Хищничество -Predation

Одиночный хищник: белый медведь питается убитым им лахтом .
Социальные хищники : мясные муравьи объединяются, чтобы питаться цикадой , которая намного крупнее их самих.

Хищничество — это биологическое взаимодействие , при котором один организм, хищник , убивает и поедает другой организм, свою добычу . Это одно из семейства распространенных пищевого поведения , которое включает паразитизм и микрохищничество (которые обычно не убивают хозяина ) и паразитоидизм (который в конечном итоге всегда убивает). Это отличается от поедания мертвой добычи, хотя многие хищники также поедают падаль; он пересекается с травоядными , поскольку хищниками являются семенные хищники и деструктивные плодоядные .

Хищники могут активно искать или преследовать добычу или ждать ее, часто скрываясь. Когда добыча обнаружена, хищник оценивает, стоит ли нападать на нее. Это может включать засаду или преследование хищников , иногда после преследования добычи. Если атака успешна, хищник убивает добычу, удаляет все несъедобные части, такие как панцирь или шипы, и съедает ее.

Хищники приспособлены и часто узко специализированы для охоты, с острыми чувствами, такими как зрение , слух или обоняние . Многие хищные животные , как позвоночные , так и беспозвоночные , имеют острые когти или челюсти , чтобы хватать, убивать и резать добычу. Другие адаптации включают скрытность и агрессивную мимикрию , которые повышают эффективность охоты.

Хищничество оказывает мощное избирательное воздействие на жертву, и жертва развивает приспособления против хищников , такие как предупредительная окраска , сигналы тревоги и другие сигналы , маскировка , мимикрия хорошо защищенных видов, защитные шипы и химические вещества. Иногда хищник и жертва оказываются в эволюционной гонке вооружений , в цикле адаптации и контрадаптации. Хищничество было основным двигателем эволюции , по крайней мере, с кембрийского периода.

Определение

Осы -пауки парализуют и в конечном итоге убивают своих хозяев, но считаются паразитоидами , а не хищниками.

На самом базовом уровне хищники убивают и поедают другие организмы. Однако понятие хищничества широкое, определяется по-разному в разных контекстах и ​​включает в себя широкий спектр методов питания; а некоторые отношения, которые приводят к смерти жертвы, обычно не называют хищничеством. Паразитоид , такой как оса -наездник , откладывает яйца в хозяина или на него; из яиц вылупляются личинки, которые поедают хозяина, и он неизбежно погибает. Зоологи обычно называют это формой паразитизма , хотя обычно считается, что паразиты не убивают своих хозяев. Можно определить, что хищник отличается от паразитоида тем, что у него много добычи, захваченной за всю его жизнь, тогда как у личинки паразитоида есть только одна или, по крайней мере, запас пищи для нее предусмотрен только один раз.

Связь хищничества с другими стратегиями питания

Есть и другие сложные и пограничные случаи. Микрохищники — мелкие животные, которые, как и хищники, полностью питаются другими организмами; к ним относятся блохи и комары , потребляющие кровь живых животных, и тли , потребляющие сок живых растений. Однако, поскольку они обычно не убивают своих хозяев, их теперь часто считают паразитами. Животные, которые пасутся на фитопланктоне или матах микробов, являются хищниками, так как они поедают и убивают свои пищевые организмы; но травоядные, которые просматривают листья, - нет, поскольку их пищевые растения обычно переживают нападение. Когда животные поедают семена ( семенное хищничество или зерноядность ) или яйца ( яичное хищничество ), они поедают целые живые организмы, что по определению делает их хищниками.

Мусорщики , организмы, которые едят только организмы, найденные уже мертвыми, не являются хищниками, но многие хищники, такие как шакал и гиена , собирают мусор, когда появляется возможность. Среди беспозвоночных общественные осы (желтые куртки) одновременно являются охотниками и падальщиками других насекомых.

Таксономический диапазон

Хищное растение : росянка поглощает насекомое

Хотя примеры хищников среди млекопитающих и птиц хорошо известны, хищников можно найти в широком диапазоне таксонов, включая членистоногих. Они распространены среди насекомых, включая богомолов, стрекоз , златоглазок и скорпионов . У некоторых видов, таких как ольха , хищниками являются только личинки (взрослые особи не едят). Пауки хищны, как и другие наземные беспозвоночные, такие как скорпионы ; многоножки ; некоторые клещи , улитки и слизни ; нематоды ; и планарные черви . В морской среде большинство кишечнополостных (например, медузы , гидроиды ), гребневики (гребневики), иглокожие (например, морские звезды , морские ежи , морские ежи и морские огурцы ) и плоские черви являются хищниками. Среди ракообразных хищниками являются омары , крабы , креветки и ракушки , а ракообразные, в свою очередь, являются добычей почти всех головоногих (включая осьминогов , кальмаров и каракатиц ).

Paramecium , хищная инфузория , питающаяся бактериями

Поедание семян ограничивается млекопитающими, птицами и насекомыми, но встречается почти во всех наземных экосистемах. Поедание яиц включает как специализированных хищников, таких как некоторые ужеобразные змеи , так и универсалов, таких как лисы и барсуки, которые случайно берут яйца, когда находят их.

Некоторые растения, такие как кувшин , Венерина мухоловка и росянка , являются плотоядными и потребляют насекомых . Методы хищничества растений сильно различаются, но часто включают пищевую ловушку, механическую стимуляцию и электрические импульсы, чтобы в конечном итоге поймать и поглотить добычу. Некоторые хищные грибы ловят нематод либо активными ловушками в виде стягивающих колец, либо пассивными ловушками с клеевыми структурами.

Многие виды простейших ( эукариот ) и бактерий ( прокариот ) охотятся на другие микроорганизмы; способ питания, очевидно, древний и много раз эволюционировал в обеих группах. Среди пресноводного и морского зоопланктона , одноклеточного или многоклеточного, хищническое выпасание фитопланктона и более мелкого зоопланктона распространено и встречается у многих видов нанофлагеллят , динофлагеллят , инфузорий , коловраток , разнообразных личинок меропланктона животных и двух групп ракообразных, а именно веслоногих и кладоцер .

Собирательство

Чтобы прокормиться, хищник должен искать, преследовать и убивать свою добычу. Эти действия образуют цикл поиска пищи . Хищник должен решить, где искать добычу, исходя из ее географического распределения; и как только он обнаружил добычу, он должен решить, следует ли преследовать ее или ждать лучшего выбора. Если он выбирает преследование, его физические возможности определяют способ преследования (например, засада или погоня). Захватив добычу, ему также может потребоваться затратить энергию , чтобы справиться с ней (например, убить ее, удалить панцирь или шипы и проглотить ее).

Поиск

У хищников есть выбор режимов поиска: от сидячего и выжидательного до активного или широкого поиска пищи . Метод «сиди и жди» наиболее подходит, если добыча плотная и подвижная, а у хищника низкие энергетические потребности. Широкий поиск пищи требует больше энергии и используется, когда добыча малоподвижна или распределена редко. Существует континуум режимов поиска с интервалами между периодами движения от секунд до месяцев. Акулы, солнечные рыбы , насекомоядные птицы и землеройки почти всегда двигаются, в то время как пауки, строящие паутину, водные беспозвоночные, богомолы и пустельги двигаются редко. Между тем ржанки и другие кулики , пресноводные рыбы, включая краппи , и личинки жуков-кокцинеллид (божьи коровки) попеременно активно ищут и сканируют окружающую среду.

Чернобровый альбатрос регулярно пролетает сотни километров по почти пустому океану в поисках кусочков пищи.

Распределение добычи часто сгущено, и хищники реагируют, выискивая участки , где добыча плотная, а затем ища участки внутри участков. Там, где пища находится участками, например редкими косяками рыб в почти пустом океане, этап поиска требует, чтобы хищник путешествовал в течение значительного времени и затрачивал значительное количество энергии, чтобы найти каждый участок пищи. Например, чернобровый альбатрос регулярно совершает полеты за кормом на расстояние около 700 километров (430 миль) до максимальной дальности поиска пищи в 3000 километров (1860 миль) для разведения птиц, собирающих пищу для своих детенышей. Имея статичную добычу, некоторые хищники могут узнать подходящие места для пятен и через определенные промежутки времени возвращаться к ним, чтобы поесть. Оптимальная стратегия поиска пищи была смоделирована с использованием теоремы о предельной ценности .

Шаблоны поиска часто кажутся случайными. Одной из таких является прогулка Леви , которая имеет тенденцию включать группы коротких шагов с редкими длинными шагами. Это хорошо подходит для поведения самых разных организмов, включая бактерии, медоносных пчел, акул и охотников-собирателей.

Оценка

Семиточечные божьи коровки выбирают для своей добычи тлю растения хорошего качества .

Найдя добычу, хищник должен решить, преследовать ее или продолжить поиски. Решение зависит от связанных с этим затрат и выгод. Птица, ищущая насекомых, тратит много времени на поиски, но поймать и съесть их можно быстро и легко, поэтому эффективная стратегия для птицы — есть каждое съедобное насекомое, которое она найдет. Напротив, хищник, такой как лев или сокол, легко находит свою добычу, но для ее поимки требуется много усилий. В этом случае хищник более избирательен.

Одним из факторов, который следует учитывать, является размер. Слишком маленькая добыча может не стоить того количества энергии, которое она дает. Слишком большой, и его может быть слишком сложно поймать. Например, богомол захватывает добычу передними ногами, и они оптимизированы для захвата добычи определенного размера. Богомолы неохотно нападают на добычу, которая далеко не такого размера. Существует положительная корреляция между размером хищника и его жертвы.

Хищник также может оценить пятно и решить, тратить ли время на поиск в нем добычи. Для этого может потребоваться некоторое знание предпочтений жертвы; например, божьи коровки могут выбрать участок растительности, подходящий для их добычи тли .

Захватывать

Чтобы поймать добычу, у хищников есть спектр способов преследования, которые варьируются от открытой погони ( хищничество преследования ) до внезапного удара по ближайшей добыче ( хищничество из засады ). Еще одна промежуточная стратегия между засадой и преследованием — это баллистический перехват , когда хищник наблюдает и предсказывает движение жертвы, а затем соответствующим образом начинает атаку.

Засада

Паук - лазейка ждет в своей норе, чтобы устроить засаду на добычу

Хищники-засадники или сидячие и выжидательные хищники — плотоядные животные, которые захватывают добычу скрытно или внезапно. У животных хищничество из засады характеризуется тем, что хищник сканирует окружающую среду из скрытого положения, пока не обнаружит добычу, а затем быстро выполняет фиксированную внезапную атаку. Позвоночные хищники-засадники включают лягушек, рыб, таких как акула-ангел , северная щука и восточная рыба-лягушка . Среди многих беспозвоночных хищников- засадников есть пауки -лазейки и австралийские пауки -крабы на суше и креветки-богомолы в море. Хищники-засадники часто строят нору, чтобы спрятаться, улучшая маскировку за счет уменьшения поля зрения. Некоторые хищники-засадники также используют приманки, чтобы привлечь добычу в пределах досягаемости. Движение захвата должно быть быстрым, чтобы поймать добычу, учитывая, что атака не может быть изменена после запуска.

Баллистический перехват

Хамелеон нападает на добычу, высовывая язык .

Баллистический перехват — это стратегия, при которой хищник наблюдает за движением добычи, предсказывает ее движение, разрабатывает путь перехвата, а затем атакует добычу на этом пути. Это отличается от хищничества из засады тем, что хищник регулирует свою атаку в зависимости от того, как движется жертва. Баллистический перехват предполагает короткий период планирования, дающий жертве возможность убежать. Некоторые лягушки ждут, пока змеи не начнут атаковать, прежде чем прыгать, сокращая время, доступное змее для повторной калибровки атаки, и максимально увеличивая угловую корректировку, которую змее необходимо будет сделать, чтобы перехватить лягушку в режиме реального времени. К баллистическим хищникам относятся насекомые, такие как стрекозы, и позвоночные, такие как лучники (атакующие струей воды), хамелеоны (атакующие языком) и некоторые ужеобразные змеи .

Преследование

Горбатые киты питаются с наскоком, отфильтровывая тысячи криля из морской воды и проглатывая их заживо.
Стрекозы , как и эта обыкновенная косолапость с захваченной добычей, являются беспозвоночными хищниками-преследователями .

В погоне за хищниками хищники преследуют убегающую добычу. Если добыча бежит по прямой, захват зависит только от того, будет ли хищник быстрее добычи. Если жертва маневрирует, поворачиваясь во время бегства, хищник должен отреагировать в режиме реального времени, чтобы рассчитать и следовать новому пути перехвата, например, с помощью параллельной навигации , когда он приближается к добыче. Многие хищники-преследователи используют камуфляж, чтобы приблизиться к добыче как можно ближе незамеченным ( преследование ), прежде чем начать преследование. К хищникам-преследователям относятся наземные млекопитающие, такие как люди, африканские дикие собаки, пятнистые гиены и волки; морские хищники, такие как дельфины, косатки и многие хищные рыбы, такие как тунец; хищные птицы (рапторы), такие как соколы; и насекомые, такие как стрекозы .

Крайней формой преследования является охота на выносливость или настойчивость , при которой хищник утомляет добычу, преследуя ее на большом расстоянии, иногда в течение нескольких часов. Этот метод используется охотниками-собирателями и псовыми , такими как африканские дикие собаки и домашние гончие. Африканская дикая собака — хищник с чрезвычайной настойчивостью, утомляющий индивидуальную добычу, преследуя ее на протяжении многих миль на относительно низкой скорости.

Специализированная форма хищничества преследования - кормление выпада усатых китов . Эти очень крупные морские хищники питаются планктоном , особенно крилем , ныряя и активно заплывая в скопления планктона, а затем глотая воду огромными глотками и фильтруя ее через свои перистые пластины уса .

Хищники-преследователи могут быть социальными , как лев и волк, которые охотятся группами, или одиночками.

Умение обращаться

У сома есть острые спинные и грудные шипы , которые он держит прямо, чтобы отпугнуть хищников, таких как цапли , которые проглатывают добычу целиком.
Скопа разрывает добычу на части, избегая таких опасностей, как острые шипы.

Как только хищник поймал добычу, он должен обращаться с ней: очень осторожно, если добычу опасно есть, например, если она обладает острыми или ядовитыми шипами, как у многих хищных рыб. У некоторых сомов , таких как Ictaluridae , есть шипы на спине (спинной) и животе (грудные) , которые фиксируются в вертикальном положении; поскольку сом мечется, когда его поймают, они могут проткнуть хищнику рот, возможно, смертельно. Некоторые рыбоядные птицы, такие как скопа , избегают опасности колючек, разрывая свою добычу перед тем, как съесть ее.

Одиночное против социального хищничества

При социальном хищничестве группа хищников объединяется, чтобы убить добычу. Это позволяет убивать существ крупнее тех, которых они могут одолеть в одиночку; например, гиены и волки совместно ловят и убивают травоядных животных размером с буйвола, а львы даже охотятся на слонов. Это также может сделать добычу более доступной с помощью таких стратегий, как смывание добычи и загон ее на меньшую территорию. Например, когда смешанные стаи птиц кормятся, птицы впереди смывают насекомых, которых ловят птицы сзади. Дельфины- спиннеры образуют круг вокруг стаи рыб и движутся внутрь, концентрируя рыбу в 200 раз. Охотясь в обществе , шимпанзе могут поймать колобусов , которые легко ускользнут от отдельного охотника, в то время как сотрудничающие ястребы Харриса могут ловить кроликов.

Волки , социальные хищники , объединяются, чтобы охотиться и убивать бизонов .

Хищники разных видов иногда объединяются, чтобы поймать добычу. На коралловых рифах , когда такие рыбы, как морской окунь и коралловая форель , замечают недоступную для них добычу, они подают сигнал гигантским муренам , губанам -наполеонам или осьминогам . Эти хищники могут проникать в небольшие щели и выбрасывать добычу. Известно, что косатки помогают китобоям охотиться на усатых китов .

Социальная охота позволяет хищникам охотиться на более широкий круг жертв, но с риском конкуренции за добытую пищу. У одиночных хищников больше шансов съесть то, что они поймают, за счет увеличения затрат энергии на поимку и повышенного риска того, что добыча сбежит. Хищники-засадники часто живут поодиночке, чтобы снизить риск самим стать добычей. Из 245 наземных представителей Carnivora (группа, в которую входят кошки, собаки и медведи) 177 живут поодиночке; и 35 из 37 диких кошек живут поодиночке, включая пуму и гепарда. Тем не менее, одинокая пума позволяет другим пумам участвовать в убийстве, а койот может быть как одиноким, так и социальным. К другим одиночным хищникам относятся северная щука, пауки -волки и все тысячи видов одиночных ос среди членистоногих, а также многие микроорганизмы и зоопланктон .

Специализация

Физические адаптации

Под давлением естественного отбора хищники развили множество физических приспособлений для обнаружения, ловли, убийства и переваривания добычи. К ним относятся скорость, ловкость, скрытность, острые чувства, когти, зубы, фильтры и подходящие пищеварительные системы.

Для обнаружения добычи у хищников хорошо развиты зрение , обоняние или слух . У таких разнообразных хищников, как совы и прыгающие пауки , глаза обращены вперед, что обеспечивает точное бинокулярное зрение в относительно узком поле зрения, тогда как у животных-жертв часто менее острое круговое зрение. Такие животные, как лисы, могут учуять свою добычу, даже если она скрыта под 2 футами (60 см) снега или земли. У многих хищников острый слух, а некоторые, такие как эхолокационные летучие мыши , охотятся исключительно с помощью активного или пассивного использования звука.

Хищники, в том числе большие кошки , хищные птицы и муравьи, имеют мощные челюсти, острые зубы или когти, которые они используют, чтобы схватить и убить свою добычу. Некоторые хищники, такие как змеи и рыбоядные птицы, такие как цапли и бакланы , проглатывают свою добычу целиком; некоторые змеи могут раздвигать челюсти, чтобы позволить им проглотить крупную добычу, в то время как у рыбоядных птиц есть длинные клювы, похожие на копья, которые они используют, чтобы пронзить и схватить быстро движущуюся и скользкую добычу. Рыбы и другие хищники развили способность раздавливать или вскрывать бронированные раковины моллюсков.

Многие хищники имеют мощное телосложение и могут ловить и убивать животных крупнее себя; это относится как к мелким хищникам, таким как муравьи и землеройки , так и к крупным и явно мускулистым хищникам, таким как пума и лев .

Диета и поведение

Platydemus manokwari , специализированныйхищник плоских червей , нападающий на улитку.
Избирательное хищничество: львица нападает на капского буйвола , который вдвое тяжелее ее. Львы могут нападать на гораздо более крупную добычу, включая слонов, но делают это гораздо реже.

Хищники часто очень специализированы в своем рационе и охотничьем поведении; например, евразийская рысь охотится только на мелких копытных . Другие, такие как леопарды , являются более оппортунистическими универсалами, охотящимися как минимум на 100 видов. Специалисты могут быть хорошо приспособлены к поимке своей предпочтительной добычи, тогда как универсалы могут лучше переключаться на другую добычу, когда предпочтительной цели мало. Когда добыча имеет сгруппированное (неравномерное) распределение, прогнозируется, что оптимальная стратегия для хищника будет более специализированной, поскольку добыча более заметна и ее можно найти быстрее; это кажется правильным для хищников неподвижной добычи, но сомнительно для подвижной добычи.

При избирательном хищничестве хищники выбирают добычу определенного размера. Крупная добыча может оказаться неприятной для хищника, в то время как мелкую добычу может оказаться трудно найти, и в любом случае она принесет меньшую награду. Это привело к корреляции между размерами хищников и их добычи. Размер также может служить убежищем для крупной добычи. Например, взрослые слоны относительно защищены от нападения львов, но молодые слоны уязвимы.

Камуфляж и мимикрия

Замаскированный хищник : снежный барс в Ладакхе
Полосатая рыба-лягушка использует камуфляж и агрессивную мимикрию в виде приманки , похожей на удочку, на голове, чтобы привлечь добычу.

Члены семейства кошачьих , такие как снежный барс (безлесные высокогорья), тигр (травянистые равнины, тростниковые болота), оцелот (лес), кошка-рыболов (заросли у воды) и лев (открытые равнины) маскируются с помощью окраски и разрушительных рисунков, подходящих места их обитания.

При агрессивной мимикрии некоторые хищники, в том числе насекомые и рыбы, используют окраску и поведение для привлечения добычи. Самки светлячков Photuris , например, копируют световые сигналы других видов, тем самым привлекая самцов светлячков, которых они ловят и поедают. Цветочные богомолы - хищники из засады; замаскированные под цветы, такие как орхидеи , они привлекают добычу и хватают ее, когда она оказывается достаточно близко. Рыбы-лягушки очень хорошо маскируются и активно заманивают свою добычу, используя эску , приманку на конце стержнеобразного придатка на голове, которым они мягко машут, имитируя маленькое животное, проглатывая добычу чрезвычайно быстрым движением. когда он находится в пределах досягаемости.

Веном

Многие более мелкие хищники, такие как кубомедузы, используют яд , чтобы подчинить свою добычу, и яд также может помочь в пищеварении (как в случае с гремучими змеями и некоторыми пауками ). Мраморная морская змея , приспособившаяся к поеданию яиц, имеет атрофированные ядовитые железы, а ген трехпальцевого токсина содержит мутацию (удаление двух нуклеотидов ), которая делает ее неактивной. Эти изменения объясняются тем, что его добычу не нужно усмирять.

Электрические поля

Электрический скат ( Torpediniformes ), показывающий расположение электрического органа и сложенных внутри него электроцитов.

Несколько групп хищных рыб обладают способностью обнаруживать, отслеживать, а иногда, как в случае с электрическими скатами , выводить из строя свою добычу, ощущая и генерируя электрические поля . Электрический орган получают из модифицированной нервной или мышечной ткани.

физиология

Физиологическая адаптация к хищничеству включает способность хищных бактерий переваривать сложный полимер пептидогликана из клеточных стенок бактерий, на которые они охотятся. Плотоядные позвоночные всех пяти основных классов (рыбы, земноводные, рептилии, птицы и млекопитающие) имеют более низкую относительную скорость транспорта сахара к аминокислотам , чем травоядные или всеядные, предположительно потому, что они получают большое количество аминокислот из белков животного происхождения в своем рационе . .

Адаптации против хищников

Камуфляж мертвого листового богомола делает его менее заметным как для хищников, так и для добычи .
Сурфидная журчалка обманывает хищников, имитируя осу , но не имеет жала .

Чтобы противостоять хищникам, жертвы развили защитные механизмы для использования на каждом этапе атаки. Они могут попытаться избежать обнаружения, например, используя маскировку и мимикрию . Они могут обнаруживать хищников и предупреждать других об их присутствии. В случае обнаружения они могут попытаться избежать нападения, например, сигнализируя о том, что они ядовиты или неприятны на вкус, сигнализируя о том, что преследование невыгодно, или формируя группы. Если они становятся целью, они могут попытаться отразить атаку с помощью таких средств защиты, как броня, иглы , неприятные вкусовые качества или моббинг; и они часто могут избежать нападения, напугав хищника, притворившись мертвым , сбрасывая части тела, такие как хвосты, или просто убегая.

Коэволюция

Летучие мыши используют эхолокацию для ночной охоты на мотыльков.

Хищники и жертвы — естественные враги, и многие из их адаптаций, похоже, созданы для того, чтобы противостоять друг другу. Например, у летучих мышей есть сложные эхолокационные системы для обнаружения насекомых и другой добычи, а насекомые выработали множество защитных механизмов, включая способность слышать эхолокационные сигналы. Многие хищники-преследователи, бегающие по суше, такие как волки, развили длинные конечности в ответ на возросшую скорость своей добычи. Их адаптации были охарактеризованы как эволюционная гонка вооружений , пример совместной эволюции двух видов. С точки зрения эволюции , ориентированной на гены, гены хищника и жертвы можно рассматривать как конкурирующие за тело жертвы. Однако принцип «ужина жизни» Докинза и Кребса предсказывает, что эта гонка вооружений асимметрична: если хищнику не удается поймать свою добычу, он теряет свой обед, а если ему это удается, жертва теряет свою жизнь.

Восточная коралловая змея , сама по себе являясь хищником, достаточно ядовита, чтобы убивать нападающих на нее хищников, поэтому, когда они избегают ее, такое поведение должно передаваться по наследству, а не учиться.

Метафора гонки вооружений подразумевает постоянно растущие успехи в нападении и обороне. Однако за эти адаптации приходится платить; например, более длинные ноги имеют повышенный риск поломки, в то время как специальный язык хамелеона с его способностью действовать как снаряд бесполезен для лакания воды, поэтому хамелеон должен пить росу с растительности.

Принцип «ужина жизни» подвергался критике по многим причинам. Степень асимметрии естественного отбора частично зависит от наследуемости адаптивных признаков. Кроме того, если хищник потеряет достаточно обедов, он тоже лишится жизни. С другой стороны, стоимость потерянного обеда для фитнеса непредсказуема, поскольку хищник может быстро найти лучшую добычу. Кроме того, большинство хищников являются универсалами, что снижает влияние данной адаптации жертвы на хищника. Поскольку специализация вызвана совместной эволюцией хищник-жертва, редкость специалистов может означать, что гонки вооружений хищник-жертва редки.

Трудно определить, действительно ли данные адаптации являются результатом коэволюции, когда адаптация жертвы порождает адаптацию хищника, которой противостоит дальнейшая адаптация жертвы. Альтернативным объяснением является эскалация , когда хищники приспосабливаются к конкурентам, своим собственным хищникам или опасной добыче. Очевидная адаптация к хищничеству также могла возникнуть по другим причинам, а затем быть использована для нападения или защиты. У некоторых насекомых, на которых охотились летучие мыши, слух развился до появления летучих мышей и использовался для восприятия сигналов, используемых для территориальной защиты и спаривания. Их слух развился в ответ на хищничество летучих мышей, но единственным явным примером реципрокной адаптации у летучих мышей является скрытая эхолокация.

Более симметричная гонка вооружений может происходить, когда жертва опасна, имеет шипы, иглы, токсины или яд, которые могут нанести вред хищнику. Хищник может реагировать избеганием, что, в свою очередь, стимулирует эволюцию мимикрии. Избегание не обязательно является эволюционной реакцией, поскольку обычно этому учится на неудачном опыте общения с добычей. Однако, когда жертва способна убить хищника (как это может сделать коралловая змея с помощью своего яда), возможности для обучения нет, и уклонение должно передаваться по наследству. Хищники также могут реагировать на опасную добычу контрадаптацией. В западной части Северной Америки обыкновенная подвязочная змея выработала устойчивость к токсину в коже тритона с грубой кожей .

Роль в экосистемах

Хищники влияют на свои экосистемы не только напрямую, поедая свою добычу, но и косвенными способами, такими как сокращение хищничества со стороны других видов или изменение кормового поведения травоядных, например, влияние волков на прибрежную растительность или морских выдр на леса водорослей на биоразнообразие. . Это может объяснить эффекты динамики популяции, такие как циклы, наблюдаемые у рысей и зайцев-снегоступов.

Трофический уровень

Один из способов классификации хищников — по трофическому уровню . Хищники , питающиеся травоядными , являются вторичными потребителями; их хищники являются третичными консументами и так далее. На вершине этой пищевой цепи находятся высшие хищники , такие как львы . Однако многие хищники питаются на нескольких уровнях пищевой цепи; хищник может есть как вторичных, так и третичных потребителей. Это означает, что многим хищникам приходится бороться с хищничеством внутри гильдии , когда другие хищники убивают и поедают их. Например, койоты конкурируют с серыми лисами и рысями , а иногда и убивают их .

Биоразнообразие поддерживается высшим хищничеством

Хищники могут увеличить биоразнообразие сообществ, не давая одному виду стать доминирующим. Такие хищники известны как краеугольные виды и могут оказывать сильное влияние на баланс организмов в конкретной экосистеме . Появление или удаление этого хищника или изменение плотности его популяции может иметь резкое каскадное воздействие на равновесие многих других популяций в экосистеме. Например, травоядные на пастбищах могут предотвратить захват власти одним доминирующим видом.

Восстановление прибрежной ивы в Блэктейл-Крик, Йеллоустонский национальный парк , после реинтродукции волков, местных видов краеугольных камней и высших хищников . Слева, 2002 год; верно, в 2015 году

Уничтожение волков в Йеллоустонском национальном парке оказало глубокое влияние на трофическую пирамиду . В этой области волки являются одновременно и ключевыми видами, и высшими хищниками. Без нападения хищников травоядные животные начали чрезмерно выпасать многие виды древесных растений, что повлияло на популяции растений в этом районе. Кроме того, волки часто удерживали животных от выпаса возле ручьев, охраняя источники пищи бобров . Исчезновение волков оказало прямое влияние на популяцию бобра, так как их среда обитания стала территорией выпаса скота. Увеличение количества ив и хвойных деревьев вдоль ручья Блэктейл из-за отсутствия хищников привело к разрезу русла, поскольку уменьшенная популяция бобров больше не могла замедлять течение воды и удерживать почву на месте. Таким образом, было продемонстрировано, что хищники играют жизненно важную роль в экосистеме.

Динамика населения

Линейный график количества мехов канадской рыси, проданных компании Гудзонова залива, по вертикальной оси и количества зайцев-беляков по горизонтальной оси за период с 1845 по 1935 год.
Количество мехов зайца-беляка ( Lepus americanus ) (желтый фон) и канадской рыси (черная линия на переднем плане), проданных компании Гудзонова залива с 1845 по 1935 год.

В отсутствие хищников популяция вида может расти экспоненциально, пока не приблизится к несущей способности окружающей среды. Хищники ограничивают рост жертв как поеданием их, так и изменением их поведения. Увеличение или уменьшение популяции добычи также может привести к увеличению или уменьшению количества хищников, например, за счет увеличения количества вынашиваемых ими детенышей.

Циклические колебания наблюдались в популяциях хищников и жертв, часто со смещением между циклами хищников и жертв. Известный пример — заяц- беляк и рысь . На обширной территории бореальных лесов Аляски и Канады популяции зайцев колеблются почти синхронно с 10-летним периодом, а популяции рысей колеблются в ответ. Впервые это было замечено в исторических записях о животных, пойманных охотниками за мехом для компании Гудзонова залива за более чем столетие.

Простая модель системы с одним видом хищника и жертвы, уравнения Лотки-Вольтерры , предсказывает популяционные циклы. Однако попытки воспроизвести предсказания этой модели в лаборатории часто терпели неудачу; например, когда простейший Didinium nasutum добавляется к культуре, содержащей его жертву, Paramecium caudatum , последняя часто приводит к исчезновению.

Уравнения Лотки-Вольтерра основаны на нескольких упрощающих предположениях, и они структурно нестабильны , что означает, что любое изменение уравнений может стабилизировать или дестабилизировать динамику. Например, одно из предположений состоит в том, что хищники имеют линейную функциональную реакцию на добычу: частота убийств увеличивается пропорционально частоте встреч. Если эта скорость ограничена временем, затрачиваемым на обработку каждого улова, то популяции жертв могут достигать плотности, выше которой хищники не могут их контролировать. Другое предположение состоит в том, что все жертвы идентичны. На самом деле хищники, как правило, выбирают молодых, слабых и больных особей, оставляя популяции жертв способными восстанавливаться.

Многие факторы могут стабилизировать популяции хищников и жертв. Одним из примеров является наличие нескольких хищников, особенно универсалов, которых привлекает данный вид добычи, если он в изобилии, и ищут в другом месте, если это не так. В результате популяционные циклы, как правило, обнаруживаются в северных умеренных и субарктических экосистемах, поскольку пищевые сети проще. Система заяц-рысь на снегоступах является субарктической, но даже в ней участвуют другие хищники, включая койотов, ястребов- тетеревятников и больших рогатых сов , и цикл подкрепляется различиями в пище, доступной для зайцев.

Ряд математических моделей был разработан путем ослабления допущений, сделанных в модели Лотки-Вольтерры; они по-разному позволяют животным иметь географическое распределение или мигрировать ; иметь различия между особями, такие как пол и возрастная структура , так что воспроизводятся только некоторые особи; жить в изменяющейся среде, например, при смене времен года ; и анализ взаимодействия более чем двух видов одновременно. Такие модели предсказывают сильно отличающуюся и часто хаотичную динамику популяций хищник-жертва. Наличие убежищ , где жертва защищена от хищников, может позволить жертве поддерживать большую популяцию, но также может дестабилизировать динамику.

Эволюционная история

Хищничество возникло за сотни миллионов (возможно, миллиарды) лет до появления общепризнанных хищников. Хищничество неоднократно возникало у разных групп организмов. Возникновение эукариотических клеток около 2,7 млрд лет назад, появление многоклеточных организмов около 2 млрд лет назад и появление мобильных хищников (около 600–2 млрд лет назад, вероятно, около 1 млрд лет назад) — все это приписывается раннему хищническому поведению, и многие на очень ранних останках видны следы скважин или других отметин, приписываемых мелким видам хищников. Вероятно, это вызвало основные эволюционные изменения, включая появление клеток , эукариот , половое размножение , многоклеточность , увеличение размера, подвижность (включая полет насекомых ) и бронированные оболочки и экзоскелеты.

Самыми ранними хищниками были микробные организмы, которые поглощали других или поедали их. Поскольку летопись окаменелостей скудна, эти первые хищники могли датироваться от 1 до более 2,7 млрд лет назад (миллиард лет назад). Хищничество явно стало важным незадолго до кембрийского периода - около 550  миллионов лет назад - о чем свидетельствует почти одновременное развитие кальцификации у животных и водорослей, а также закапывание нор , избегающее хищников . Однако хищники питались микроорганизмами по крайней мере 1000  миллионов лет назад , что свидетельствует об избирательном (а не случайном) хищничестве того же времени.

Auroralumina attenboroughii — эдиакарский книдарий коронной группы(557–562 млн лет назад, примерно за 20 миллионов лет до кембрийского взрыва) из Чарнвудского леса , Англия. Считается, что это одно из первых хищных животных, ловившее мелкую добычу своими нематоцистами , как это делают современные кишечнополостные.

Летопись окаменелостей демонстрирует долгую историю взаимодействия между хищниками и их добычей, начиная с кембрийского периода, показывая, например, что некоторые хищники просверливали раковины двустворчатых и брюхоногих моллюсков, в то время как другие поедали эти организмы, ломая их раковины. Среди кембрийских хищников были беспозвоночные, такие как аномалокаридиды , с придатками, подходящими для захвата добычи, большими сложными глазами и челюстями, сделанными из твердого материала, подобного экзоскелету насекомого. Одними из первых рыб с челюстями были бронированные и в основном хищные плакодермы силурийского и девонского периодов , один из которых, 6-метровый дунклеостеус , считается первым в мире позвоночным «сверххищником», охотящимся на других хищников. Насекомые развили способность летать в раннем карбоне или позднем девоне, что позволило им, среди прочего, убежать от хищников. Среди крупнейших когда-либо живших хищников были динозавры-тероподы , такие как тираннозавр мелового периода . Они охотились на травоядных динозавров, таких как гадрозавры , цератопсы и анкилозавры .

В человеческом обществе

Сан Хантер, Ботсвана

Практическое использование

Люди, как всеядные , в некоторой степени хищники, использующие оружие и инструменты для ловли рыбы , охоты и отлова животных. Они также используют других хищных видов, таких как собаки , бакланы и соколы , чтобы ловить добычу для еды или для спорта. Два хищника среднего размера, собаки и кошки, чаще всего держат в качестве домашних животных в западных обществах. Охотники-люди, в том числе сан из южной Африки, используют настойчивую охоту , форму хищничества преследования, когда преследователь может быть медленнее добычи, такой как антилопа куду , на коротких дистанциях, но следует за ней в полуденную жару, пока она не устанет, преследование это может занять до пяти часов.

При биологической борьбе с вредителями хищники (и паразитоиды) из естественного ареала вредителей вводятся в контрольные популяции с риском возникновения непредвиденных проблем. Естественные хищники, при условии, что они не причиняют вреда невредным видам, являются экологически безопасным и устойчивым способом снижения ущерба сельскохозяйственным культурам и альтернативой использованию химических агентов, таких как пестициды .

Символическое использование

Капитолийская волчица кормит Ромула и Рема , мифических основателей Рима .

В кино идея хищника как опасного гуманоидного врага используется в научно-фантастическом боевике ужасов 1987 года « Хищник» и трех его продолжениях . Ужасающий хищник, гигантская белая акула -людоед , также занимает центральное место в триллере Стивена Спилберга « Челюсти » 1974 года .

Среди поэзии на тему хищничества можно исследовать сознание хищника, например, в « Щуке » Теда Хьюза . Фраза «Природа, красная клыками и когтями» из стихотворения лорда Альфреда Теннисона 1849 года « In Memoriam AHH » была истолкована как относящаяся к борьбе между хищниками и добычей.

В мифологии и народных сказках такие хищники, как лиса и волк, имеют неоднозначную репутацию. Лиса была символом плодородия в Древней Греции, демоном погоды в Северной Европе и порождением дьявола в раннем христианстве; лиса представлена ​​как хитрая, жадная и хитрая в баснях, начиная с Эзопа . Большой злой волк известен детям в таких сказках, как «Красная шапочка» , но является демонической фигурой в исландских сагах « Эдда », где волк Фенрир появляется в апокалиптическом конце света . В Средние века распространилась вера в оборотней , превращавших людей в волков. В Древнем Риме и в Древнем Египте поклонялись волку, волчица появляется в мифе об основании Рима, кормя грудью Ромула и Рема . Совсем недавно, в «Книге джунглей» Редьярда Киплинга 1894 года , Маугли воспитывается волчьей стаей. Отношение к крупным хищникам в Северной Америке, таким как волк, гризли и пума, во второй половине 20 века сместилось с враждебного или амбивалентного, сопровождаемого активным преследованием, на положительное и покровительственное.

Смотрите также

Заметки

использованная литература

Источники

  • Бошан, Гай (2012). Социальное хищничество: как групповая жизнь приносит пользу хищникам и добыче . Эльзевир. ISBN 9780124076549.
  • Белл, WJ (2012). Поисковое поведение: поведенческая экология поиска ресурсов . Спрингер Нидерланды. ISBN 9789401130981.
  • Каро, Тим (2005). Защита от хищников у птиц и млекопитающих . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-09436-6.
  • Котт, Хью Б. (1940). Адаптивная окраска у животных . Метуэн. OCLC  974070031 .
  • Джейкобс, Дэвид Стив; Бастиан, Анна (2017). Взаимодействие хищник-жертва: коэволюция между летучими мышами и их добычей . Спрингер. ISBN 9783319324920.
  • Роквуд, Ларри Л. (2009). Введение в популяционную экологию . Джон Уайли и сыновья. п. 281. ИСБН 9781444309102.
  • Ракстон, Грэм Д. ; Шеррат, Том Н .; Скорость, Майкл П. (2004). Избегание нападения: эволюционная экология крипсиса, предупредительные сигналы и мимикрия . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780198528593.

внешние ссылки