaur.png

Неорнитишия

Стормбергия

Агилизавр Agilisaurus2.jpg

Гексинлузавр

Нанозавр

Cerapoda

Орнитопода Parasaurolophuspic steveoc.jpg

Маргиноцефалия

Пахицефалозаврия Пахицефалозаврия jmallon.jpg

Цератопсия Psittacosaurus mongoliensis весь BW.jpgТрицератопс BW.jpg

В настоящее время точное положение Ornithischia в родословной динозавров является спорным вопросом. Традиционно Ornithischia считается сестринской группой Saurischia (которая включает Theropoda и Sauropodomorpha ). Однако в альтернативной гипотезе взаимоотношений динозавров, предложенной Бароном, Норманом и Барреттом в журнале Nature в 2017 году, Ornithischia была восстановлена ​​как сестринская группа по отношению к Theropoda, которые сгруппировались вместе в кладу Ornithoscelida . Эта гипотеза недавно была оспорена международным консорциумом первых экспертов по динозаврам во главе с Максом Лангером. Однако данные, которые подтверждали более традиционное размещение Ornithischia в качестве сестринского таксона Saurischia, оказались статистически несущественными на основании свидетельств, подтверждающих гипотезу Ornithoscelida, в обоих исследованиях Langer et al. и ответ на исследование Baron et al. Дальнейшее исследование 2017 года обнаружило некоторую поддержку ранее отвергнутой модели фитодинозаврии , которая классифицирует орнитисхийцев вместе с зауроподоморфами.

Fabrosauridae

Fabrosauridae
Временной диапазон: ранняя - средняя юра ,199–155  млн лет
Лесотозавр диагностический.png
Диагностический лесотозавр
Научная классификация
Королевство:
Тип:
Класс:
Суперзаказ:
Порядок:
Орнитишия
Семья:
Fabrosauridae

Гальтон , 1972 г.
Роды

Fabrosauridae является устаревшей группой базальных птицетазовых динозавров из раннего в Средней юры , первоначально предложенный Гальтон ( 1972 ). Недавние исследования показывают, что Fabrosauridae не является естественной группой динозавров, а состоит из неродственных родов .

Предлагаемые «Фаброзавры» произошли от лесотозавровоподобного животного. Предлагаемые фаброзавриды были 1-2 метра в длину, были легкими и двуногими . Их черепа были треугольной формы и имели очень большие глазницы. Они были травоядными и использовали бы ловкость, чтобы спастись от хищников.

Фаброзавриды известны на юге Африки в верхнем триасе и нижней юре , а также в Китае в периоды средней и верхней юры . Фаброзавриды похожи на многих других представителей Ornithischia и вызвали большой интерес в филогенетических исследованиях. Однако большинство родов, ранее называвшихся Fabrosauridae, известны только по фрагментированным и частичным останкам , большинство из которых основано не более чем на отдельных зубах, и их место в Fabrosauridae сомнительно.

Питер Малкольм Гальтон в 1972 году первоначально предложил создать Fabrosauridae на основе обнаружения щечных зубов. Последовательное открытие (1990 г.) примитивного среднеюрского орнитишиана Agilisaurus louderbacki , обнаруженного в формации Xiashaximiao в Цзыгуне , бассейн Сычуань , Китай , привело к тому, что палеонтологи узнали больше о филогении фаброзаврид.

Фаброзавриды обладают многими особенностями, уникальными для их физиологии, в частности уникальной морфологией и структурой зубов, а также короткой длиной передних конечностей по сравнению с задними. В отличие от многих других примитивных орнитизхов, таких как гетеродонтозавриды и гипсилофодонтиды, зубы фаброзаврид имеют очень тонкую и равномерную эмаль. По сравнению с Agilisaurus , Fabrosaurus гораздо более примитивен, поскольку у него шесть предчелюстных зубов и толстый препуб. Agilisaurus отличается от Fabrosaurus тем, что кажется более крупным и более развитым по структуре.

Считается, что верхнеюрский орнитисхийский динозавр, Gongubusaurus , из Китая, более тесно связан с фаброзавридами, чем с гипсилофодонтидами. Типовой вид, G. shiyii , происходит из формации Шаншасимиао в округе Жунсянь в бассейне Сычуань, был классифицирован только по нескольким разбросанным зубам.

Описание

Фаброзавриды были относительно небольшими динозаврами-орнитисхами, в среднем около 1-2 метров в длину тела, с треугольным черепом с большими круглыми орбитами по бокам. Это говорит о том, что у фаброзаврид были относительно большие глаза, обращенные вбок. Передние конечности фаброзаврид значительно короче задних. Маленькая передняя конечность, такая как у Fabrosauridae, не была бы полезна для передвижения, и очевидно, что фаброзавриды были двуногими динозаврами. Весь скелет был легкого телосложения, с в значительной степени фенестрированным черепом и очень толстой шеей и туловищем. Хвост составляет почти половину общей длины динозавра. Предположительно, длинный хвост действовал как противовес и как механизм компенсации смещения центра тяжести существа. Задние конечности фаброзаврид показывают, что большеберцовая кость значительно длиннее бедренной кости, что позволяет предположить, что фаброзавриды были приспособлены к двуногому поведению и были быстрыми бегунами.

Палеоэкология

Орнитишиане переходили от двуногой к четвероногой позе по крайней мере трижды за свою эволюционную историю, и было показано, что примитивные представители могли быть способны к обеим формам движения.

Большинство орнитисхийцев были травоядными. Фактически, считается, что большинство объединяющих персонажей Ornithischia связаны с этим травоядным. Например, считается, что переход к опистопубическому тазу связан с развитием большого желудка или желудков и кишечника, которые позволят орнитисхиям лучше переваривать растительные вещества. Самый мелкий известный орнитисхиан - Fruitadens haagarorum . Самые крупные особи Fruitadens достигают 65–75 см. Ранее было известно, что только плотоядные тероподы заурисхий могут достигать таких малых размеров. На другом конце спектра самые большие известные орнитисхи достигают около 15 метров (меньше, чем самые большие заурисхи).

Однако не все орнитисхиусы были строго травоядными. Некоторые группы, такие как гетеродонтозавриды , вероятно, были всеядными . По крайней мере, один вид анкилозавров , Liaoningosaurus paradoxus , по-видимому, был, по крайней мере, частично плотоядным , с крючковатыми когтями, вилкообразными зубами и содержимым желудка, что позволяет предположить, что он мог питаться рыбой.

Существуют убедительные доказательства того, что некоторые орнитисхианы жили стадами. Это свидетельство состоит из нескольких костных пластов, где одновременно погибло большое количество особей одного вида и разных возрастных групп.

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки

  • Ornithischia от Palæos. (кладограмма, характеристики)