Тенонтозавр -Tenontosaurus

Тенонтозавр
Временной диапазон: ранний мел (от апта до альба ),115–108  млн лет
Музей Перо Tenontosaurus.jpg
T. dossi на выставке в музее Перо
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Порядок: Орнитишия
Клэйд : Орнитопода
Клэйд : Игуанодонтия
Род: Тенонтозавр
Остром , 1970
Разновидность
  • T. tilletti Ostrom, 1970 ( тип )
  • Т. Досси Винклер, Murry & Jacobs, 1997

Тенонтозавры ( / т ɪ ˌ п ɒ н т ə с ɔːr ə с / Ti- НЕ -tə- СНП -əs ; означают «ящерицу» сухожилия) является родом из средне- и крупногабаритных орнитоподов динозавра . Род известен от позднего апта до альба из отложений среднего мелового периода на западе Северной Америки , датируемых 115–108 миллионами лет назад.

Род включает два вида: Tenontosaurus tilletti (описанный Джоном Остромом в 1970 году) и Tenontosaurus dossi (описанный Винклером, Мерри и Джейкобсом в 1997 году). Многие экземпляры T. tilletti были собраны в нескольких геологических формациях на западе Северной Америки. T. dossi известен лишь по нескольким экземплярам, собранным в формации Твин-Маунтинс в округе Паркер , штат Техас .

Описание

Реставрация T. tilletti

Он был от 6,5 до 8 метров (от 21 до 26 футов) в длину и 3 метра (10 футов) в высоту в двуногой стойке, а его масса составляла от 1 до 2 тонн (от 1 до 2 коротких тонн). У него был необычно длинный широкий хвост, который, как и его спина, был укреплен сетью костных сухожилий.

История

Tenontosaurus telletti (красный) по сравнению с человеком и другими игуанодонтами

Первой тенонтозавры ископаемое было найдено в Биг Хорн Каунти , штат Монтана с помощью Американского музея естественной истории (AMNH) экспедиции в 1903. Последующие раскопки в том же районе в течение 1930 - х годов обнаружили еще 18 образцов, а также четыре образца были найдены в 1940 - х. Несмотря на большое количество ископаемых образцов, животное не было названо или научно описано в течение этого времени, хотя Барнум Браун из AMNH дал ему неофициальное название «Tenantosaurus», «ящерица с сухожилиями», в связи с обширной системой жесткости сухожилий в его спина и хвост.

В течение 1960-х Йельский университет начал обширные долгосрочные раскопки в районе бассейна Биг-Хорн ( формация Кловерли ) в штатах Монтана и Вайоминг . Экспедицию возглавил Джон Остром , команда которого обнаружила более 40 новых экземпляров. После своей экспедиции Остром стал первым, кто описал и назвал животное, назвав его Tenontosaurus , небольшое изменение написания неофициального имени Брауна.

С 1970 года было зарегистрировано гораздо больше экземпляров тенонтозавра как из Кловерли, так и из других геологических формаций, включая формацию Рога в Оклахоме , формацию Пэлюкси в Техасе , формацию Вайан в Айдахо , формацию Сидар-Маунтин в Юте и формацию Арундел в Мэриленде .

Классификация

Передняя часть скелета

Приведенная ниже кладограмма является результатом анализа Батлера и др. , 2011 г.

Орнитопода

Ородромей

Гипсилофодон

Зефирозавр

Яндусавр

Чанчунзавр

Jeholosaurus

Гаспаринисаура

Парксозавр

Бугеназаура

Тескелозавр

Игуанодонтия

Таленкауэн

Анабисетия

Рабдодонтиды

Тенонтозавр

Т. тиллетти

Т. досси

Dryomorpha

Dryosauridae

Анкилополлексия (включая игуанодон , гадрозавриды и др.)

Палеобиология

Диета

В растительной жизни экосистемы Tenontosaurus, вероятно, преобладали папоротники и древовидные папоротники , саговники и, возможно, примитивные цветковые растения. Более крупные растения и деревья были представлены голосеменными , такими как хвойные деревья и деревья гинкго . Тенонтозавр был невысоким браузером, и у взрослого человека была бы максимальная высота просмотра около 3 метров (10 футов), если бы он принял двуногую стойку. Из-за этого тенонтозавры , особенно молодые, ели низкорослые папоротники и кустарники. Однако его мощный U-образный клюв и скошенные режущие поверхности зубцов означали, что он не ограничивался тем, какую часть растения он потреблял. Листья, древесина и даже фрукты могли составлять часть его рациона.

Хищники

T. tilletti с молодью, перед дейнонихом

Зубы и несколько скелетов, принадлежащих хищному тероподу Deinonychus , часто обнаруживались вместе с останками Tenontosaurus tilletti . Образцы тенонтозавров были обнаружены более чем на 50 участках, и 14 из них также содержат останки дейнониха . Согласно одному исследованию 1995 года, только шесть участков, содержащих окаменелости Deinonychus, не содержат следов Tenontosaurus , а останки Deinonychus редко встречаются вместе с другой потенциальной добычей, такой как Sauropelta . В целом, 20% окаменелостей тенонтозавра находятся в непосредственной близости от дейнониха , и несколько ученых предположили, что это означает, что дейноних был главным хищником тенонтозавров . Однако взрослый дейноних был намного меньше взрослого тенонтозавра , и маловероятно, что один-единственный дейноних был способен атаковать полностью выросшего тенонтозавра . Хотя некоторые ученые предположили, что Дейноних, следовательно, должен был быть стайным охотником, эта точка зрения была оспорена как из-за предполагаемого отсутствия доказательств скоординированной охоты (а не из-за поведения толпы, как у большинства современных птиц и рептилий, хотя документально подтверждено, что крокодилы могли это делать). иногда охотятся вместе), а также свидетельства того, что Дейноних, возможно, пожирал друг друга, а также Тенонтозавр в безумии кормления. Вполне вероятно, что Дейноних предпочитал молодых тенонтозавров , и когда тенонтозавр достиг определенного размера, он перестал быть источником пищи для мелких теропод, хотя они могли убирать более крупных особей. Тот факт, что большинство останков тенонтозавров, обнаруженных вместе с дейнонихом, являются половозрелыми особями, поддерживает эту точку зрения. Он также жил в том же районе, что и большой хищный динозавр Acrocanthosaurus .

Размножение

Остеогистология диафизарной бедренной кости двух молодых особей

Присутствие костно-мозговой ткани в бедренной кости и голени у одного образца указывает на то, что тенонтозавр использовал эту ткань, которая сегодня встречается только у птиц , откладывающих яйца, для воспроизводства. Кроме того, подобно тираннозавру и аллозавру , двум другим динозаврам, которые, как известно, образовали костно-мозговую оболочку, особь тенонтозавра не достигла полного взрослого размера после ее смерти в 8 лет. Поскольку линия теропод динозавров, которая включает аллозавра и тираннозавра, расходилась с линией, которая привела к тенонтозавру на очень раннем этапе эволюции динозавров, это предполагает, что динозавры в целом производили мозговую ткань и достигли репродуктивной зрелости раньше, чем достигли максимального размера. Гистологическое исследование показало , что Т. tilletti росли быстро в начале жизни и в суб-взрослому онтогенеза , но росла очень медленно в годы приближается к зрелости, в отличие от других iguanodontians .

Палеоэкология

Полное ископаемое

Во всей формации клеверли тенонтозавр является самым распространенным позвоночным, в пять раз более многочисленным, чем следующий по распространенности анкилозавр Sauropelta . В засушливой местности Little Sheep Mudstone Member тенонтозавр является единственным травоядным динозавром, и он делял среду обитания с обычным хищником Deinonychus, а также с неопределенными видами аллозавроидных теропод и гониофолидных крокодилов. После значительного изменения климата в начале пачки химс в середине альбского периода в регион вошло еще несколько динозавров, в том числе менее распространенный орнитопод Zephyrosaurus , овирапторозавр Microvenator и неопределенный вид титанозаврообразных зауроподов и орнитомимидов . Экологическое сообщество на тропической стадии также включало мелких млекопитающих Gobiconodon , черепах, таких как Glyptops , и виды двоякодышащих рыб .

Конные скелеты взрослой особи с молодью

Экологическое сообщество было похоже и в других регионах, с динозаврами, такими как Tenontosaurus и Deinonychus, как наиболее распространенными крупными позвоночными. В Антлерс Формирование простирается от юго - Arkansas через юго - востоке штата Оклахома и в северо - восточной части штата Техас. Это геологическое образование не было датировано радиометрическим методом. Ученые использовали биостратиграфические данные и тот факт, что он разделяет несколько родов из техасской группы Тринити, чтобы предположить, что это образование было заложено во время альбского этапа раннего мелового периода, примерно 110 млн лет назад. Область, сохранившаяся в этом образовании, представляла собой большую пойму , впадающую в мелководное внутреннее море. Несколько миллионов лет спустя это море расширится на север, превратившись в Западный внутренний морской путь и разделив Северную Америку надвое на протяжении почти всего позднего мелового периода. Палеосреда формации Рога состояла из тропических или субтропических лесов, пойм, дельт рек , прибрежных болот, заливов и лагун, вероятно, аналогичных современной Луизиане . В формации рогов на территории нынешней Оклахомы Tenontosaurus и Deinonychus делили свою палеосреду с другими динозаврами, такими как зауроподы Astrodon (Pleurocoelus) и Sauroposeidon proteles , а также карнозавр Acrocanthosaurus atokensis , который, вероятно, был главным хищником в этом регионе. Самым распространенным динозавром в палеосреде, сохранившимся в этой формации, является тенонтозавр . Другие позвоночные , присутствующие во время тенонтозавры включали амфибии Albanerpeton arthridion , рептилий Atokasaurus metarsiodon и Ptilotodon wilsoni , то crurotarsan рептилии Bernissartia , то хрящевые рыбы Hybodus buderi и Lissodus anitae , то лучеперые рыбы Gyronchus dumblei , то крокодилов Goniopholis и тому черепахи Глиптопс и Наомичели . Возможные останки неопределенных птиц также известны из формации Рогов. Окаменелости свидетельствуют о том, что гар Lepisosteus был самым распространенным позвоночным в этом регионе. Ранние млекопитающие, известные из этого региона, включают Atokatherium boreni и Paracimexomys crossi .

Климат

В формации Клеверли в Монтане и Вайоминге останки тенонтозавра часто встречаются в двух отдельных горных породах: более древней пачке аргиллита Little Sheep (пачка V формации клеверли) и более поздней пачке Himes (пачка VI и VII). Самая старая часть формации, конгломерат Прайор, не содержит окаменелостей тенонтозавра , и они появляются только в самой верхней, самой недавней части группы аргиллитов Little Sheep. Кэтрин Форстер в статье 1984 года об экологии тенонтозавров использовала это как доказательство, чтобы предположить, что популяции тенонтозавров не появлялись в районе бассейна Бигхорн до тех пор, пока не появился покойный член Little Sheep Mudstone.

В то время, когда тенонтозавр впервые появился в Вайоминге и Монтане (ранний альбский век), климат региона был от засушливого до полузасушливого, с сезонными дождями и случайными засухами. Однако в течение нескольких миллионов лет климат в регионе изменился в сторону увеличения количества осадков, а окружающая среда стала от субтропической до тропической , с дельтами рек, поймами и лесами с заболоченными заливами, напоминающими современную Луизиану , хотя и отмеченной засушливостью. времена года сохранялись, чтобы создать среду, похожую на саванну. Изменение уровня осадков, вероятно, связано с продвижением береговой линии морского пути Скулл-Крик, цикла Западного внутреннего морского пути, который позже, в меловой период, полностью разделит Северную Америку.

Этот резкий сдвиг климата совпал с очевидным увеличением, а не уменьшением численности тенонтозавров . Это показывает, что тенонтозавр был удивительно адаптируемым животным, которое сохранялось в течение длительного периода времени в одной области, несмотря на изменения в окружающей среде.

использованная литература

внешние ссылки