Игуанодонтиды - Iguanodontidae
| Игуанодонтиды |
|
|---|---|
|
|
| Игуанодон bernissartensis в современной позе на четвероногих, Королевский бельгийский институт естественных наук , Брюссель. | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Порядок: | † Орнитишия |
| Клэйд : | † Орнитопода |
| Клэйд : | † Hadrosauriformes |
| Семья: |
† Iguanodontidae Cope, 1869 г. |
| Подгруппы | |
|
|
Iguanodontidae - это семейство игуанодонтов, принадлежащих к Styracosterna , производной кладе в пределах Ankylopollexia .
Характеризуясь удлиненной верхней челюстью, они были травоядными и, как правило, большими по размеру. Эта семья демонстрировала локомотивный динамизм; существуют доказательства как двуногости, так и четвероногости внутри видов игуанодонтид, подтверждающие идею о том, что отдельные организмы были способны как передвигаться исключительно задними конечностями, так и передвигаться на четвероногих. Игуанодонтиды обладают копытообразными вторым, третьим и четвертым пальцами, а в некоторых случаях - специальным шипом на большом пальце и противостоящим пятым пальцем. Их конструкция черепа позволяет использовать мощный жевательный механизм, называемый поперечным силовым ходом. Это в сочетании с двусторонней окклюзией зубов делало их чрезвычайно эффективными в качестве травоядных. Считается, что члены Iguanodontidae питались как голосеменными, так и покрытосеменными , последние из которых эволюционировали вместе с игуанодонтидами в меловой период.
Нет единого мнения о филогении группы. Iguanodontidae чаще всего характеризуют как парафилетиков по отношению к Hadrosauridae , хотя некоторые исследователи отстаивают монофилетический взгляд на семейство.
Описание
Череп и нижняя челюсть
Верхняя поверхность черепа типичного игуанодонтида имеет выпуклую кривую, которая простирается от морды до глазницы, где череп сглаживается, образуя примерно ровную плоскость прямо над мозговой коробкой. Antorbital Fenestra , отверстие в черепе передней к глазницы, уменьшается в размере в iguanodontids. Их верхнечелюстные кости имеют примерно треугольную форму, довольно плоские и имеют утолщенные костные стенки. Для семейства характерна удлиненная верхняя челюсть. Зубные кости игуанодонтидов тоже очень длинные и становятся все более толстыми к задней части черепа. Пара костных отростков, идущих от вставки верхней челюсти в скуловую и слезную кость , соответственно. Скуловая железа игуанодонтида имеет особенно глубокие щели, которые служат посредником для этого контакта. Слезный отросток составляет ростральный край редуцированного анторбитального отверстия.
Зубы
Игуанодонтиды обычно ограничиваются наличием одного замещающего зуба в каждой позиции, хотя существуют исключения. Самый примитивный пример содержит позиции для 13 верхнечелюстных и 14 зубных зубов. Более производные формы имеют большее количество позиций в строке. Например, I. bernissartensis может вместить до 29 верхнечелюстных и 25 зубных зубов. Игуанодонтиды обнаруживают контакт между верхнечелюстными и зубными зубами после закрытия челюсти. Они имеют толстый слой эмали на обращенной к губам (губной) поверхности коронки, прочный первичный гребень, начинающийся у основания коронки, и зубчатый край. У большинства представителей семейства коронки верхнечелюстных зубов имеют ланцетную форму. Губная поверхность зубов имеет несколько бороздок, а язычная (язычная) поверхность гладкая. Игуанодонтиды лишились предчелюстных зубов.
Манус и Пес
Второй, третий и четвертый пальцы передней конечности игуанодонтида расположены близко друг к другу. В некоторых случаях возможно, что третий и четвертый пальцы были связаны в единую структуру слоями кожи, что является специальной адаптацией для передвижения четвероногих. Кроме того, кости запястья срослись в блок, а кости большого пальца - в шип. У игуанодона пятый палец длинный, гибкий и противопоставленный. На задних конечностях два, три и четыре пальцы широкие и короткие, с тупыми когтями, напоминающими копыта .
Тело
К шейным позвонкам прикреплены ребра. Исходный набор - линейный; остальные двуглавые. Сухожилия вдоль нервных дуг были закостенелые , ограничение подвижности в позвоночнике в обмен на арматуру. Аналогичное окостенение наблюдается и в хвосте. Iguanodontids имеет палочковидный лобок , которая проходит параллельно седалищный . Парные кости грудины часто имеют форму топора. Плечевая кость имеет кривую неглубокую, в отличии от прямой локтевой кости и радиуса . Подвздошной тоньше , на переднем конце , чем на заднем. Данные свидетельствуют о том, что у этих динозавров нет бронированной кожи.
Классификация
В прошлом Iguanodontidae становились мусорной корзиной для любых орнитоподов, которые не принадлежали ни к Hadrosauridae , ни к ныне несуществующим Hypsilophodontidae . Ряд исследований предполагает, что Iguanodontidae в традиционном понимании является парафилетическим по отношению к Hadrosauridae. То есть игуанодонтиды представляют собой последовательные шаги в приобретении продвинутых характеристик гадрозавров, и с этой точки зрения их нельзя определить как отдельную отдельную кладу . Тем не менее, некоторые исследователи нашли поддержку монофилетических игуанодонтид, состоящих из нескольких родов. Однако некоторые другие исследования не смогли восстановить группу. Левая кладограмма была получена в ходе анализа 2015 года, который подтверждает монофилетические Iguanodontidae, тогда как правая кладограмма из исследования 2012 года показывает, что группа является парафилетической:
|
|
Палеобиология
Передвижение
Окаменелые следы свидетельствуют о четвероногости и двуногости игуанодонтид. Считается, что игуанодонтиды в основном были четвероногими, но при желании могли ходить на двух конечностях. Оссификация сухожилий вдоль нервных дуг, возможно, сыграла роль в облегчении динамической педальности игуанодонтид, поскольку окостеневшие сухожилия могли помочь противостоять дополнительному стрессу, возникающему на позвоночнике при стоянии. Некоторые исследования показывают, что размер организма играет роль в определении педальности, когда более крупные организмы с большей вероятностью предпочтут ходить на четвереньках, чем их более мелкие собратья.
Диета
Игуанодонтиды - травоядные животные с низким уровнем просмотров, которые активно питались голосеменными, такими как папоротники и хвощи , особенно в ранний меловой период. Эти динозавры были очень эффективны в качестве травоядных, отчасти благодаря сочетанию двусторонней окклюзии зубов с поперечным силовым ходом их жевательного механизма. Кроме того, у игуанодонтид отсутствует жесткое вторичное нёбо , которое помогает снизить скручивающие напряжения во время окклюзии, что усиливает их способность расщеплять растительную материю. Кроме того, игуанодонтиды эволюционировали вместе с излучением покрытосеменных в меловой период. Покрытосеменные обычно развиваются быстрее и ниже земли, чем голосеменные; их размножение дало членам Iguanodontidae изобилие легкодоступной пищи.