Мегалозавр -Megalosaurus

мегалозавр
Временной диапазон: средняя юра , Бат , 166 млн лет назад
Дисплей мегалозавра.JPG
Ископаемые образцы относятся к M. bucklandii , Музей естественной истории Оксфордского университета . На дисплее показана большая часть исходных серий синтипов , включая лектотип зубной кости, идентифицированный Баклендом в 1824 году .
Научная классификация редактировать
Царство: Анималия
Тип: Хордовые
Клада : Динозаврия
Клада : ящеротазовые
Клада : Тероподы
Семья: Мегалозавриды
Подсемейство: Мегалозаврины
Род: Мегалозавр
Бакленд, 1824 г.
Разновидность:
М. бакландии
Биномиальное имя
Бакландский мегалозавр
Мантелл , 1827 г.
Синонимы
  • Мегалозавр бакланди Мантелл, 1827 г.
  • Megalosaurus conybeari Ritgen, 1826 ( nomen oblitum )
  • Scrotum Humanum Brookes, 1763 ( nomen oblitum )

Мегалозавр (что означает «большой ящер», от греческого μέγας , megas , что означает «большой», «высокий» или «великий» и σαῦρος , sauros , что означает «ящерица») — вымерший род крупных плотоядных тероподных динозавров среднеюрского периода . ( батский ярус, 166 млн лет назад) Южной Англии . Хотя окаменелости из других областей были отнесены к этому роду, единственные определенные останки мегалозавра происходят из Оксфордшира и датируются концом средней юры .

В 1824 году мегалозавр был первым родом нептичьих динозавров, получившим правильное название. Типовой видMegalosaurus bucklandii , названный в 1827 году. В 1842 году Megalosaurus был одним из трех родов, на которых Ричард Оуэн основал свою «Динозаврию » . По указанию Оуэна была сделана модель одного из динозавров Хрустального дворца , что значительно повысило общественный интерес к доисторическим рептилиям. В конечном итоге к этому роду будет отнесено более пятидесяти других видов; сначала это было связано с тем, что было идентифицировано так мало типов динозавров, но эта практика продолжалась даже в 20 веке, когда было обнаружено много других динозавров. Сегодня понятно, что ни один из этих дополнительных видов не имел прямого отношения к M. bucklandii , который является единственным настоящим видом мегалозавра . Поскольку его полный скелет так и не был найден, многое о его конструкции до сих пор неясно.

Первые натуралисты, исследовавшие мегалозавра , приняли его за гигантскую ящерицу длиной 20 метров (66 футов). В 1842 году Оуэн пришел к выводу, что он был не длиннее 9 метров (30 футов), стоя на прямых ногах. Однако он все еще думал, что это четвероногое. Современные ученые, сравнив мегалозавра с его прямыми родственниками из семейства мегалозавров , смогли получить более точную картину. Мегалозавр был около 6 метров (20 футов) и весил около 700 кг (1500 фунтов). Он был двуногим, ходил на крепких задних конечностях, его горизонтальное туловище уравновешивалось горизонтальным хвостом. Его передние конечности были короткими, но очень крепкими. У мегалозавра была довольно крупная голова, снабженная длинными изогнутыми зубами. Как правило, это было крепкое и мускулистое животное.

Открытие и наименование

До 1766 г. остается

В 1699 году Эдвард Лхайд описал то, что, по его мнению, было зубом рыбы (названным Plectronites ), позже считавшимся частью белемнита , который был проиллюстрирован рядом с голотипом зуба зауропода « Rutellum impicatum » в 1699 году. Более поздние исследования показали, что Образец 1328 ( коллекция Оксфордского университета № 1328; утерян?) почти наверняка был зубной коронкой, принадлежавшей неизвестному виду мегалозавра .

«Мошонка человеческая»

Обложка книги Роберта Плота « Естественная история Оксфордшира », 1677 год (справа). Сюжетная иллюстрация нижней конечности бедренной кости, получившей название «Scrotum humanum» (слева)

Мегалозавр , возможно, был первым нептичьим динозавром , описанным в научной литературе. Самая ранняя возможная окаменелость рода из известняковой формации Тайнтон была нижней частью бедренной кости , обнаруженной в 17 веке. Первоначально он был описан Робертом Плотом как бедренная кость римского боевого слона , а затем как библейского гиганта. Часть кости была извлечена из формации Taynton Limestone в известняковом карьере Stonesfield, Оксфордшир , в 1676 году. Сэр Томас Пеннисон передал фрагмент Роберту Плоту , профессору химии в Оксфордском университете и первому куратору Эшмоловского музея , который опубликовал описание и иллюстрация в его « Естественной истории Оксфордшира» в 1676 году. Это была первая опубликованная иллюстрация кости динозавра. Плот правильно идентифицировал кость как нижнюю часть бедренной кости или бедренной кости крупного животного, и он признал, что она слишком велика, чтобы принадлежать какому-либо известному виду, живущему в Англии. Поэтому он сначала пришел к выводу, что это бедренная кость римского боевого слона , а позже — гигантского человека, такого как упомянутые в Библии. С тех пор кость была утеряна, но иллюстрация достаточно подробна, чтобы некоторые с тех пор идентифицировали ее как кость мегалозавра .

Также утверждалось, что этой возможной кости мегалозавра было дано самое первое название вида, когда-либо применявшееся к вымершему динозавру. Сюжетная гравюра кости Корнуэлла снова была использована в книге Ричарда Брукса в 1763 году. Брукс в подписи назвал ее « Scrotum humanum», очевидно, сравнив ее внешний вид с парой «человеческих яичек ». Однако возможно, что присвоение этого имени произошло из-за ошибки иллюстратора, а не Ричарда Брукса. В 1970 году палеонтолог Ламберт Беверли Холстед указал, что сходство Scrotum humanum с современным названием вида, так называемым линнеевским « биноменом », состоящим из двух частей, не было совпадением. Линней , основатель современной таксономии , в XVIII веке разработал не только систему наименования живых существ, но и систему классификации геологических объектов. Книга Брукса была посвящена применению этой последней системы к любопытным камням, найденным в Англии. По словам Холстеда, Брукс, таким образом, намеренно использовал биномиальную номенклатуру и фактически указал возможный типовой образец нового биологического рода. Согласно правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры (МКЗН), название Scrotum humanum в принципе имело приоритет над мегалозавром , поскольку оно было опубликовано первым. То, что Брукс понял, что камень на самом деле не представляет собой пару окаменевших яичек, не имело значения. Тот факт, что имя не использовалось в последующей литературе, означал, что оно могло быть исключено из конкурса на приоритет, потому что МКЗН утверждает, что если имя никогда не считалось действительным после 1899 г., оно может быть объявлено nomen oblitum , недействительным. «забытое имя».

В 1993 году, после смерти Холстеда, его друг Уильям А. С. Сарджент подал петицию в Международную комиссию по зоологической номенклатуре с просьбой официально исключить название Мошонка в пользу мегалозавра . Он написал, что предполагаемый младший синоним Megalosaurus bucklandii должен быть сохранен как название , чтобы обеспечить его приоритет. Однако тогдашний исполнительный секретарь ICZN Филип К. Таббс не счел петицию приемлемой, заключив, что термин «Scrotum humanum», опубликованный просто как ярлык для иллюстрации, не является действительным созданием. нового имени и заявил, что нет никаких доказательств того, что оно когда-либо предназначалось как таковое. Кроме того, частичная бедренная кость была слишком неполной, чтобы ее определенно можно было отнести к мегалозавру , а не к другому современному тероподу.

исследование Бакленда

Литография из книги Уильяма Бакленда «Уведомление о мегалозавре или большой ископаемой ящерице из Стоунсфилда», 1824 г. Подпись гласит: «передняя оконечность правой нижней челюсти мегалозавра из Стоунсфилда недалеко от Оксфорда».

В течение последней половины восемнадцатого века количество окаменелостей в британских коллекциях быстро увеличивалось. Согласно гипотезе, опубликованной историком науки Робертом Уильямом Теодором Гюнтером в 1925 году, среди них была частичная нижняя челюсть мегалозавра , приобретенная в октябре 1797 года Кристофером Пегге за 10 ш. 6 пенсов. и добавлен в коллекцию Анатомической школы колледжа Крайст-Черч .

В начале девятнадцатого века было сделано больше открытий. В 1815 году Джон Кидд сообщил о находке костей гигантских четвероногих снова в карьере Стоунсфилд . Слои здесь в настоящее время считаются частью известняковой формации Тайнтон, относящейся к среднему батскому ярусу юрского периода. Кости, по-видимому, были приобретены Уильямом Баклендом , профессором геологии Оксфордского университета и деканом Крайст-Черч . Бакленд также изучал нижнюю челюсть, по словам Гюнтера, купленную Пегге. Бакленд не знал, какому животному принадлежали кости, но в 1818 году, после наполеоновских войн , французский сравнительный анатом Жорж Кювье посетил Бакленда в Оксфорде и понял, что это кости гигантского ящероподобного существа. Бакленд дополнительно изучил останки со своим другом Уильямом Конибером , который в 1821 году назвал их «Огромной ящерицей». В 1822 году Бакленд и Конибер в совместной статье, которая должна была быть включена в книгу Кювье « Оссемены » , намеревались дать научные названия обоим гигантским ящероподобным существам, известным в то время: останки, найденные недалеко от Маастрихта , будут названы мозазаврами — тогда их считали наземными. обитающее животное - в то время как для британской ящерицы Конибер придумал имя мегалозавр , от греческого μέγας, мегас , «большой». В том году публикации не произошло, но врач Джеймс Паркинсон уже в 1822 году объявил имя мегалозавра , проиллюстрировав один из зубов и показав, что существо было сорок футов в длину и восемь футов в высоту. Обычно считается, что это имя в 1822 году было еще nomen nudum («обнаженное имя»). Бакленд, по настоянию нетерпеливого Кювье, продолжал работать над этой темой в 1823 году, позволив своей более поздней жене Мэри Морланд предоставить рисунки костей, которые должны были стать основой иллюстрирующих литографий . Наконец, 20 февраля 1824 года, во время того же собрания Лондонского геологического общества, на котором Конибер описал очень полный образец плезиозавра , Бакленд официально объявил мегалозавра . Описания костей в « Трудах Геологического общества » за 1824 год представляют собой действительную публикацию этого имени. Мегалозавр был первым названным родом нептичьих динозавров; первым, останки которого были достоверно описаны с научной точки зрения, был Streptospondylus , в 1808 году Кювье.

Упомянутый хвостовой позвонок, BMNH 9672. Верхушка его нервного отростка отломана, что было бы примерно в два раза длиннее.

К 1824 году материал, доступный Бакленду, состоял из образца OUM J13505, фрагмента правой нижней челюсти с единственным прорезавшимся зубом; OUM J13577, задний спинной позвонок ; OUM J13579, передний хвостовой позвонок; OUM J13576, крестец из пяти крестцовых позвонков; OUM J13585, шейное ребро; OUM J13580, ребро; OUM J29881, подвздошная кость таза , OUM J13563, кусочек лобковой кости ; OUM J13565, часть седалищной кости ; OUM J13561, бедренная кость и OUM J13572, нижняя часть второй плюсневой кости . Как он сам знал, все они не принадлежали одному и тому же человеку; сочленялся только крестец. Поскольку они представляли несколько особей, описанные окаменелости образовали серию синтипов . По современным стандартам из них должен быть выбран один образец, который будет служить типовым образцом, на котором основано название. В 1990 году Ральф Молнар выбрал в качестве такого лектотипа знаменитую зубную кость (переднюю часть нижней челюсти), OUM J13505 . Поскольку он был непривычен к глубокому тазу динозавра, намного выше, чем у типичных рептилий, Бакленд неправильно идентифицировал несколько костей, интерпретируя лобковую кость как малоберцовую кость и ошибочно приняв седалищную кость за ключицу . Бакленд идентифицировал этот организм как гигантское животное, принадлежащее заурии — ящерицам, которые в то время считались включающими крокодилов, — и поместил его в новый род Megalosaurus , повторив оценку Кювье, согласно которой самые большие части, которые он описал, указывали на животное двенадцать метров длиной в жизни.

Этимология

Бакленд не дал конкретного названия , что было нередко в начале девятнадцатого века, когда род все еще считался более важным понятием. В 1826 году Фердинанд фон Ритген дал этому динозавру полный бином, Megalosaurus conybeari , который, однако, мало использовался более поздними авторами и теперь считается nomen oblitum . Год спустя, в 1827 году, Гидеон Мантелл включил мегалозавра в свои геологические исследования юго-востока Англии и присвоил этому виду его нынешнее действительное биномиальное название Megalosaurus bucklandii . До недавнего времени часто использовалась форма Megalosaurus bucklandi , вариант, впервые опубликованный в 1832 году Кристианом Эрихом Германом фон Мейером , и иногда ошибочно приписываемый фон Ритгену, но более оригинальный M. bucklandii имеет приоритет.

Ранние реконструкции

Реконструкция 1854 года в парке Хрустального дворца под руководством Ричарда Оуэна представляет мегалозавра четвероногим ; современные реконструкции делают его двуногим , как и большинство теропод

Первую реконструкцию дал сам Бакленд. Он считал мегалозавра четвероногим. Он думал, что это «земноводное», т. е. животное, способное как плавать в море, так и ходить по суше. Вообще, в его воображении мегалозавр напоминал гигантскую ящерицу, но Бакленд уже по форме головы из бедренной кости понял, что ноги были не столько раскинуты, сколько держались прямо. В первоначальном описании 1824 года Бакленд повторил оценку размеров Кювье, согласно которой мегалозавр имел длину сорок футов и вес семифутового слона. Однако это было основано на останках, находившихся в Оксфорде. Бакленд также поторопился дать имя своей новой рептилии после того, как посетил коллекцию окаменелостей Мантелла, который во время лекции объявил, что приобрел ископаемую бедренную кость огромных размеров, в два раза длиннее только что описанной. Сегодня известно, что эта кость принадлежала игуанодону или, по крайней мере, какому -то игуанодонтиду , но в то время оба мужчины предполагали, что эта кость также принадлежала мегалозавру . Даже принимая во внимание эффекты аллометрии , более тяжелые животные имели относительно более крепкие кости, Бакленд был вынужден в печатной версии своей лекции оценить максимальную длину мегалозавра от шестидесяти до семидесяти футов. Существование мегалозавра создало некоторые проблемы для христианской ортодоксии , которая обычно считала, что страдание и смерть пришли в мир только через первородный грех , что казалось несовместимым с присутствием гигантской пожирающей рептилии в доадамитовскую фазу истории. Бакленд отверг обычное решение о том, что такие плотоядные изначально должны были быть мирными вегетарианцами, считая их инфантильными, и заявил в одном из Бриджуотерских трактатов , что мегалозавр сыграл благотворную роль в творении, покончив с жизнью старых и больных животных, «чтобы уменьшить совокупность количество страданий животных».

Изображение Эдуарда Риу 1863 года, когда игуанодон сражается с мегалозавром .

Примерно в 1840 году в Англии стало модным поддерживать концепцию трансмутации видов как части общего прогрессивного развития во времени, выраженную в работе Роберта Чемберса . В ответ 2 августа 1841 года Ричард Оуэн во время лекции в Британской ассоциации развития науки заявил, что некоторые доисторические группы рептилий уже достигли организационного уровня нынешних млекопитающих, подразумевая, что никакого прогресса не было. Оуэн представил три примера таких рептилий более высокого уровня: игуанодон , гилеозавр и мегалозавр . Для них полностью отказались от «модели ящерицы»: у них была бы прямая осанка и высокий метаболизм. Это также означало, что более ранние оценки размера были преувеличены. Просто добавив известную длину позвонков, вместо экстраполяции от ящерицы, Оуэн получил общую длину тела мегалозавра в тридцать футов. В печатной версии лекции, опубликованной в 1842 году, Оуэн объединил трех рептилий в отдельную группу: динозавров. Таким образом, мегалозавр был одним из трех первоначальных динозавров.

Восстановление Мегалозавра фон Мейером до 1897 года; показывая его двуногим с длинными нервными шипами

В 1852 году Бенджамин Уотерхаус Хокинс получил заказ на создание бетонной модели мегалозавра в натуральную величину для выставки доисторических животных в парке Хрустального дворца в Сиденхэме, где она находится и по сей день. Хокинс работал под руководством Оуэна, и статуя отражала идеи Оуэна о том, что мегалозавр был четвероногим, похожим на млекопитающее. Скульптура в парке Хрустального дворца показывает заметный горб на плечах, и было высказано предположение, что он был вдохновлен набором высоких позвонков, приобретенных Оуэном в начале 1850-х годов. Сегодня их рассматривают как отдельный род Becklespinax , но Оуэн отнес их к Megalosaurus . Модели на выставке впервые, по крайней мере в Англии, донесли до широкой общественности, что древние рептилии существовали.

Предположение о том, что плотоядные динозавры, такие как мегалозавр , были четвероногими, впервые было оспорено находкой компсогната в 1859 году. Однако это было очень маленькое животное, значение которого для гигантских форм можно было отрицать. В 1870 году недалеко от Оксфорда был обнаружен типовой экземпляр Eustreptospondylus — первый относительно неповрежденный скелет крупного теропод. Он явно был двуногим. Вскоре после этого Джон Филлипс организовал первую публичную выставку скелета теропод в Оксфорде, разместив известные кости мегалозавра , удерживаемые углублениями в картонных листах, в более или менее естественном положении. В 1870-х годах североамериканские открытия крупных теропод, таких как аллозавр , подтвердили, что они были двуногими. Экспозиция Музея естественной истории Оксфордского университета содержит большинство образцов из оригинального описания Бакленда.

Более поздние находки Megalosaurus bucklandii

Реплика следов тероподов, приписываемых мегалозавру

Карьеры в Стоунсфилде, которые работали до 1911 года, продолжали добывать окаменелости Megalosaurus bucklandii , в основном отдельные кости таза и задних конечностей. Позвонки и кости черепа встречаются редко. В 2010 году Роджер Бенсон насчитал в общей сложности 103 экземпляра из Стоунсфилдского сланца как минимум от семи особей. Было спорно, представляет ли этот материал только один таксон . В 2004 году Джулия Дэй и Пол Барретт заявили, что присутствуют два морфотипа , основываясь на небольших различиях в бедренных костях. В 2008 году Бенсон поддержал эту идею, но в 2010 году пришел к выводу, что различия были иллюзорными. Фрагмент верхней челюсти, образец OUM J13506, в 1869 году был отнесен Томасом Хаксли к M. bucklandii . В 1992 году Роберт Томас Баккер заявил, что это представитель семейства Sinraptoridae ; в 2007 году Даррен Нейш думал, что это отдельный вид, принадлежащий к Abelisauroidea . В 2010 году Бенсон указал, что этот фрагмент практически неотличим от других известных M. bucklandii maxillae, с которыми другие авторы фактически не сравнивали его.

Упомянутая бедренная кость во Франции

Помимо находок в известняковой формации Тайнтон, в 1939 году Сидни Хью Рейнольдс отнес к мегалозавру останки , которые были найдены в более старой известняковой формации Чиппинг-Нортон, датируемой ранним батским периодом, около тридцати отдельных зубов и костей. Хотя разница в возрасте затрудняет отождествление с Megalosaurus bucklandii , в 2009 году Бенсон не смог установить каких-либо соответствующих анатомических различий с M. bucklandii среди останков, найденных в одном месте, карьере Нью-Парк, и поэтому подтвердил ссылку на этот вид. . Однако в другом месте, в Окемском карьере, материал содержал одну кость, подвздошную кость, которая была явно другой.

Иногда ископаемые следы относят к мегалозавру или к ихногену мегалозаврипу . В 1997 году известная группа окаменелых следов ( ихнитов ) была найдена в известняковом карьере в Ардли , в двадцати километрах к северо-востоку от Оксфорда. Считалось, что они были сделаны мегалозавром и, возможно, некоторые из них были оставлены цетиозавром . На лужайке Музея естественной истории Оксфордского университета есть копии некоторых из этих следов . На одном следе теропод перешел от ходьбы к бегу. По словам Бенсона, такие отсылки недоказуемы, поскольку следы не показывают признаков, уникальных для мегалозавра . Конечно, их следует ограничить находками того же возраста, что и Megalosaurus bucklandii .

Находки из мест за пределами Англии, особенно во Франции, в девятнадцатом и двадцатом веках относились к M. bucklandii . В 2010 году Бенсон счел их либо явно разными, либо слишком фрагментарными, чтобы установить идентичность.

Описание

Сравнение размеров (человек выделен синим цветом, лектотип - розовым, самый крупный образец - красным)

С момента первых находок было обнаружено много других костей мегалозавра ; однако полный скелет еще не найден. Поэтому детали его внешнего вида не могут быть уверены. Однако в 2010 году Бенсон опубликовал полную остеологию всех известных материалов.

Размер и общая сборка

Схема, показывающая известные кости; с материалом лектотипа и паралектотипа в белом цвете и элементами из других образцов в синем

Традиционно в большинстве текстов, следуя оценке Оуэна от 1841 года, длина тела мегалозавра составляет тридцать футов или девять метров . Отсутствие сочлененного спинного ряда позвонков затрудняет определение точного размера. Дэвид Брюс Норман в 1984 году считал , что длина мегалозавра составляет от семи до восьми метров. Грегори С. Пол в 1988 году предварительно оценил вес в 1,1 тонны, учитывая длину бедренной кости семьдесят шесть сантиметров. Тенденция начала двадцать первого века ограничивать материал лектотипом привела к еще более низким оценкам, игнорируя выбросы неопределенной идентичности. Пол в 2010 году заявил, что мегалозавр был шесть метров в длину и семьсот килограммов в весе. Однако в том же году Бенсон заявил, что мегалозавр , хотя и среднего размера, все же является одним из крупнейших теропод средней юры. Образец BMNH 31806, бедренная кость длиной 803 миллиметра, указывает на массу тела 943 килограмма, если использовать метод экстраполяции Дж. Ф. Андерсона — этот метод, оптимизированный для млекопитающих, имеет тенденцию занижать массу теропод по крайней мере на треть. Кроме того, образец бедренной кости OUM J13561 имеет длину около восьмидесяти шести сантиметров.

Бедро, бедренная кость и крестец

В целом мегалозавр имел типичное телосложение крупного теропода. Он был двуногим, горизонтальное туловище уравновешивалось длинным горизонтальным хвостом. Задние конечности были длинными и сильными, с тремя обращенными вперед пальцами, несущими вес, передние конечности были относительно короткими, но исключительно крепкими и, вероятно, имели три пальца. Будучи плотоядным , его большая продолговатая голова имела длинные кинжальные зубы, чтобы разрезать плоть своей добычи. Скелет мегалозавра сильно окостенел, что указывает на крепкое и мускулистое животное, хотя голень не была такой массивной, как у Торвозавра , близкого родственника.

Череп и нижняя челюсть

Упомянутый зуб M. bucklandii

Череп мегалозавра малоизвестен. Обнаруженные элементы черепа, как правило, довольно крупные по отношению к остальному материалу. Это может быть либо совпадением, либо указывать на то, что у мегалозавра была необычно большая голова. Премаксилла неизвестна , поэтому невозможно определить, был ли профиль морды изогнутым или прямоугольным. На довольно короткую морду указывает тот факт, что передняя ветвь верхней челюсти была короткой. Во впадине вокруг переднеглазничного окна спереди можно увидеть меньшее непроникающее углубление, которое, вероятно, гомологично верхнечелюстному окну . На верхней челюсти тринадцать зубов. Зубы относительно крупные, с длиной коронки до семи сантиметров. Сзади зубы поддерживаются высокими треугольными несросшимися межзубными пластинками. На режущих кромках от восемнадцати до двадцати зубцов на сантиметр. Зубная формула, вероятно, 4, 13–14/13–14. Скуловая кость пневматизирована, пронизана большим отверстием со стороны предглазничного отверстия. Вероятно, он был выдолблен выростом воздушного мешка в носовой кости . Такой уровень пневматизации скуловой кости не известен у других мегалозавридов и может представлять собой отдельную аутапоморфию .

Слепок нижней челюсти

Нижняя челюсть довольно крепкая. Он также прямой на виде сверху, без большого расширения на кончике челюсти, что позволяет предположить, что нижние челюсти как пара, нижние челюсти , были узкими. Несколько признаков, идентифицированных в 2008 году как аутапоморфии, как позже выяснилось, были результатом повреждения. Тем не менее, уникальная комбинация признаков присутствует в широкой продольной бороздке на внешней стороне (как и у Torvosaurus ), небольшом третьем зубном зубе и сосудистом канале ниже ряда межзубных пластинок, который закрыт только с позиции пятого зуба. вперед. Число зубных зубов, вероятно, было тринадцать или четырнадцать, хотя сохранившиеся поврежденные образцы показывают не более одиннадцати зубных лунок. Межзубные пластинки имеют гладкие внутренние стороны, тогда как пластины верхней челюсти имеют вертикальные бороздки; такая же комбинация показана Piatnitzkysaurus . Надангулярный не имеет костного выступа или даже гребня на внешней стороне . Сбоку имеется овальное отверстие перед нижнечелюстным суставом, foramen surangulare posterior , но второе надугольное отверстие впереди спереди отсутствует.

Позвоночник

OUM J13576, сочлененный крестец

Хотя точные числа неизвестны, позвоночный столб мегалозавра , вероятно , был разделен на десять шейных позвонков, тринадцать спинных позвонков, пять крестцовых позвонков и от пятидесяти до шестидесяти хвостовых позвонков, как это принято у базальных тетанур .

Материал Stonesfield Slate не содержит шейных позвонков; но один сломанный передний шейный позвонок известен из карьера Нью-Парк, образец BMNH R9674. Разлом показывает большие внутренние воздушные камеры. В остальном позвонок также сильно пневматизирован, с большими плевроцелями , пневматическими углублениями по бокам. Задняя грань центра сильно вогнутая. Шейные ребра короткие. Передние спинные позвонки слегка опистоцельные , с выпуклыми передними центральными фасетками и вогнутыми задними центральными фасетками. Они также имеют глубокий киль, при этом гребень на нижней стороне составляет около 50% от общей высоты центра. Передние спины, возможно, имеют плевроцель над диапофизом , отростком нижнего реберного сустава. Задние спинные позвонки, по Бенсону, не пневматизированы. Они слегка амфицельные, с полыми центральными гранями. Они имеют вторичные суставные отростки, образующие комплекс гипосфен - гипантрум , причем гипосфен имеет треугольное поперечное сечение. Высота спинных шипов задних спинных плавников неизвестна, но высокий шип на хвостовом позвонке материала карьера Нью-Парк, образец BMNH R9677, предполагает наличие гребня в области бедра. Ости пяти позвонков крестца образуют надневральную пластинку, сросшуюся наверху. Нижняя сторона крестцовых позвонков закруглена, но второй крестцовый позвонок килеват; обычно это третий или четвертый крестцовый гребень. Крестцовые позвонки, кажется, не пневматизированы, но имеют углубления по бокам. Хвостовые позвонки слегка амфицельные, с полыми центральными фасетками как на передней, так и на задней стороне. Они имеют углубления по бокам и продольный паз на нижней стороне. Невральные отростки основания хвоста поперечно тонкие и высокие, составляют более половины общей высоты позвонков.

Аппендикулярный скелет

Литография бедренной кости сзади (слева) и медиально (справа). Работа Джеймса Эркслебена в 1800-х годах.

Лопатка или лопатка короткая и широкая, ее длина примерно в 6,8 раза больше минимальной ширины; это редкая и базовая черта столбняка. Его верхняя часть слегка изгибается назад, если смотреть сбоку. На нижней внешней стороне лезвия имеется широкий гребень, идущий чуть ниже плечевого сустава примерно до середины длины, где он постепенно сливается с поверхностью лезвия. Средний передний край примерно на 30% длины утончен, образуя слабо выступающий гребень. Лопатка составляет примерно половину плечевого сустава, ориентированного косо в стороны и вниз. Коракоид у всех известных экземпляров сросся с лопаткой в ​​скапулокоракоид без видимого шва . Коракоид как таковой представляет собой овальную костную пластинку, самой длинной стороной прикрепленную к лопатке. Он пронизан большим овальным отверстием , но отсутствует обычная выпуклость для прикрепления мышц плеча.

Плечевая кость очень крепкая, с сильно расширенными верхним и нижним концами. Образец плечевой кости OUMNH J.13575 имеет длину 388 миллиметров. Окружность ее диафиза составляет около половины общей длины плечевой кости. Головка плечевой кости продолжается спереди и сзади в крупные утолщения, вместе образующие массивную костную пластину. На передней внешней стороне диафиза имеется большой треугольный дельтопекторальный гребень , место прикрепления большой грудной мышцы и дельтовидной мышцы . Он покрывает примерно верхнюю половину длины стержня, его вершина расположена довольно низко. Локтевая кость чрезвычайно крепкая, для своего абсолютного размера более массивная, чем у любого другого известного представителя столбняка. Единственный известный образец, BMNH 36585, имеет длину 232 миллиметра и минимальную окружность стержня 142 миллиметра. Локтевая кость прямая при виде спереди и имеет большой локтевой отросток , отросток прикрепления трехглавой мышцы плеча . Радиус , запястье и кисть неизвестны.

Литография Илиона. Работа 1800-х годов, нарисованная Джеймсом Эркслебеном.

В тазу подвздошная кость длинная и низкая, с выпуклым верхним профилем. Его передняя лопасть треугольная и довольно короткая; на переднем конце имеется небольшая отвислая точка, отделенная вырезкой от лобкового стебля. Заднее лезвие имеет примерно прямоугольную форму. Внешняя сторона подвздошной кости вогнута и служит поверхностью прикрепления Musculus iliofemoralis , основной мышцы бедра. Над тазобедренным суставом на этой поверхности имеется невысокий вертикальный гребень с заметными вертикальными бороздками. Дно задней лопасти вырыто узким, но глубоким желобом, образующим костную полку для прикрепления короткой хвостобедренной мышцы . Наружная сторона задней лопасти не совпадает с внутренней стороной, которая, таким образом, видна как отдельная «медиальная лопасть», которая при виде сбоку видна в двух местах: в углу между наружной стороной и седалищным стеблем и как небольшая поверхность за крайним задним концом внешней стороны заднего лезвия. Лобковая кость прямая. Лобковые кости обеих половин таза соединены узкими костными юбками, которые берут начало в довольно высоком месте на задней стороне и продолжаются вниз до точки внизу на передней стороне диафиза. Седалищная кость имеет S-образную форму на виде сбоку, в точке перехода между двумя изгибами видна шероховатая выпуклость на внешней стороне. На переднем крае седалищного вала имеется запирательный отросток в виде невысокого гребня, на вершине отделенного от вала вырезкой. Внизу этот гребень переходит в исключительно толстую костяную юбку на внутренней задней стороне стержня, покрывая более половины его длины. К концу вала эта юбка постепенно сливается с ним. В конечном итоге вал заканчивается значительной «ножкой» с выпуклым нижним профилем.

Большеберцовая кость и плюсневые кости

Бедренная кость прямая при виде спереди. При взгляде с того же направления его головка перпендикулярна стержню, при взгляде сверху она ориентирована на 20° вперед. Большой вертел относительно широкий и отделен от прочного малого вертела перед ним трещиной. У переднего основания малого вертлуга имеется низкий добавочный вертел. На нижнем конце бедренной кости мыщелки разделяет отчетливая передняя, ​​разгибательная, борозда . На верхней внутренней стороне этой бороздки присутствует шероховатая область, продолжающаяся внутрь в продольный гребень, типичный мегалозавроидный признак. Большеберцовая кость , или большеберцовая кость , относительно прямая, слегка изогнутая внутрь. Внизу его стержень постепенно уплощается спереди назад, что приводит к в целом овальному поперечному сечению. Примерно на восьмую часть своей длины передний нижний конец стержня прикрыт вертикальной ветвью таранной кости . Из стопы известны только вторая, третья и четвертая плюсневые кости , костные элементы, которые были соединены с тремя опорными пальцами. Они прямые и прочные, с нижними сторонами видны ямки для связок. Третья плюсневая кость не имеет четких мыщелков на нижнем конце, что приводит к более гибкому суставу, допускающему небольшое горизонтальное движение. Верхняя внутренняя сторона третьей плюсневой кости имеет уникальный гребень, который входит в бороздку вдоль верхней внешней стороны второй плюсневой кости, обеспечивая более плотное соединение.

Диагноз

Реставрация мегалозавра с в основном гипотетической головой

В течение десятилетий после своего открытия мегалозавр рассматривался исследователями как окончательный или типичный крупный хищный динозавр. В результате он стал функционировать как «таксон мусорной корзины», и к этому роду были отнесены многие крупные или мелкие хищные динозавры из Европы и других мест. Это постепенно изменилось в течение 20-го века, когда стало обычным делом ограничивать этот род окаменелостями, найденными в средней юре Англии. Дальнейшее ограничение произошло в конце 20-го и начале 21-го веков, такие исследователи, как Ронан Аллен и Дэн Чур , предположили, что окаменелости Стоунсфилдского сланца, возможно, принадлежали нескольким, возможно, не связанным напрямую видам динозавров-теропод. Последующие исследования, казалось, подтвердили эту гипотезу, и род Megalosaurus и виды M. bucklandii стали обычно рассматриваться как ограниченные таксоном, давшим лектотип, зубную кость нижней челюсти. Кроме того, нескольким исследователям не удалось найти в этой челюсти каких-либо характеристик, по которым можно было бы отличить мегалозавра от его родственников, что означало бы, что этот род был nomen dubium . Однако всестороннее исследование, проведенное Роджером Бенсоном и его коллегами в 2008 году, и несколько связанных анализов, опубликованных в последующие годы, опровергли предыдущий консенсус, выявив несколько аутапоморфий или уникальных отличительных характеристик в нижней челюсти, которые можно было использовать для отделения мегалозавра от других мегалозавридов. .

Установлены различные отличительные признаки нижней челюсти. Продольная борозда на наружной поверхности зубной кости широкая. Лунка третьего зуба на зубной кости не увеличена. При осмотре сверху зубная кость прямая, без расширенного кончика челюсти. Межзубные пластинки, укрепляющие зубы сзади, нижней челюсти высокие. Бенсон также пришел к выводу, что было бы очень экономно предположить, что материал Стоунсфилдского сланца представляет собой один вид. Если это так, то в других частях скелета можно наблюдать несколько дополнительных отличительных признаков. Низкий вертикальный гребень на внешней стороне подвздошной кости над тазобедренным суставом имеет параллельные вертикальные борозды. Костные юбки между стержнями седалищных костей толстые и соприкасаются друг с другом, образуя почти плоскую поверхность. На нижней внешней стороне диафиза седалищной кости имеется выступ с шероховатой поверхностью. Нижняя сторона второго крестцового позвонка имеет угловатый продольный киль. Гребень на верхней стороне третьей плюсневой кости соединяется с бороздой на стороне второй плюсневой кости. Середина переднего края лопатки образует тонкий гребень.

филогения

Направленная большеберцовая кость, вид сбоку (слева), вид сзади (справа). Литография, нарисованная Джеймсом Эркслебеном в 19 веке.

В 1824 году Бакленд отнес мегалозавра к заурии, предполагая, что внутри заурии существует более близкое родство с современными ящерицами, чем с крокодилами. В 1842 году Оуэн сделал мегалозавра одним из первых трех родов, помещенных в динозавров . В 1850 году принц Чарльз Люсьен Бонапарт ввел отдельное семейство Megalosauridae с Megalosaurus в качестве типового рода . Долгое время точные родственные связи мегалозавров оставались неясными. Он считался «примитивным» представителем карнозавров , группы, в которую объединялось большинство крупных теропод.

В конце 20 века новый метод кладистики впервые позволил точно рассчитать, насколько тесно связаны друг с другом различные таксоны. В 2012 году Мэтью Каррано и соавт. показал, что мегалозавр был сестринским видом Torvosaurus в Megalosaurinae , дав эту кладограмму :

Мегалозавриды

Пятницкизавриды

Мегалозаврия

стрептоспондилез

спинозавриды

Мегалозавриды
Eustreptospondylinae

Эустрептоспондил

мегалозаврины

Дуриавенатор

мегалозавр

Торвозавр

Афровенаторины

Афровенатор

Дубрейлозавр

Магнозавр

Лешанзавр

Пиветозавр

палеобиология

Ребра и тазовые элементы. Фрагмент левого ребра показывает заживший перелом на нижней стороне основания головки . Работа 1800-х годов, нарисованная Джеймсом Эркслебеном.

Живя на территории современной Европы, в юрский период (от 201 до 145 миллионов лет назад) мегалозавр , возможно, охотился на стегозавров и зауроподов . Неоднократные описания в течение девятнадцатого и начала двадцатого века мегалозавра , охотившегося на игуанодона (еще одного из названных самых ранних динозавров) через леса, которые тогда покрывали континент, теперь известны как неточные, потому что скелеты игуанодона были найдены в гораздо более молодых раннемеловых образованиях. Единственные экземпляры, принадлежащие Megalosaurus bucklandii , происходят из нижнего/среднего бата Оксфордшира и Глостершира. Ни один материал из-за пределов батских образований Англии не может быть отнесен к мегалозавру . Он жил рядом с тероподами Cruxicheiros , Iliosuchus и Streptospondylus , а также с зауроподами Cardiodon , Cetiosaurus и, возможно, Cetiosauriscus . Наряду с окаменелостями мегалозавра были обнаружены останки птерозавра Rhamphocephalus и неопределенных зауроподов и орнитоподов .

Бенсон в 2010 году на основании его размера и общего распространения пришел к выводу, что мегалозавр был высшим хищником в своей среде обитания . Он видел отсутствие цетиозавра на французском Армориканском массиве как указание на то, что мегалозавр тоже не жил на этом острове и был ограничен массивом Лондон-Брабант .

Палеопатология

Ребро мегалозавра , изображенное в 1856 и 1884 годах сэром Ричардом Оуэном , имеет патологическое опухшее пятно у основания капитулярного отростка . Опухшее пятно, по-видимому, образовалось в результате зажившего перелома и находится в том месте, где оно должно было сочленяться с позвонком.

Виды и синонимы

В конце девятнадцатого века мегалозавр считался типичным хищным динозавром. Если были обнаружены останки, которые не считались достаточно отчетливыми, чтобы гарантировать отдельный род, часто одиночные зубы, они были классифицированы как мегалозавр , который, таким образом, начал функционировать как таксон мусорной корзины , своего рода род по умолчанию. В конце концов, мегалозавр содержал больше видов, чем любой другой род нептичьих динозавров, и большинство из них имели сомнительную достоверность. В течение двадцатого века эта практика постепенно прекратилась; но ученые, обнаружившие теропод, которые были ошибочно отнесены к другой группе животных в более старой литературе, все же чувствовали себя вынужденными переименовать их, снова выбрав мегалозавра в качестве общего имени по умолчанию.

Виды, названные в 19 веке.

Дентарий со сменными зубами, найденный в 1851 и 1857 годах Оуэном, относился к мегалозавру , но теперь утерян. Иллюстрация 1800-х годов Джеймса Эркслебена
Тип зубные и упомянутые зубы. Реставрация 1800-х годов Джеймса Эркслебена

В 1857 году Джозеф Лейди переименовал Deinodon horridus (Leidy, 1856) в Megalosaurus horridus , «пугающий», род, основанный на зубах. В 1858 году Фридрих Август Квенштедт назвал Megalosaurus cloacinus на основе вероятного позднетриасового зуба теропод, найденного недалеко от Бебенхаузена , образец SMNH 52457. Это nomen dubium . В 1869 году Эжен Юд-Делонгшам назвал Megalosaurus insignis «значительным» на основании найденного недалеко от Ла-Хева в Нормандии зуба теропод, длина которого составляла двенадцать сантиметров, что на треть длиннее зубов M. bucklandii . Название сначала оставалось nomen nudum , но описание было предоставлено в 1870 году Гюставом Леннье . Сегодня это считается nomen dubium , неопределенным представителем Theropoda, экземпляр которого в 1944 году был уничтожен бомбардировкой. В 1870 году Жан-Батист Греппен назвал Megalosaurus meriani на основании образца MH 350, предчелюстного зуба, найденного недалеко от Мутье и являющегося частью коллекции Питера Мериана . Сегодня это либо упоминается как Amanzia , Ceratosaurus , либо рассматривается как nomen dubium , неопределенный член Ceratosauria . В 1871 году Эмануэль Бунцель назвал останки, найденные недалеко от Шнайтхейма Megalosaurus schnaitheimi . Это nomen nudum , окаменелости, возможно, принадлежащие Dakosaurus maximus . В 1876 году Дж. Генри, учитель естественных наук в Безансоне , в опубликованной диссертации назвал четыре возможных зуба позднетриасового динозавра, найденных недалеко от Мойсея Megalosaurus obtusus , «тупой». Это nomen dubium , возможно, теропод или некий неопределенный хищный архозавр . В 1881 году Гарри Говье Сили назвал два возможных зуба теропод, найденных в Австрии Megalosaurus pannoniensis . Видовое название относится к Паннонии . Это nomen dubium , возможно , неопределенный член Dromaeosauridae или Tyrannosauroidea . В 1883 году Сили назвал Megalosaurus bredai на основании образца бедренной кости BMNH 42997, найденного недалеко от Маастрихта, Нидерланды . Видовое имя чествует Джейкоба Гийсбертуса Самуэля ван Бреда . В 1932 году Фридрих фон Хюне выделил его в отдельный род Betasuchus .

В 1882 году Анри-Эмиль Соваж назвал останки, найденные в Луппи-ле-Шато , зубы и позвонки раннего мелового периода Megalosaurus superbus «гордым». В 1923 году он стал родом Erectopus . В 1884/1885 годах Вильгельм Барним Дамс , основываясь на образце UM 84, зубе из раннего мелового периода, назвал Megalosaurus dunkeri , конкретное имя в честь Вильгельма Дункера . В 1923 году из этого был выделен отдельный род Altispinax . В 1885 году Джозеф Анри Фердинанд Дувиль переименовал Dakosaurus gracilis Quenstedt 1885 в Megalosaurus gracilis . Сегодня переименование вообще отвергается. В 1889 году Ричард Лайдеккер назвал Megalosaurus oweni , конкретное имя в честь Оуэна, на основе серии плюсневых костей раннего мелового периода, экземпляра BMNH R2556. В 1991 году из этого был выделен отдельный род Valdoraptor . В 1892 году Эдвард Дринкер Коуп переименовал Ceratosaurus nasicornis Marsh 1884 в Megalosaurus nasicornis . Это было в значительной степени мотивировано желанием рассердить его соперника Гофониэля Чарльза Марша , и это имя не нашло признания. В 1896 году Шарль Жан Жюльен Депере назвал Megalosaurus crenatissimus , «сильно зубчатым», на основании останков позднего мелового периода, найденных на Мадагаскаре . В 1955 году из них был выделен отдельный род Majungasaurus . Общее название Laelaps , используемое Коупом для обозначения тероподов, было связано с клещом . Поэтому Марш предоставил заменяющее имя Dryptosaurus , но Генри Фэйрфилд Осборн , сторонник Коупа, отклонил эту замену и, таким образом, в 1898 году переименовал Laelaps aquilunguis Cope 1866 в Megalosaurus aquilunguis .

Виды, названные в 20 веке

Коготь Megalosaurus lonzeensis

В 1901 году барон Франц Нопса переименовал Laelaps trihedrodon Cope 1877 в Megalosaurus trihedrodon . В той же публикации Nopca переименовал Poekilopleuron valens Leidy 1870 в Megalosaurus valens ; это, вероятно, представляет собой ископаемый материал аллозавра . В 1902 году Нопса назвал Megalosaurus hungaricus на основании двух зубов, найденных в Трансильвании , тогда входившей в Венгерское королевство . Образцы, МАФИ об. 3106, позже были утеряны. Представляет собой неопределенного теропод. В 1903 году Луи Долло назвал Megalosaurus lonzeensis на основе когтя, найденного недалеко от Лонзее в Бельгии . Он впервые сообщил об этой клешне в 1883 году, и в результате некоторые источники ошибочно указывают этот год как дату наименования. Возможно, он представляет члена Noasauridae или неопределенного члена Coelurosauria . В 1907/1908 году фон Хьюне переименовал Streptospondylus cuvieri Owen 1842 на основании частично утраченного позвонка в Megalosaurus cuvieri . Сегодня это считается nomen dubium , неопределенным членом столбняка. В 1909 году Ричард Лайдеккер назвал Megalosaurus woodwardi на основе верхней челюсти с зубом, образец BMNH 41352. Сегодня это считается nomen dubium , неопределенным представителем Theropoda.

В 1910 году Артур Смит Вудворд назвал Megalosaurus bradleyi на основе черепа из средней юры, конкретное имя в честь коллекционера Ф. Льюиса Брэдли. В 1926 году из этого был выделен отдельный род Proceratosaurus . В 1920 году Вернер Яненш назвал Megalosaurus ingens «огромным», основываясь на образце MB R 1050, двенадцатисантиметровом зубе из Восточной Германии . Возможно, это крупный представитель Carcharodontosauridae ; Карраноэа видел в нем неопределенного члена столбняка. M. ingens теперь рассматривается как образец Torvosaurus . В 1923 году фон Хьюне переименовал Poekilopleuron bucklandii Eudes-Deslongchamps 1838 в Megalosaurus poikilopleuron . Сегодня род Poekilopleuron обычно считается действительным. В той же публикации фон Хьюне назвал еще два вида мегалозавров . Первым был Megalosaurus parkeri , его конкретное название в честь Уильяма Китчена Паркера основано на тазе, костях ног и позвонках позднего мелового периода. Он был выделен в отдельный род Metriacanthosaurus в 1964 году. Вторым был Megalosaurus nethercombensis , названный в честь его происхождения из Нетеркомба и основанный на двух зубных костях, костях ног, тазе и позвонках из средней юры, которые сам фон Хьюне в 1932 году выделил в отдельный род. Магнозавр . В 1925 году Депере, основываясь на двух зубах из Алжира , назвал Megalosaurus saharicus . В 1931/1932 году был выделен отдельный род Carcharodontosaurus . В 1956 году фон Хьюне по ошибке назвал тот же вид Megalosaurus africanus , намереваясь основывать его на останках из Марокко , но ссылаясь на алжирские зубы; это означает, что M. africanus является младшим объективным синонимом M. saharicus . В 1926 г. фон Хюне назвал Megalosaurus lydekkeri в честь Ричарда Лидеккера на основе BMNH 41352, т. е. того же экземпляра, который уже был сделан голотипом M. woodwardi (Lydekker, 1909). Это означает, что M. lydekkeri является младшим объективным синонимом M. woodwardi . Это также рассматривается как nomen dubium . В той же публикации фон Хюне назвал Megalosaurus terquemi на основании трех зубов, найденных недалеко от Хеттингена , его конкретное название дано в честь Олри Теркема . Он рассматривается как nomen dubium , ископаемый материал, вероятно, представляющий какого-либо представителя фитозавров или какого-либо другого архозавра. В 1932 году в работе фон Хьюне упоминается мегалозавр (Magnosaurus) woodwardi , синоним Magnosaurus woodwardi , названный в той же книге. Его типовой экземпляр отличается от более раннего Megalosaurus woodwardi (Lydekker, 1909), эти два названия не являются синонимами. В 1954 году Сэмюэл Уэллс назвал Megalosaurus wetherilli . Этот вид уникален тем, что основан на довольно полном скелете, найденном в Аризоне в ранней юре. Его конкретное имя чествует Джона Уэзерилла. В 1970 году Уэллс выделил из них отдельный род Dilophosaurus . В 1955 году Альбер-Феликс де Лаппаран назвал Megalosaurus mersensis на основе серии из двадцати трех позвонков, найденных недалеко от Тизи-н'Джуиллер в слое формации Эль-Мерс в Марокко. Это, вероятно, представляет член Mesosuchia . В 1956 году Альфред Шервуд Ромер переименовал Aggiosaurus nicaeensis в Ambayrac 1913, основываясь на нижней челюсти, найденной недалеко от Ниццы , по указанию фон Хьюне в Megalosaurus nicaeensis . Первоначально считалось, что это какой-то крокодил; настоящее мнение подтверждает это. В 1957 году де Лаппаран назвал Megalosaurus pombali на основании трех зубов, найденных недалеко от Помбала в юрском периоде Португалии . Сегодня он рассматривается как nomen dubium , неопределенный член Theropoda.

В 1965 году Оскар Кун переименовал Zanclodon silesiacus Jaekel 1910 в Megalosaurus? силезиак . Это nomen dubium , основанный на зубе какого-то неопределенного хищного триасового архозавра, найденного в Силезии , возможно, теропод. В 1966 году Гильермо дель Корро назвал Megalosaurus inexpectatus «неожиданным», так как он был обнаружен на стоянке зауроподов с останками Chubutisaurus на основе образца MACN 18.172, зуба, найденного в Аргентине . Он может представлять члена Carcharodontosauridae. В 1970 году Родни Стил назвал два вида мегалозавров . Во- первых, он переименовал Iliosuchus incognitus Huene 1932 в Megalosaurus incognitus . Во- вторых, он переименовал Nuthetes destructor Owen 1854 в Megalosaurus destructor . Оба рода сегодня считаются не идентичными мегалозаврам . Майкл Уолдман в 1974 году переименовал Sarcosaurus andrewsi Huene 1932 в Megalosaurus andrewsi . Действительно, сегодня некоторые ученые не считают Sarcosaurus andrewsi прямым родственником типового вида Sarcosaurus : Sarcosaurus woodi . В той же публикации Уолдман назвал Megalosaurus hesperis «западным», основываясь на фрагментах черепа средней юры. В 2008 году был выделен отдельный род Duriavenator . Дель Корро в 1974 году назвал Megalosaurus chubutensis на основании образца MACN 18.189, зуба, найденного в провинции Чубут . Это nomen dubium , возможный кархародонтозаврид или очень крупный абелизаврид .

Зубной ряд ? Megalosaurus cambrensis . Литография Ньютона 1899 г.

В 1985 году Чжао Сицзинь назвал два вида мегалозавров , обнаруженных в Тибете . Ранее он упоминал эти виды в неопубликованной диссертации 1983 года, подразумевая, что изначально они были недействительными nomina ex dissertatione . Однако его публикация 1985 года не содержала описаний, поэтому имена по-прежнему остаются nomina nuda . Первым видом был Megalosaurus dapukaensis , названный в честь группы Dapuka . Во втором издании «Динозаврии » он был по ошибке написан как Megalosaurus cachuensis . Вторым видом был Megalosaurus tibetensis . В 1987/1988 годах Моник Виани-Лиод переименовала Massospondylus rawesi (Lydekker, 1890) на основании образца NHMUK R4190, зуба из маастрихта в Индии , в Megalosaurus rawesi . Это nomen dubium , возможный представитель Abelisauridae . В 1988 году Грегори С. Пол переименовал Torvosaurus tanneri Galton & Jensen 1979 в Megalosaurus tanneri . Изменение не нашло одобрения. В 1973 году Анатолий Константинович Рождественский переименовал Poekilopleuron schmidti Kiprijanow 1883 в Megalosaurus sp. Однако, поскольку формально изменить названный вид на безымянный невозможно, Георгий Ольшевский в 1991 году использовал новое сочетание Megalosaurus schmidti . Это химера . В 1993 году Эрнст Пробст и Раймунд Виндольф по ошибке переименовали Plateosaurus ornatus Huene 1905 в Megalosaurus ornatus , упомянув последнее название в списке видов. Это можно рассматривать как nomen vanum . В той же публикации ихновиды Megalosauropus teutonicus Kaever & Lapparent 1974 перечислены как Megalosaurus teutonicus . В 1997 году Виндольф переименовал Saurocephalus monasterii Münster 1846 на основании зуба, найденного недалеко от Ганновера , в Megalosaurus monasterii . Это nomen dubium , неопределенный представитель Theropoda. В 1998 году Питер Малкольм Гальтон переименовал Zanclodon cambrensis Newton 1899 на основании левой нижней челюсти, образец BGS 6532, найденный в Бридженде , в ? Megalosaurus cambrensis, потому что он не был базальным зауроподоморфом . Является старшим синонимом Gressylosaurus cambrensis Olshevsky 1991. Видовое название относится к Cambria , латинскому названию Уэльса . Вероятно, он представляет собой представителя Coelophysoidea или какого-либо другого хищного архозавра.

Список видов

Сложная история именования может быть резюмирована в формальном списке видов. Авторы названия прямо упоминаются за названием. Если название было изменено, они помещаются в круглые скобки, а за ними указываются авторы измененного названия. В списке также указывается, было ли название недостаточно описано ( nomen nudum ), не поддается таксономической идентификации на родовом уровне ( nomen dubium ) или вышло из употребления ( nomen oblitum ). Переклассификация в другой род упоминается за знаком «=»; если реклассификация сегодня считается действительной, она указывается в разделе «Переназначенные виды».

Допустимые виды
  • Мегалозавр Паркинсон, 1822 г. ( nomen nudum ?)
  • Megalosaurus conybeari Ritgen, 1826 (nomen oblitum) = Megalosaurus bucklandii , Mantell , 1827
  • Megalosaurus bucklandii Gideon Mantell 1827 = Megalosaurus conybeari , Ritgen, 1826 (nomen oblitum) , Megalosaurus bucklandi Meyer, 1832 , Scrotum humanum Brookes, 1763 ( nomen oblitum )
  • Megalosaurus bucklandi Meyer , 1832 = Megalosaurus bucklandii , Mantell, 1827
  • Megalosaurus phillipsi Welles, Powell & Pickering, см. Pickering, 1995, ( nomen non rite publicatum )
Nomina dubia и виды, которые ранее относились к Megalosaurus , но не являлись номинальными видами этого рода.
  • Megalosaurus horridus ( Leidy , 1856) Leidy, 1857 , = Deinodon horridus Leidy, 1856
  • Megalosaurus cloacinus , Quenstedt, 1858 , = Plateosaurus cloacinus (Quenstedt, 1858) Huene, 1905 , = Gresslyosaurus cloacinus (Quenstedt, 1858) Huene, 1932
  • Megalosaurus insignis Eudes-Delongchamps & Lennier vide Lennier, 1870 ( nomen dubium ) , = Streptospondylus insignis (Eudes-Delongchamps & Lennier vide Lennier, 1870) Deperet & Savornin, 1928 ; = Erectopus insignis (Eudes-Deslongchamps & Lennier vide Lennier, 1870) Stromer, 1931
  • Megalosaurus meriani Greppin , 1870 , = Labrosaurus meriani (Greppin, 1870) Janensch, 1920 ; = Antrodemus meriani (Greppin, 1870) Steel, 1970 ; = Allosaurus meriani (Greppin, 1870) Ольшевский, 1978
  • Megalosaurus schnaitheimi Bunzel , 1871 ( nomen nudum ) , младший синоним Dakosaurus maximus (Plieninger, 1846) Quenstedt, 1856
  • Megalosaurus obtusus , Генри, 1876 г., = Plateosaurus obtusus (Генри, 1876 г.) Huene, 1907 г.
  • Megalosaurus pannoniensis Seeley, 1881 (nomen dubium)
  • Megalosaurus gracilis (Quenstedt, 1885) Douville, 1885 , = Dakosaurus gracilis Quenstedt, 1885
  • Megalosaurus nasicornis (Marsh, 1884) Cope, 1892 , = Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884
  • Megalosaurus aquilunguis ( Cope , 1866) Osborn, 1898 , = Laelaps aquilunguis Cope, 1866
  • Megalosaurus valens (Leidy, 1870) Nopca, 1901 , = Poekilopleuron valens Leidy, 1870 , = Antrodemus valens (Leidy, 1870) Leidy, 1870 , = Allosaurus valens (Leidy, 1870) Gilmore, 1920
  • Megalosaurus trihenodon (Cope, 1877) Nopcsa, 1901 , = Laelaps trihenodon Cope, 1877
  • Megalosaurus hungaricus Nopca, 1901 (nomen dubium)
  • Megalosaurus lonzeensis Dollo, 1903 (nomen dubium) , = Ornithomimus lonzeensis (Dollo, 1903) Kuhn, 1965 , = Struthiomimus lonzeensis (Dollo, 1903) Glut, 1997
  • Megalosaurus cuvieri ( Owen , 1842) Huene, 1907 , = Streptospondylus cuvieri Owen, 1842
  • Megalosaurus woodwardi Lydekker, 1909 ( nomen dubium ) , старший объективный синоним Megalosaurus lydekkeri Huene, 1926 , не мегалозавр (Magnosaurus) woodwardi (Huene, 1932) Huene, 1932
  • Megalosaurus ingens Janensch, 1920 = Ceratosaurus ingens (Janensch, 1920) Paul, 1988
  • Megalosaurus poikilopleuron Huene, 1923 , младший синоним Poekilopleuron bucklandii Eudes-Deslongchampus, 1838
  • Megalosaurus lydekkeri , Huene, 1926 (nomen dubium) = Megalosaurus woodwardi Lydekker, 1909 ; = Magnosaurus lydekkeri (Huene, 1926) Huene, 1932
  • Megalosaurus terquemi Huene, 1926 (nomen dubium) , = Gresslyosaurus terquemi (Huene, 1926) Lapparent, 1967
  • Мегалозавр (Magnosaurus) woodwardi (Huene, 1932) Huene, 1932 , = Magnosaurus woodwardi Huene, 1932 , объективный синоним Sarcosaurus andrewsi Huene, 1932 , = Megalosaurus andrewsi (Huene, 1932) Waldman, 1974 , не Megalosaurus woodwardi Lydekker, 1909
  • Мегалозавр мерсензис Лаппарент, 1955 г.
  • Megalosaurus nicaeensis (Ambayrac, 1913) Romer, 1956 , = Aggiosaurus nicaeensis Ambayrac, 1913
  • Megalosaurus africanus Huene, 1956 , младший объективный синоним Carcharodontosaurus saharicus (Depéret & Savornin, 1925) Stromer, 1931
  • Мегалозавр помбали Лаппарент и Збышевски, 1957 г.
  • Megalosaurus silesiacus (Jaekel, 1910) Kuhn, 1965 (nomen dubium) , = Zanclodon silesiacus Jaekel, 1910
  • Megalosaurus inexpectatus Corro, 1966 (nomen dubium)
  • Разрушитель мегалозавра (Оуэн, 1854 г.) Сталь, 1970 г. = Nuthetes destructor Оуэн, 1854 г.
  • Megalosaurus incognitus (Huene, 1932) Steel, 1970 , младший синоним Iliosuchus incognitus Huene, 1932
  • Megalosaurus andrewsi (Huene, 1932) Waldman, 1974 , = Sarcosaurus andrewsi Huene, 1932 , объективный синоним Magnosaurus woodwardi Huene, 1932
  • Megalosaurus chubutensis Corro, 1974 (nomen dubium)
  • Megalosaurus rawesi (Lydekker, 1890) Vianey-Liaud, Jain & Sahni, 1987 , = Massospondylus rawesi Lydekker, 1890
  • Megalosaurus tanneri (Galton & Jensen, 1979) Paul, 1988 , младший синоним Torvosaurus tanneri Galton & Jensen, 1979
  • Megalosaurus schmidti (Kiprijanow, 1883) Olshevsky, 1991 , химера , = Poekilopleuron schmidti Kiprijanow, 1883
  • Megalosaurus ornatus (Huene, 1905) Probst & Windolf, 1993 (nomen vanum) , = Plateosaurus ornatus Huene, 1905
  • Megalosaurus monasterii (Münster, 1846) по Windolf 1997 , = Saurocephalus monasterii Münster, 1846
  • ?Megalosaurus cambrensis (Newton, 1899) Galton, 1998 , = Zanclodon cambrensis Newton, 1899 = Gressylosaurus cambrensis (Newton, 1899) Ольшевский, 1991
  • Megalosaurus dunkeri , Dames, 1884 , = Streptospondylus dunkeri , (Dames, 1884) Deperet & Savornin, 1928 , = Prodeinodon dunkeri , (Dames, 1884) Ruiz-Omeñaca & Canudo, 2003
Nomina nuda
  • Мегалозавр тибетский Чжао, 1986 г.
  • Мегалозавр dapukaensis Чжао, 1986 г.
Переназначенные виды
  • Megalosaurus superbus , Sauvage, 1882 = Erectopus superbus (Sauvage, 1882) Huene, 1923
  • Megalosaurus bredai , Seeley, 1883 , = Betasuchus bredai (Seeley, 1883) Huene, 1932
  • Megalosaurus oweni , Lydekker, 1889 , = Altispinax oweni (Lydekker, 1889) Huene, 1923 , = Valdoraptor oweni (Lydekker, 1889) Ольшевский, 1991
  • Megalosaurus crenatissimus , Deperet , 1896 , = Dryptosaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Deperet, 1928 , = Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Lavocat, 1955 , старший синоним Majungatholus atopus Sues & Taquet 1979
  • Megalosaurus bradleyi , Woodward, 1910 , = Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) Huene, 1926
  • Megalosaurus parkeri , Huene, 1923 , = Altispinax parkeri (Huene, 1923) Huene, 1932 , = Metriacanthosaurus parkeri (Huene, 1923) Walker, 1946
  • Megalosaurus nethercombensis , Huene, 1923 , = Magnosaurus nethercombensis (Huene, 1923) Huene, 1932
  • Megalosaurus saharicus , Deperet & Savornin, 1925 , = Megalosaurus (Dryptosaurus) saharicus (Depéret & Savornin, 1925) Deperet & Savornin, 1927 ; = Carcharodontosaurus saharicus (Depéret & Savornin, 1925) Stromer, 1931 , = Megalosaurus africanus (опечатка) Huene, 1956
  • Megalosaurus wetherilli , Welles, 1954 , = Dilophosaurus wetherilli (Welles, 1954) Welles, 1970
  • Megalosaurus hesperis , Waldman, 1974 , = Duriavenator hesperis (Waldman, 1974) Benson, 2008

использованная литература

Литература

  • Каррано, Монтана; Бенсон, RBJ; и Сэмпсон, С.Д. (2012). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии 10 (2): 211–300.