Физиология рыб - Fish physiology
Физиология рыб - это научное исследование того, как составные части рыбы работают вместе в живой рыбе. Это можно противопоставить анатомии рыб , которая представляет собой изучение формы или морфологии рыб. На практике анатомия и физиология рыбы дополняют друг друга, первая касается строения рыбы, ее органов или составных частей и того, как они устроены вместе, что можно наблюдать на препаровальном столе или под микроскопом, а более поздние. выясняет, как эти компоненты работают вместе у живых рыб.
Дыхание
.jpg)
Большинство рыб обмениваются газами с помощью жабр по обе стороны от глотки (горла). Жабры - это ткани, которые состоят из нитевидных структур, называемых нитями . Эти нити выполняют множество функций и «участвуют в переносе ионов и воды, а также в обмене кислорода, углекислого газа, кислоты и аммиака. Каждая нить содержит капиллярную сеть, которая обеспечивает большую площадь поверхности для обмена кислорода и углекислого газа . Рыба обменивает газы с помощью втягивают богатую кислородом воду через рот и перекачивают ее через жабры. У некоторых рыб капиллярная кровь течет в направлении, противоположном воде, вызывая противоточный обмен . Жабры выталкивают бедную кислородом воду через отверстия по бокам глотка.
Рыбы из нескольких групп могут жить вне воды в течение продолжительных периодов времени. Рыбы-амфибии, такие как прыгуны, могут жить и передвигаться по суше до нескольких дней или жить в стоячей или иным образом обедненной кислородом воде. Многие такие рыбы могут дышать воздухом с помощью различных механизмов. Кожа ангуиллидных угрей может напрямую поглощать кислород. Ротовая полость из электрического угря может дышать воздух. Сом из семейств Loricariidae , Callichthyidae и Scoloplacidae поглощает воздух через пищеварительный тракт. Двоякодышащие , за исключением австралийского Двоякодышащие и bichirs имеют парные легкие , аналогичные тетрапод и должны поверхность , чтобы глотнуть свежего воздуха через рот и проходят Отработанный воздух через жабры. Гар и боуфин имеют васкуляризованный плавательный пузырь, который функционирует одинаково. Гольцы , трахиры и многие сомы дышат, пропуская воздух через кишечник. Грязевые прыгуны дышат, поглощая кислород через кожу (подобно лягушкам). У ряда рыб появились так называемые вспомогательные органы дыхания, которые извлекают кислород из воздуха. Лабиринтные рыбы (например, гурами и петушиные ) имеют лабиринтный орган над жабрами, который выполняет эту функцию. У некоторых других рыб есть структуры, напоминающие лабиринтные органы по форме и функциям, в первую очередь змееголовы , щуки и сомы семейства Clariidae .
Воздух для дыхания в первую очередь используется для рыб, обитающих в мелководных сезонно изменчивых водах, где концентрация кислорода в воде может сезонно снижаться. Рыбы, зависящие исключительно от растворенного кислорода, такие как окуни и цихлиды , быстро задыхаются, в то время как дышащие воздухом выживают гораздо дольше, в некоторых случаях в воде, которая представляет собой немного больше, чем влажный ил. В самом крайнем случае, некоторые дышащие воздухом рыбы способны выживать во влажных норах в течение нескольких недель без воды, переходя в состояние летней спячки (летней спячки) до тех пор, пока вода не вернется.
Воздух дыхание рыб можно разделить на облигатных воздушные отдушины и факультативные воздушные отдушины. Обязательные дышащие воздухом, такие как африканские двоякодышащие , вынуждены периодически дышать воздухом, иначе они задохнутся. Факультативные дышащие воздухом, такие как сом Hypostomus plecostomus , дышат воздухом только в случае необходимости, а в противном случае могут полагаться на свои жабры для получения кислорода. Большинство дышащих воздухом рыб являются факультативными дышащими воздухом, что позволяет избежать энергетических затрат, связанных с подъемом на поверхность, и затрат на пригодность для контакта с поверхностными хищниками.
обмена
Все базальные позвоночные дышат жабрами . Жабры расположены прямо за головой, ограничивая задние края ряда отверстий, идущих от пищевода к внешней стороне. Каждая жабра поддерживается хрящевой или костной жаберной дугой . Жабры позвоночных обычно развиваются в стенках глотки вдоль ряда жаберных щелей, выходящих наружу. Большинство видов используют противоточную систему обмена для усиления диффузии веществ в жабры и из них, при этом кровь и вода текут в противоположных направлениях друг к другу, что увеличивает эффективность поглощения кислорода из воды. Свежая насыщенная кислородом вода, поступающая через рот, непрерывно «прокачивается» через жабры в одном направлении, в то время как кровь в ламеллах течет в противоположном направлении, создавая противоток крови и воды, от которого зависит выживание рыбы.
Жабры состоят из гребнеобразных волокон, жаберных пластинок , которые помогают увеличить площадь их поверхности для кислородного обмена. Когда рыба дышит, она регулярно набирает в рот воду. Затем он стягивает стороны своего горла вместе, выталкивая воду через жаберные отверстия, так что она проходит через жабры наружу. В костистых рыб есть три пары дуг, хрящевые рыбы имеют пять-семь пар, в то время как примитивные бесчелюстные рыбы имеют семь. У позвоночных предков, несомненно, было больше дуг, так как некоторые из их хордовых родственников имеют более 50 пар жабр.
У высших позвоночных не образуются жабры, жаберные дуги образуются во время развития плода и лежат в основе важных структур, таких как челюсти , щитовидная железа , гортань , колумелла (соответствует стремени у млекопитающих ), а у млекопитающих - молоток и наковальня. . Жаберные щели рыб могут быть эволюционными предками миндалин , вилочковой железы и евстахиевой трубы , а также многих других структур, происходящих из жаберных карманов эмбриона .
Ученые исследовали, какая часть тела отвечает за поддержание дыхательного ритма. Они обнаружили, что нейроны, расположенные в стволе мозга рыб, ответственны за генезис дыхательного ритма. Положение этих нейронов немного отличается от центров респираторного генеза у млекопитающих, но они расположены в одном отделе мозга, что вызвало споры о гомологии дыхательных центров у водных и наземных видов. Как в водном, так и в земном дыхании точные механизмы, с помощью которых нейроны могут генерировать этот непроизвольный ритм, до сих пор полностью не изучены (см. Непроизвольный контроль дыхания ).
Другой важной особенностью дыхательного ритма является то, что он регулируется для адаптации к потреблению кислорода организмом. Как наблюдали у млекопитающих, рыбы «дышат» быстрее и тяжелее, когда они выполняют физические упражнения . Механизмы, с помощью которых происходят эти изменения, обсуждались учеными более 100 лет. Авторов можно разделить на 2 школы:
- Те, кто думает, что основная часть респираторных изменений заранее запрограммирована в головном мозге, что означает, что нейроны из локомоционных центров мозга соединяются с дыхательными центрами в ожидании движений.
- Те, кто думает, что основная часть респираторных изменений является результатом обнаружения мышечного сокращения, и что дыхание адаптируется как следствие мышечного сокращения и потребления кислорода. Это означало бы, что мозг обладает какими-то механизмами обнаружения, которые запускали бы респираторный ответ при мышечном сокращении.
Многие теперь согласны с тем, что оба механизма, вероятно, присутствуют и дополняют друг друга или работают вместе с механизмом, который может обнаруживать изменения насыщения крови кислородом и / или углекислым газом.
Костяная рыба
У костистых рыб жабры расположены в жаберной камере, покрытой костной крышечкой. Подавляющее большинство видов костистых рыб имеют пять пар жабр, хотя некоторые из них потеряли некоторые в ходе эволюции. Жаберная крышка может иметь важное значение для регулирования давления воды внутри глотки, чтобы обеспечить надлежащую вентиляцию жабр, так что костлявым рыбам не нужно полагаться на вентиляцию барана (и, следовательно, почти на постоянное движение), чтобы дышать. Клапаны во рту предотвращают утечку воды.
Жаберные дуги костистых рыб обычно не имеют перегородки, так что одни жабры выступают из дуги, поддерживаясь отдельными жаберными лучами. У некоторых видов сохраняются жаберные тычинки. Хотя у всех, кроме самых примитивных костистых рыб, дыхальца отсутствует, псевдожабро, связанное с ним, часто остается, находясь у основания жаберной крышки. Однако он часто значительно уменьшается, так как состоит из небольшой массы клеток без какой-либо оставшейся жаброобразной структуры.
Морские костистые рыбки также используют жабры для выделения электролитов . Большая площадь поверхности жабр имеет тенденцию создавать проблемы для рыб, которые стремятся регулировать осмолярность своих внутренних жидкостей. Соленая вода менее разбавлена, чем эти внутренние жидкости, поэтому морские рыбы теряют осмотически большое количество воды через жабры. Чтобы восстановить воду, они пьют большое количество морской воды и выделяют соль . Однако пресная вода более разбавлена, чем внутренняя жидкость рыб, поэтому пресноводные рыбы осмотически набирают воду через свои жабры.
В некоторых примитивных костистых рыб и амфибий , то личинки несут внешние жабры, отходящие от жаберных дуг. Во взрослом возрасте они уменьшаются, их функцию берут на себя жабры у рыб и легкие у большинства земноводных. Некоторые амфибии сохраняют внешние жабры личинок во взрослом возрасте, сложная внутренняя жаберная система, наблюдаемая у рыб, по-видимому, безвозвратно утрачивается на очень ранних этапах эволюции четвероногих .
Хрящевые рыбы
Как и другие рыбы, акулы извлекают кислород из морской воды, проходящей через их жабры . В отличие от других рыб, жаберные щели акулы не закрываются, а лежат рядом за головой. Сразу за глазом находится модифицированная щель, называемая дыхальцем , которая помогает акуле впитывать воду во время дыхания и играет важную роль у акул, живущих на дне. У активных пелагических акул дыхальца уменьшены или отсутствуют . Пока акула движется, вода проходит через рот и жабры в процессе, известном как «вентиляция барана». В состоянии покоя большинство акул перекачивают воду через жабры, чтобы обеспечить постоянный приток насыщенной кислородом воды. Небольшое количество видов потеряли способность качать воду через жабры и вынуждены плавать без отдыха. Эти виды являются обязательными баранами-вентиляторами и, вероятно, задохнутся, если не смогут двигаться. Облигатная вентиляция барана также характерна для некоторых пелагических костных видов рыб.
Процесс дыхания и кровообращения начинается, когда дезоксигенированная кровь попадает в двухкамерное сердце акулы . Здесь акула качает кровь к своим жабрам через брюшную артерию аорты, где она разветвляется на афферентные плечевые артерии. Реоксигенация происходит в жабрах, и реоксигенированная кровь течет в эфферентные плечевые артерии, которые вместе образуют спинную аорту . Кровь течет из спинной аорты по всему телу. Затем дезоксигенированная кровь из тела течет по задним кардинальным венам и попадает в задние кардинальные пазухи . Оттуда кровь попадает в желудочек сердца, и цикл повторяется.
У акул и скатов обычно есть пять пар жаберных щелей, которые открываются непосредственно наружу, хотя у некоторых более примитивных акул их шесть или семь пар. Соседние щели разделены хрящевой жаберной дугой, из которой выступает длинная пластинчатая перегородка , частично поддерживаемая другим участком хряща, называемым жаберным лучом . Отдельные пластинки жабр лежат по обе стороны от перегородки. Основание дуги может также поддерживать жаберные тычинки , небольшие выступающие элементы, которые помогают фильтровать пищу из воды.
Меньшее отверстие, дыхальце , находится в задней части первой жаберной щели . Он несет небольшую псевдожаберку, которая по структуре напоминает жабры, но принимает кровь, уже насыщенную кислородом настоящими жабрами. Считается, что дыхальце гомологично ушному отверстию у высших позвоночных.
Большинство акул полагаются на вентиляцию барана, выталкивая воду в рот и через жабры, быстро плывя вперед. У медленно передвигающихся или обитающих на дне видов, особенно среди скатов и скатов, дыхальце может быть увеличено, и рыба дышит, всасывая воду через это отверстие, а не через рот.
Химеры отличаются от других хрящевых рыб тем, что лишились дыхальца и пятой жаберной щели. Остальные щели покрыты крышечкой , образовавшейся от перегородки жаберной дуги перед первой жаброй.
Миноги и миксины
Миноги и миксины как таковые не имеют жаберных щелей. Вместо этого жабры заключены в сферические мешочки с круглым отверстием наружу. Как и в жаберных щелях более высокой рыбы, в каждом мешочке есть по две жабры. В некоторых случаях отверстия могут сливаться вместе, образуя крышечку. У миног семь пар мешочков, у миксин - от шести до четырнадцати, в зависимости от вида. У миксины мешочки соединяются с глоткой изнутри. У взрослых миног отдельная дыхательная трубка развивается под собственно глоткой, отделяя пищу и воду от дыхания, закрывая клапан на его переднем конце.
Тираж
Кровеносная система всех позвоночных являются закрытыми , так же , как у людей. Тем не менее, системы рыб , земноводных , рептилий и птиц демонстрируют различные стадии эволюции системы кровообращения . У рыб система имеет только один контур: кровь перекачивается через капилляры жабр в капилляры тканей тела. Это называется однократной циркуляцией. Таким образом, сердце рыбы - это только один насос (состоящий из двух камер). У рыб замкнутая система кровообращения . Сердце качает кровь в одной петле по всему телу. У большинства рыб сердце состоит из четырех частей, включая две камеры, вход и выход. Первая часть - это венозный синус , тонкостенный мешок, который собирает кровь из вен рыбы, прежде чем позволить ей течь во вторую часть, предсердие , которое представляет собой большую мышечную камеру. Предсердие служит односторонним вестибюлем, отправляет кровь в третью часть, желудочек . Желудочек - это еще одна толстостенная мышечная камера, которая перекачивает кровь сначала в четвертую часть, артериальную луковицу , большую трубку, а затем из сердца. Артериальная луковица соединяется с аортой , по которой кровь поступает к жабрам для насыщения кислородом.
У земноводных и большинства рептилий используется двойная система кровообращения , но сердце не всегда полностью разделено на два насоса. У земноводных трехкамерное сердце .
Пищеварение
Челюсти позволяют рыбе есть разнообразную пищу, включая растения и другие организмы. Рыба глотает пищу через рот и расщепляет ее в пищеводе . В желудке пища дополнительно переваривается и, у многих рыб, перерабатывается в мешочках в форме пальцев, называемых пилорической слепой кишкой , которые выделяют пищеварительные ферменты и поглощают питательные вещества. Такие органы, как печень и поджелудочная железа, добавляют ферменты и различные химические вещества по мере прохождения пищи по пищеварительному тракту. В кишечнике завершается процесс пищеварения и всасывания питательных веществ.
У большинства позвоночных пищеварение представляет собой четырехэтапный процесс, в котором задействованы основные структуры пищеварительного тракта , начиная с приема пищи, помещения пищи в рот и заканчивая выведением непереваренного материала через задний проход. Изо рта пища попадает в желудок, где в виде комка химически расщепляется. Затем он перемещается в кишечник, где продолжается процесс расщепления пищи на простые молекулы, и результаты абсорбируются в виде питательных веществ в кровеносную и лимфатическую систему.
Хотя точная форма и размер желудка сильно различаются у разных позвоночных, относительное положение отверстий пищевода и двенадцатиперстной кишки остается относительно постоянным. В результате орган всегда несколько изгибается влево, прежде чем повернуться назад, чтобы встретиться с пилорическим сфинктером. Однако у миног , микролов , химер , двоякодышащих и некоторых костистых рыб желудок вообще отсутствует, а пищевод открывается непосредственно в кишечник. Все эти животные потребляют диеты, которые либо требуют небольшого хранения пищи, либо не переваривают желудочный сок, либо и то, и другое.
Тонкой кишки является частью пищеварительного тракта после желудка и затем толстой кишки , и где большая часть пищеварения и всасывания пищи происходит. У рыб отделы тонкой кишки нечеткие, и вместо двенадцатиперстной кишки можно использовать термины передний или проксимальный кишечник . Тонкая кишка встречается у всех костистых , хотя ее форма и длина сильно различаются у разных видов. У костистых рыб он относительно короткий, обычно в полтора раза длиннее тела рыбы. Он обычно имеет несколько пилорических слепых раковин , небольших мешочковидных структур по длине, которые помогают увеличить общую площадь поверхности органа для переваривания пищи. У костистых зубов нет илеоцекального клапана, а граница между тонкой и прямой кишкой отмечена только концом пищеварительного эпителия.
У не костистых рыб, таких как акулы , осетры и двоякодышащие рыбы, как таковой тонкий кишечник отсутствует . Вместо этого пищеварительная часть кишечника образует спиральную кишку , соединяющую желудок с прямой кишкой. В этом типе кишечника кишечник относительно прямой, но имеет длинную складку, проходящую по внутренней поверхности по спирали, иногда с десятками витков. Этот клапан значительно увеличивает как площадь поверхности, так и эффективную длину кишечника. Выстилка спирального кишечника похожа на слизистую оболочку тонкого кишечника костистых и четвероногих не млекопитающих. У миног спиральный клапан чрезвычайно мал, возможно, потому, что их диета требует небольшого переваривания. Хагфиш вообще не имеет спирального клапана, пищеварение происходит почти по всей длине кишечника, который не разделен на разные области.
Толстой кишки является последней частью пищеварительной системы , как правило , найдены у позвоночных животных. Его функция состоит в том, чтобы поглощать воду из оставшейся неудобоваримой пищи, а затем выводить из организма бесполезные отходы . У рыб нет настоящей толстой кишки, а есть просто короткая прямая кишка, соединяющая конец пищеварительной части кишечника с клоакой. У акул это включает ректальную железу, которая выделяет соль, чтобы помочь животному поддерживать осмотический баланс с морской водой. Железа чем-то напоминает слепую кишку по своему строению, но не является гомологичной структурой.
Как и многие другие водные животные, большинство рыб выделяют азотистые отходы в виде аммиака . Некоторые отходы диффундируют через жабры. Отходы крови фильтруется с помощью почек .
Морские рыбы склонны терять воду из-за осмоса . Их почки возвращают воду в организм. Обратное происходит с пресноводными рыбами : они стремятся осмотически набирать воду. Их почки производят разбавленную мочу для экскреции. У некоторых рыб есть специально адаптированные почки, которые различаются по функциям, что позволяет им переходить из пресной в соленую.
У акул пищеварение может занять много времени. Пища перемещается изо рта в желудок J-образной формы, где она хранится и происходит начальное пищеварение. Нежелательные предметы могут никогда не пройти через желудок, и вместо этого акула либо рвет, либо выворачивает живот наизнанку и выбрасывает нежелательные предметы изо рта. Одно из самых больших различий между пищеварительной системой акул и млекопитающих заключается в том, что у акул гораздо более короткий кишечник. Такая короткая длина достигается за счет спирального клапана с несколькими витками в одном коротком участке вместо длинной трубчатой кишки. Клапан имеет большую площадь поверхности, поэтому пища должна циркулировать внутри короткого кишечника до полного переваривания, когда оставшиеся продукты жизнедеятельности попадают в клоаку .
Эндокринная система
Регулирование социального поведения
Окситоцин - это группа нейропептидов, обнаруженных у большинства позвоночных. Одна из форм окситоцина действует как гормон, связанный с человеческой любовью. В 2012 году исследователи вводили цихлидам социального вида Neolamprologus pulcher либо эту форму изотоцина, либо контрольный физиологический раствор. Они обнаружили, что изотоцин увеличивает «отзывчивость на социальную информацию», что позволяет предположить, что «это ключевой регулятор социального поведения, которое развивалось и сохранялось с древних времен».
Последствия загрязнения
Рыба может биоаккумулировать загрязняющие вещества, которые сбрасываются в водные пути. Эстрогенные соединения, содержащиеся в пестицидах, противозачаточных средствах, пластмассах, растениях, грибах, бактериях и синтетических наркотиках, попадающих в реки, влияют на эндокринные системы местных видов. В Боулдере, штат Колорадо, белая рыба- присоска, обнаруженная ниже по течению от городской станции очистки сточных вод, демонстрирует нарушенное или ненормальное половое развитие. Рыба подверглась воздействию более высоких уровней эстрогена, что привело к появлению феминизированных рыб. Самцы демонстрируют женские репродуктивные органы, и у обоих полов снижена фертильность и выше смертность при вылуплении.
Пресноводные среды обитания в Соединенных Штатах широко загрязнены обычным пестицидом атразином . Существуют разногласия по поводу степени, в которой этот пестицид вредит эндокринной системе пресноводных рыб и земноводных . Исследователи, не финансируемые отраслью, постоянно сообщают о вредных последствиях, в то время как исследователи, финансируемые отраслью, неизменно не сообщают о вредных последствиях.
В морской экосистеме хлорорганические загрязнители, такие как пестициды, гербициды (ДДТ) и хлордан , накапливаются в тканях рыб и нарушают их эндокринную систему. Высокие частоты бесплодия и высокий уровень хлорорганических соединений были обнаружены у капотных акул вдоль побережья Мексиканского залива во Флориде. Эти соединения, нарушающие работу эндокринной системы , похожи по структуре на естественные гормоны рыб. Они могут модулировать гормональные взаимодействия у рыб:
- связывание с клеточными рецепторами, вызывая непредсказуемую и аномальную активность клеток
- блокирование рецепторных сайтов, ингибирование активности
- содействие созданию дополнительных рецепторных участков, усиление эффектов гормона или соединения
- взаимодействуя с естественными гормонами, изменяя их форму и влияние
- влияет на синтез или метаболизм гормонов, вызывая неправильный баланс или количество гормонов
Осморегуляция
Два основных типа осморегуляции - это осмоконформаторы и осморегуляторы. Осмоконформеры активно или пассивно сопоставляют осмолярность своего тела с окружающей средой. Большинство морских беспозвоночных являются осмоконформаторами, хотя их ионный состав может отличаться от состава морской воды.
Осморегуляторы жестко регулируют осмолярность своего тела , которая всегда остается постоянной и чаще встречается в животном мире. Осморегуляторы активно контролируют концентрацию соли, несмотря на концентрацию соли в окружающей среде. Пример - пресноводная рыба. Жабры активно поглощают соль из окружающей среды за счет использования богатых митохондриями клеток. Вода будет проникать в рыбу, поэтому она выделяет очень гипотоническую (разбавленную) мочу, чтобы удалить всю лишнюю воду. У морской рыбы внутренняя осмотическая концентрация ниже, чем у окружающей морской воды, поэтому она имеет тенденцию терять воду и накапливать соль. Он активно выводит соль из жабр . Большинство рыб являются стеногалинными , что означает, что они ограничены либо соленой, либо пресной водой и не могут выжить в воде с концентрацией соли, отличной от той, к которой они приспособлены. Однако некоторые рыбы демонстрируют огромную способность эффективно осморегулировать в широком диапазоне солености; рыбы с этой способностью известны как эвригалинные виды, например, лосось . Было замечено, что лосось обитает в двух совершенно разных средах - морской и пресной - и ему свойственно адаптироваться к обоим, внося поведенческие и физиологические изменения.
В отличие от костистых рыб, за исключением латимерии , кровь и другие ткани акул и хондрихти, как правило, изотоничны их морской среде из-за высокой концентрации мочевины и N-оксида триметиламина (ТМАО), что позволяет им находиться в осмотический баланс с морской водой. Эта адаптация не позволяет большинству акул выживать в пресной воде, и поэтому они обитают в морской среде. Существует несколько исключений, например, акула-бык , которая разработала способ изменить функцию почек, чтобы выделять большое количество мочевины. Когда акула умирает, мочевина расщепляется бактериями до аммиака, в результате чего от мертвого тела постепенно начинает сильно пахнуть аммиаком.
Акулы применили другой, эффективный механизм сохранения воды, то есть осморегуляцию. Они сохраняют в крови мочевину в относительно более высокой концентрации. Мочевина повреждает живые ткани, поэтому, чтобы справиться с этой проблемой, некоторые рыбы сохраняют оксид триметиламина . Это лучшее решение проблемы токсичности мочевины. Акулы, имеющие несколько более высокую концентрацию растворенных веществ (то есть более 1000 мОсм, что является концентрацией растворенных веществ в море), не пьют воду, как пресноводные рыбы.
Терморегуляция
Гомеотермия и пойкилотермия относятся к тому, насколько стабильна температура организма. Большинство эндотермических организмов гомеотермны, как и млекопитающие . Однако животные с факультативной эндотермией часто страдают пойкилотермией, что означает, что их температура может значительно варьироваться. Точно так же большинство рыб - эктотермы , поскольку все их тепло исходит от окружающей воды. Однако большинство из них являются гомеотермами, потому что их температура очень стабильна.
Большинство организмов имеют предпочтительный температурный диапазон, однако некоторые могут адаптироваться к температурам более холодным или более теплым, чем те, к которым они обычно привыкли. Предпочтительной температурой организма обычно является температура, при которой физиологические процессы организма могут действовать с оптимальной скоростью. Когда рыба привыкает к другим температурам, эффективность их физиологических процессов может снизиться, но она продолжит функционировать. Это называется термальной нейтральной зоной, в которой организм может выжить бесконечно.
HM Vernon провел работу по оценке температуры смерти и температуры паралича (температуры теплового окоченения) различных животных. Он обнаружил, что виды одного и того же класса показывают очень похожие значения температуры: у исследованных амфибий 38,5 ° C, у рыб 39 ° C, рептилий 45 ° C и различных моллюсков 46 ° C.
Чтобы справляться с низкими температурами, некоторые рыбы развили способность сохранять работоспособность даже при температуре воды ниже нуля; некоторые используют натуральные антифризы или антифризы, чтобы противостоять образованию кристаллов льда в тканях.
Большинство акул являются «хладнокровными» или, точнее, пойкилотермными , что означает, что их внутренняя температура тела соответствует температуре окружающей среды. Члены семейства Lamnidae (такие как короткоперая акула мако и большая белая акула ) являются гомеотермиками и поддерживают более высокую температуру тела, чем окружающая вода. У этих акул полоса аэробных красных мышц, расположенная рядом с центром тела, генерирует тепло, которое тело сохраняет за счет механизма противоточного обмена через систему кровеносных сосудов, называемую рете мирабиле («чудесная сеть»). У обыкновенной акулы-молотилки есть аналогичный механизм поддержания повышенной температуры тела, который, как считается, развился независимо.
Тунец может поддерживать температуру определенных частей своего тела выше температуры окружающей морской воды. Например, голубой тунец поддерживает внутреннюю температуру тела 25–33 ° C (77–91 ° F) в воде до 6 ° C (43 ° F). Однако, в отличие от типичных эндотермических существ, таких как млекопитающие и птицы, тунец не поддерживает температуру в относительно узких пределах. Эндотермия тунца достигается за счет сохранения тепла, выделяемого при нормальном обмене веществ . Сплетение Mirabile ( «замечательно чистый»), переплетение вен и артерий в периферии тела, передает тепло от венозной крови в артериальную кровь через противоточную обменную систему, таким образом , смягчение последствий охлаждения поверхности. Это позволяет тунцу повышать температуру высокоаэробных тканей скелетных мышц, глаз и мозга, что поддерживает более высокие скорости плавания и снижает расход энергии, а также позволяет им выживать в более прохладных водах в более широком диапазоне океанических сред, чем те. другой рыбы. Однако у всех тунцов сердце работает при температуре окружающей среды , поскольку оно получает охлажденную кровь, а коронарное кровообращение идет непосредственно от жабр .
- Гомеотермия : Хотя большинство рыб являются исключительно экзотермическими , бывают исключения. Некоторые виды рыб поддерживают повышенную температуру тела. Эндотермические костистые рыбы (костистые рыбы) все в подотряде Scombroidei и включают billfishes , тунец, в том числе «примитивных» скумбрия видов, Gasterochisma Мелампода . Все акулы в семействе Lamnidae - короткоперые мако, длинноперые мако, белые, белоснежные и лососевые акулы - эндотермичны, и данные свидетельствуют о том, что эта черта существует в семействе Alopiidae ( акулы-молотилки ). Степень эндотермии варьируется от марлиновых , что тепло только их глаза и мозг, к тунцу и сельдевой акуле акул , которые поддерживают повышенные температуры тела выше 20 ° C (36 ° F) выше температур окружающей среды воды. См. Также гигантотермию . Считается, что эндотермия, хотя и требует больших затрат на метаболизм, дает такие преимущества, как увеличение мышечной силы, более высокая скорость обработки центральной нервной системы и более высокая скорость пищеварения .
У некоторых рыб ретемирабиль способствует повышению температуры мышц в регионах, где находится эта сеть вен и артерий. Рыба способна терморегулировать определенные участки своего тела. Кроме того, это повышение температуры приводит к повышению температуры основного обмена. Теперь рыба способна расщеплять АТФ с большей скоростью и в конечном итоге может плавать быстрее.
Глаз рыбы-меч может выделять тепло, чтобы лучше справляться с обнаружением своей добычи на глубине 600 метров (2000 футов).
Мышечная система
Рыбы плавают за счет сокращения продольных красных мышц и косо ориентированных белых мышц. Красная мышца аэробна и нуждается в кислороде, который поставляется миоглобином . Белая мышца анаэробна и не нуждается в кислороде. Красные мышцы используются для продолжительной активности, например, для плавания на малых скоростях в океанских миграциях. Белые мышцы используются для всплесков активности, таких как прыжки или резкие всплески скорости для поимки добычи.
В основном у рыб белые мускулы, но у некоторых рыб, таких как скомброиды и лососевые , цвет мускулов может быть от розового до темно-красного. Красные миотомальные мышцы получают свой цвет от миоглобина , молекулы, связывающей кислород, которую тунец экспрессирует в количествах, гораздо более высоких, чем у большинства других рыб. Богатая кислородом кровь также обеспечивает доставку энергии к мышцам.
Большинство рыб передвигаются за счет попеременного сокращения парных наборов мышц по обе стороны от позвоночника. Эти сокращения образуют S-образные кривые, которые спускаются вниз по телу. Когда каждый изгиб достигает заднего плавника , к воде прилагается обратная сила, которая вместе с плавниками перемещает рыбу вперед. В плавниках рыб функционируют как закрылки на самолете в. Плавники также увеличивают площадь поверхности хвоста, увеличивая скорость. Обтекаемое тело рыбы снижает трение о воду.
Типичной характеристикой многих животных, использующих волнообразные движения, является то, что у них есть сегментированные мышцы или блоки миомеров , идущие от головы к хвостам, которые разделены соединительной тканью, называемой миосептами. Кроме того, некоторые сегментированные группы мышц, такие как боковая гипаксиальная мускулатура у саламандры, ориентированы под углом к продольному направлению. Для этих наклонно ориентированных волокон напряжение в продольном направлении больше, чем напряжение в направлении мышечных волокон, что приводит к архитектурному передаточному числу более 1. Более высокий начальный угол ориентации и большее дорсовентральное выпячивание вызывают более быстрое сокращение мышц, но приводят к меньшее количество производимой силы. Предполагается, что животные используют механизм переменной передачи, который позволяет саморегулировать силу и скорость для удовлетворения механических требований сокращения. Когда перистиковая мышца подвергается воздействию небольшой силы, сопротивление изменению ширины мышцы заставляет ее вращаться, что, следовательно, приводит к более высокому передаточному отношению (AGR) (высокая скорость). Однако при воздействии большой силы перпендикулярная составляющая силы волокна преодолевает сопротивление изменениям ширины, и мышцы сжимаются, производя более низкий AGR (способный поддерживать более высокую выходную силу).
Большинство рыб изгибаются как простой однородный пучок во время плавания за счет сокращений продольных красных мышечных волокон и наклонно ориентированных белых мышечных волокон в сегментированной осевой мускулатуре. Волокна деформации (εf) испытывают продольных мышечных волокон красного эквивалентно продольной деформации (ех). Более глубокие белые мышечные волокна рыб отличаются разнообразием расположения. Эти волокна организованы в конусообразные структуры и прикрепляются к листам соединительной ткани, известным как миосепта; каждое волокно показывает характерную дорсовентральную (α) и медиолатеральную (φ) траектории. Теория сегментированной архитектуры предсказывает, что εx> εf. Это явление приводит к архитектурному передаточному отношению, определяемому как продольная деформация, деленная на деформацию волокна (εx / εf), больше единицы, и усиление продольной скорости; кроме того, это возникающее усиление скорости может быть увеличено за счет переменного архитектурного зацепления через мезолатеральные и дорсовентральные изменения формы, паттерн, наблюдаемый при сокращениях перистых мышц . Передаточное отношение красного к белому (красный εf / белый εf) отражает комбинированный эффект растяжения продольных красных мышечных волокон и косых белых мышечных волокон.
Плавучесть
Тело рыбы плотнее воды, поэтому рыба должна компенсировать разницу, иначе она утонет. У многих костистых рыб есть внутренний орган, называемый плавательным пузырем , или газовым пузырем, который регулирует их плавучесть путем манипулирования газами. Таким образом, рыба может оставаться на текущей глубине воды, подниматься или опускаться, не тратя энергию на плавание. Мочевой пузырь встречается только у костистых рыб. В более примитивных групп , как некоторые гольянов , bichirs и Двоякодышащие , мочевой пузырь открыт для пищевода и дважды в легких . Он часто отсутствует у быстро плавающих рыб, таких как семейства тунца и скумбрии. Состояние мочевого пузыря, открытого к пищеводу, называется физостомом , закрытым состоянием физоклипа . В последнем случае содержание газа в мочевом пузыре регулируется с помощью rete mirabilis , сети кровеносных сосудов, влияющих на газообмен между мочевым пузырем и кровью.
У некоторых рыб ретомирабиль наполняет плавательный пузырь кислородом. Система обмена противотока используются между венозными и артериальными капиллярами. При снижении рН уровней в венозных капиллярах, кислород отвязывается из крови гемоглобина . Это вызывает повышение концентрации кислорода в венозной крови, позволяя кислороду диффундировать через капиллярную мембрану в артериальные капилляры, где кислород по-прежнему связывается с гемоглобином. Цикл диффузии продолжается до тех пор, пока концентрация кислорода в артериальных капиллярах не станет перенасыщенной (больше, чем концентрация кислорода в плавательном пузыре). В этот момент свободный кислород из артериальных капилляров диффундирует в плавательный пузырь через газовую железу.
В отличие от костистых рыб, у акул нет плавучего пузыря, наполненного газом. Вместо этого акулы полагаются на большую печень, наполненную маслом, содержащим сквален , и их хрящ, который составляет примерно половину нормальной плотности костей. Их печень составляет до 30% от общей массы их тела. Эффективность печени ограничена, поэтому акулы используют динамический подъем, чтобы поддерживать глубину, когда они не плавают. Песчаные тигровые акулы хранят воздух в желудках, используя его как плавательный пузырь. Большинству акул необходимо постоянно плавать, чтобы дышать, и они не могут долго спать, не утонув (если вообще). Однако некоторые виды, такие как акула-нянька , способны перекачивать воду через жабры, позволяя им отдыхать на дне океана.
Сенсорные системы
Большинство рыб обладают высокоразвитыми органами чувств. Почти у всех дневных рыб цветовое зрение, по крайней мере, такое же хорошее, как у человека (см. Зрение у рыб ). У многих рыб есть хеморецепторы, отвечающие за необычные ощущения вкуса и запаха. Хотя у них есть уши, многие рыбы могут плохо слышать. У большинства рыб есть чувствительные рецепторы, которые образуют систему боковой линии , которая улавливает слабые течения и колебания, а также движение ближайших рыб и добычи. Акулы могут воспринимать частоты в диапазоне от 25 до 50 Гц по своей боковой линии.
Рыбы ориентируются по ориентирам и могут использовать мысленные карты, основанные на нескольких ориентирах или символах. Поведение рыб в лабиринтах показывает, что они обладают пространственной памятью и зрительным различением.
Зрение
Зрение - важная сенсорная система для большинства видов рыб. Рыбьи глаза похожи на глаза наземных позвоночных, таких как птицы и млекопитающие, но имеют более сферическую линзу . Их сетчатка обычно имеет как палочковые, так и колбочковые клетки (для скотопического и фотопического зрения ), и у большинства видов есть цветовое зрение . Некоторые рыбы могут видеть ультрафиолетовый свет, а некоторые - поляризованный свет . Среди бесчелюстных рыб у миноги хорошо развиты глаза, а у миксины только примитивные глазные пятна . Зрение рыб показывает адаптацию к их визуальной среде, например, у глубоководных рыб глаза подходят к темной среде.
Слух
Слух - важная сенсорная система для большинства видов рыб. Порог слуха и способность локализовать источники звука снижаются под водой, где скорость звука выше, чем в воздухе. Подводный слух определяется костной проводимостью , и локализация звука, по-видимому, зависит от разницы в амплитуде, определяемой костной проводимостью. Однако у водных животных, таких как рыбы, есть более специализированный слуховой аппарат, который эффективен под водой.
Рыбы могут улавливать звук через боковые линии и отолиты (уши). Некоторые рыбы, например, некоторые виды карпа и сельди , слышат через плавательный пузырь, который функционирует как слуховой аппарат.
Слух хорошо развит у карпа , у которого есть веберовский орган , три специализированных позвоночных отростка, передающих колебания плавательного пузыря во внутреннее ухо.
Хотя проверить слух акул сложно, у них может быть острый слух, и они могут слышать добычу за много миль. Небольшие отверстия на каждой стороне головы (не дыхальца ) ведут прямо во внутреннее ухо через тонкий канал. На линии боковых показано аналогичное устройство, и открыта в окружающую среду через ряд отверстий называется боковой линии поры . Это напоминание об общем происхождении этих двух органов, обнаруживающих вибрацию и звук, которые сгруппированы вместе в акустико-латеральную систему. У костистых рыб и четвероногих утрачено внешнее отверстие во внутреннее ухо.
Хеморецепция
Акулы обладают острым обонянием , расположенным в коротком протоке (который не слит, в отличие от костистых рыб) между передним и задним носовыми отверстиями, при этом некоторые виды способны обнаруживать лишь одну часть на миллион крови в морской воде.
У акул есть способность определять направление данного запаха на основе времени обнаружения запаха в каждой ноздре. Это похоже на метод, который используют млекопитающие для определения направления звука.
Их больше привлекают химические вещества, содержащиеся в кишечнике многих видов, и в результате они часто задерживаются рядом с канализационными стоками или в них . У некоторых видов, таких как акулы-няньки , есть внешние усики, которые значительно увеличивают их способность чувствовать добычу.
Магнитоцепция
Электрорецепция
У некоторых рыб, таких как сомы и акулы, есть органы, которые обнаруживают слабые электрические токи порядка милливольт. Другие рыбы, такие как южноамериканские электрические рыбы Gymnotiformes , могут производить слабые электрические токи, которые они используют в навигации и социальных сетях. У акул ампулы Лоренцини являются электрорецепторными органами. Они исчисляются от сотен до тысяч. Акулы используют ампулы Лоренцини для обнаружения электромагнитных полей, которые производят все живые существа. Это помогает акулам (особенно акуле-молоту ) находить добычу. Акула обладает наибольшей электрической чувствительностью из всех животных. Акулы находят добычу, спрятанную в песке, обнаруживая создаваемые ими электрические поля . Океанские течения, движущиеся в магнитном поле Земли, также создают электрические поля, которые акулы могут использовать для ориентации и, возможно, навигации.
- Лоренциниевые ампулы позволяют акулам ощущать электрические разряды.
- Электрические рыбы способны создавать электрические поля с помощью модифицированных мышц своего тела.
Боль
Эксперименты, проведенные Уильямом Таволгой, доказывают, что рыбы реагируют болью и страхом. Например, в экспериментах Таволги рыба- жаба крякала при поражении электрическим током, и со временем они начинали хрюкать при простом виде электрода.
В 2003 году шотландские ученые из Эдинбургского университета и Института Рослина пришли к выводу, что радужная форель проявляет поведение, часто связанное с болью у других животных. Пчелиный яд и уксусная кислота, введенные в губы, привели к тому, что рыбы раскачивали свои тела и терлись губами о стенки и дно своих резервуаров, что, по заключению исследователей, было попыткой облегчить боль, подобно тому, как это делали бы млекопитающие. Нейроны срабатывают по схеме, напоминающей нейронные узоры человека.
Профессор Джеймс Д. Роуз из Университета Вайоминга заявил, что исследование было некорректным, поскольку оно не предоставило доказательств того, что рыбы обладают «осознанным осознанием, в особенности таким же осознанием, которое во многом похоже на наше». Роуз утверждает, что, поскольку мозг рыбы настолько отличается от мозга человека, рыбы, вероятно, не обладают сознанием в отличие от людей, поэтому реакции, подобные человеческим реакциям на боль, имеют другие причины. Годом ранее Роуз опубликовала исследование, в котором утверждала, что рыбы не могут чувствовать боль, потому что в их мозге отсутствует неокортекс . Однако специалист по поведению животных Темпл Грандин утверждает, что рыбы все еще могут иметь сознание без неокортекса, потому что «разные виды могут использовать разные структуры и системы мозга для выполнения одних и тех же функций».
Защитники защиты животных выражают озабоченность по поводу возможных страданий рыб, вызванных ловлей рыбы. Некоторые страны, такие как Германия, запретили определенные виды рыбной ловли, и британский RSPCA теперь официально преследует лиц, жестоко обращающихся с рыбной ловлей.
Репродуктивные процессы
Развитие оогониев у костистых рыб варьируется в зависимости от группы, и определение динамики оогенеза позволяет понять процессы созревания и оплодотворения. Изменения ядра , ооплазмы и окружающих слоев характеризуют процесс созревания ооцита.
Постовуляторные фолликулы - это структуры, образующиеся после высвобождения ооцитов; они не выполняют эндокринную функцию, имеют широкий просвет неправильной формы и быстро реабсорбируются в процессе апоптоза фолликулярных клеток. Дегенеративный процесс, называемый атрезией фолликулов, приводит к реабсорбции не порожденных вителлогенных ооцитов. Этот процесс также может происходить, но реже, в ооцитах на других стадиях развития.
Некоторые рыбы - гермафродиты , у которых и семенники, и яичники находятся либо на разных этапах своего жизненного цикла, либо, как в деревнях , имеют их одновременно.
Более 97% всех известных рыб являются яйцекладущими , то есть яйца развиваются вне тела матери. Примеры яйцекладущих рыб включают лосось , золотую рыбку , цихлиды , тунец и угри . У большинства этих видов оплодотворение происходит вне тела матери, при этом самцы и самки рыб сбрасывают свои гаметы в окружающую воду. Тем не менее, некоторые яйцекладущие рыбы практикуют внутреннее оплодотворение, когда самец использует какой-то интромитантный орган для доставки спермы в генитальное отверстие самки, в первую очередь яйцекладущие акулы, такие как рогатая акула , и яйцекладущие скаты, такие как скаты . В этих случаях самец снабжен парой модифицированных тазовых плавников, известных как класперы .
Морская рыба может производить большое количество икры, которые часто выбрасываются в толщу открытой воды. Яйца имеют средний диаметр 1 миллиметр (0,039 дюйма). Яйца обычно окружены внеэмбриональными оболочками, но не имеют твердой или мягкой скорлупы вокруг этих оболочек. У некоторых рыб есть толстая кожистая оболочка, особенно если они должны выдерживать физическую нагрузку или высыхание. Эти яйца также могут быть очень маленькими и хрупкими.
Яйцо миноги
Яйцо кошачьей акулы ( кошелек русалки )
Яйцо бычьей акулы
Яйцо химеры
Только что вылупившееся молодняк яйцекладущих рыб называется личинками . Обычно они плохо сформированы, несут большой желточный мешок (для питания) и сильно отличаются по внешнему виду от молодых и взрослых особей. Личиночный период у яйцекладущих рыб относительно короткий (обычно всего несколько недель), личинки быстро растут и меняют внешний вид и структуру (процесс, называемый метаморфозом ), становясь молодыми. Во время этого перехода личинки должны переключиться со своего желточного мешка на питание добычей зоопланктона , процесс, который обычно зависит от недостаточной плотности зоопланктона , в результате чего многие личинки умирают от голода.
У яйцеживородящих рыб яйца развиваются внутри тела матери после внутреннего оплодотворения, но получают мало или совсем не получают питания непосредственно от матери, в зависимости от желтка . Каждый эмбрион развивается в собственном яйце. К знакомым примерам яйцеживородящих рыб относятся гуппи , ангельские акулы и латимерия .
Некоторые виды рыб живородящие . У таких видов мать сохраняет яйца и питает эмбрионы. Обычно живородящие рыбы имеют структуру, аналогичную структуре плаценты, наблюдаемой у млекопитающих, которая связывает кровоснабжение матери с кровоснабжением эмбриона. Примеры живородящих рыб включают окуня для серфинга , сплитфинов и лимонных акул . Некоторые живородящие рыбы демонстрируют оофагию , при которой развивающиеся эмбрионы поедают другие яйца, произведенные матерью. Это наблюдалось в основном среди акул, таких как shortfin мако и сельдевая акула , но известно несколько костистых рыб , а также, например, полурыловые Nomorhamphus ebrardtii . Внутриутробный каннибализм - еще более необычный способ живорождения, при котором самые крупные эмбрионы поедают более слабых и меньших братьев и сестер. Такое поведение также чаще всего встречается у акул, таких как серая акула-нянька , но также было зарегистрировано у Nomorhamphus ebrardtii .
У многих видов рыб плавники были изменены, чтобы обеспечить внутреннее оплодотворение .
Аквариумисты обычно относятся к Яйцеживородящим и живородящим рыбам , как живородки .
- Многие виды рыб - гермафродиты . Синхронные гермафродиты обладают одновременно яичниками и семенниками . Последовательные гермафродиты имеют оба типа тканей в своих гонадах , причем один из них преобладает, а рыбы принадлежат к соответствующему полу.
Социальное поведение
Социальное поведение рыб, называемое «стайлингом», предполагает совместное плавание группы рыб. Такое поведение является защитным механизмом в том смысле, что в больших количествах существует безопасность, где шансы быть съеденными хищниками снижены. Отмеление также увеличивает успех спаривания и поиска пищи. С другой стороны, стайка - это поведение на мелководье, при котором можно увидеть, как рыба выполняет различные маневры синхронно. Параллельное плавание - это форма «социального копирования», когда рыба в косяке копирует направление и скорость своих соседних рыб.
Эксперименты, проведенные Д.М. Стивеном по поведению рыб при стелении, пришли к выводу, что в течение дня рыбы имели более высокую тенденцию держаться вместе в результате баланса между одиночной рыбой, уходящей и находящей свое собственное направление, и взаимного притяжения между рыбами одного и того же направления. разновидность. Было обнаружено, что ночью рыба плавала заметно быстрее, часто поодиночке и без координации. Часто можно было увидеть группы из двух или трех человек, которые рассеялись через пару секунд.
Теоретически количество времени, в течение которого рыба остается вместе в стае, должно отражать стоимость их пребывания вместо того, чтобы уйти. В прошлом лабораторном эксперименте, проведенном на карповых, было установлено, что бюджет времени на социальное поведение в стае изменяется пропорционально количеству присутствующих рыб. Это происходит из-за соотношения затрат и выгод, которое изменяется в зависимости от размера группы, измеряемого риском хищничества по сравнению с потреблением пищи. Когда соотношение затрат и выгод благоприятно для стайлинга, решение остаться в группе или присоединиться к ней является благоприятным. В зависимости от этого соотношения рыба соответственно решит уйти или остаться. Таким образом, считается, что поведение стада определяется постоянным потоком решений отдельной рыбы.
Смотрите также
использованная литература
дальнейшее чтение
- Bernier NJ, Van Der Kraak G, Farrell AP и Brauner CJ (2009) Физиология рыб: Академическая пресса по нейроэндокринологии рыб . ISBN 978-0-08-087798-3 .
- Эдди Ф. Б. и Хэнди Р. Д. (2012) Экологическая и экологическая физиология рыб Oxford University Press. ISBN 978-0-19-954095-2 .
- Эванс Д.Х., Дж. Б. Клэйборн и С. Карри (редакторы) (2013) Физиология рыб, 4-е издание, CRC Press. ISBN 978-1-4398-8030-2 .
- Гроселл М., Фаррелл А.П. и Браунер С.Дж. (2010) Физиология рыб: многофункциональный кишечник Fish Academic Press. ISBN 978-0-08-096136-1 .
- Хара Т.Дж. и Зелински Б. (2006) Физиология рыб: Академическая пресса нейробиологии сенсорных систем . ISBN 978-0-08-046961-4 .
- Капур Б.Г. и Кханна Б. (2004) «Справочник по ихтиологии», страницы 137–140, Springer. ISBN 978-3-540-42854-1 .
- McKenzie DJ, Farrell AP и Brauner CJ (2007) Физиология рыб: Primitive Fishes Academic Press. ISBN 978-0-08-054952-1 .
- Сломан К.А., Уилсон Р.В. и Балшин С. (2006) Поведение и физиология профессионального издательства Fish Gulf. ISBN 978-0-12-350448-7 .
- Wood CM, Farrell AP и Brauner CJ (2011) Физиология рыб: гомеостаз и токсикология несущественных металлов Academic Press. ISBN 978-0-12-378634-0 .