Тетрапод - Tetrapod

Четвероногие
коллаж из шести изображений четвероногих животных.  по часовой стрелке, начиная с верхнего левого угла: Mercurana myristicapaulstris, кустарниковая лягушка;  Dermophis mexicanus, безногая амфибия, похожая на обнаженную змею;  Equus quagga, равнинная зебра;  Sterna maxima, крачка (морская птица);  Pseudotrapelus sinaitus, синайская агама;  Tachyglossus aculeatus, колючий муравьед
По часовой стрелке, начиная с верхнего левого угла : Mercurana myristicapaulstris , кустарниковая лягушка; Dermophis mexicanus , безногий земноводный; Equus quagga , равнинная зебра; Sterna maxima , крачка (морская птица); Pseudotrapelus sinaitus , синайская агама; Tachyglossus aculeatus , ехидна с коротким клювом
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Клэйд : Eotetrapodiformes
Клэйд : Эльпистостегалия
Клэйд : Стегоцефалия
Суперкласс: Tetrapoda
Jaekel, 1909 год.
Подгруппы

Четвероногие ( / т ɛ т г ə р ɒ д г / , от греческого τετρα- тетра- «четыре» и πούς Pous «ноги») четыре конечностями животных , образующие суперкласса Tetrapoda / т ɛ т г ɒ р ə д ə / . Он включает современных и вымерших земноводных , рептилий (включая динозавров и, следовательно, птиц ) и синапсидов (включая млекопитающих ). Тетраподы произошли от группы животных, известных как тетраподоморфные, которые, в свою очередь, произошли от древних саркоптерийских рыб около 390 миллионов лет назад в средний девонский период ; их формы были переходными между рыбами с лопастными плавниками и четвероногими четвероногими. Первые четвероногие (с традиционной точки зрения, основанной на апоморфии ) появились в конце девона, 367,5 миллиона лет назад. Конкретные водные предки четвероногих и процесс, с помощью которого они колонизировали землю Земли после выхода из воды, остаются неясными. Переход от плана тела для дыхания и навигации в воде к плану тела, позволяющему животному перемещаться по суше, является одним из самых глубоких известных эволюционных изменений. Первые четвероногие были преимущественно водными . Современные земноводные , которые произошли от более ранних групп , обычно полуводные; первая стадия их жизни похожа на рыбоподобных головастиков , а более поздние стадии - частично наземные, частично водные. Однако большинство видов четвероногих сегодня - амниоты , большинство из них - наземные четвероногие, чья ветвь эволюционировала от более ранних четвероногих около 340 миллионов лет назад ( коронные амниоты возникли 318 миллионов лет назад). Ключевым нововведением у амниот по сравнению с земноводными является способность яиц сохранять водное содержимое на суше, а не оставаться в воде. (Некоторые амниоты позже развили внутреннее оплодотворение , хотя многие водные виды за пределами дерева четвероногих развились так же до появления четвероногих, например, Materpiscis .)

Четвероногие амниоты стали доминировать и привели к исчезновению большинства четвероногих амфибий. Одна группа амниот разделилась на рептилий , включая лепидозавров , динозавров (включая птиц ), крокодилов , черепах и вымерших родственников; в то время как другая группа амниот разошлась с млекопитающими и их вымершими родственниками. Амниоты включают четвероногих, которые в дальнейшем эволюционировали для полета, таких как птицы из числа динозавров и летучие мыши из числа млекопитающих.

Некоторые четвероногие, такие как змеи , потеряли некоторые или все свои конечности в результате дальнейшего видообразования и эволюции; некоторые скрывают лишь рудиментарные кости как остатки конечностей своих далеких предков. Другие вернулись к тому, чтобы быть амфибиями или иным образом жить частично или полностью водными формами жизни, первые во время каменноугольного периода , другие совсем недавно, в кайнозое .

Четвероногие животные обладают многочисленными анатомическими и физиологическими особенностями, которые отличаются от их водных предков. К ним относятся структура челюсти и зубов для питания на суше, пояса конечностей и конечностей для передвижения по земле, легких для дыхания в воздухе, сердца для кровообращения и глаз и ушей для зрения и слуха в воздухе.

Определения

В кладистике четвероногих можно определить как ближайшего общего предка всех живых земноводных (лизамфибий) и всех живых амниот (рептилий, птиц и млекопитающих), а также всех потомков этого предка. Это определение на основе узлов (узел является ближайшим общим предком). Группа, определенная таким образом, является коронной группой или коронными четвероногими. Термин тетраподоморф используется для определения на основе ствола: любое животное, которое более тесно связано с живыми земноводными, рептилиями, птицами и млекопитающими, чем с живыми дипноами (двояковыми рыбами ). Определенная таким образом группа известна как общая группа четвероногих.

Stegocephalia - более крупная группа, эквивалентная некоторым более широким употреблениям слова четвероногие , используемым учеными, которые предпочитают зарезервировать четвероногих для группы кроны (на основе ближайшего общего предка живых форм). Такие ученые используют термин « стебель-четвероногие» для обозначения тех позвоночных, похожих на четвероногих, которые не входят в группу кроны, включая четвероногих рыб.

Двумя субкладами коронных четвероногих являются Batrachomorpha и Reptiliomorpha . Батрахоморфы - все животные, имеющие более недавнее общее происхождение с живыми земноводными, чем с живыми амниотами (рептилии, птицы и млекопитающие). Рептилиоморфы - все животные, имеющие более недавнее общее происхождение с живыми амниотами, чем с живыми земноводными.

Биоразнообразие

Tetrapoda включает четыре класса живых существ: земноводные, рептилии, млекопитающие и птицы. В целом, биоразнообразие лиссамфибий , как и четвероногих в целом, со временем выросло в геометрической прогрессии; более 30 000 видов, живущих сегодня, произошли от одной группы амфибий раннего и среднего девона. Однако этот процесс диверсификации по крайней мере несколько раз прерывался крупными биологическими кризисами, такими как пермско-триасовое вымирание , которое, по крайней мере, затронуло амниот. Общий состав биоразнообразия определялся в первую очередь земноводными в палеозое, преобладающими рептилиями в мезозое и расширенным за счет взрывного роста птиц и млекопитающих в кайнозое. По мере роста биоразнообразия увеличилось и количество ниш, которые заняли четвероногие. Первые четвероногие были водными и питались в основном рыбой. Сегодня на Земле обитает огромное разнообразие четвероногих, которые живут во многих средах обитания и питаются различными диетами. В следующей таблице показаны сводные оценки для каждого класса четвероногих из Красного списка угрожаемых видов МСОП , 2014.3, количества сохранившихся видов , которые были описаны в литературе, а также количества видов, находящихся под угрозой исчезновения .

Глобальные сводные оценки МСОП по сохранившимся видам четвероногих по состоянию на 2014 г.
Группа тетраподов Изображение Класс Предполагаемое количество
описываемых видов
Виды, находящиеся под угрозой исчезновения
в Красном списке
Доля
научно
описанных видов
Наилучшая оценка
процента
угрожаемых видов
Анамниоты
откладывают яйца в воде
Lithobates pipiens.jpg Амфибии 7 302 1,957 88% 41%
Амниоты
приспособились откладывать яйца
на суше
Флоридская коробчатая черепаха Digon3.jpg Сауропсиды
(рептилии)
20 463 2300 75% 13%
Белка (PSF) .png Синапсиды
(млекопитающие)
5 513 1,199 100% 26%
Общий 33 278 5 456 80% ?

Классификация

Классификация животных Карла Линнея 1735 года с четвероногими, занимающими первые три класса

Классификация четвероногих имеет долгую историю. Традиционно четвероногие делятся на четыре класса на основе общих анатомических и физиологических особенностей. Змеи и другие безногие рептилии считаются четвероногими, потому что они достаточно похожи на других рептилий, у которых есть полный набор конечностей. Аналогичные соображения применимы к слепым и водным млекопитающим . Новая таксономия вместо этого часто основана на кладистике , давая переменное количество основных «ветвей» ( клад ) генеалогического древа четвероногих .

Как и во всей эволюционной биологии сегодня, ведутся споры о том, как правильно классифицировать группы внутри тетрапод. Традиционная биологическая классификация иногда не учитывает эволюционные переходы между старшими группами и потомками с заметно разными характеристиками. Например, птицы, которые произошли от динозавров, определяются как отдельная от них группа, потому что они представляют собой отдельный новый тип физической формы и функциональности. В филогенетическом номенклатуре , в отличие от этого , новая группа всегда включается в старый. Для этой школы систематики, динозавры и птицы не являются группами , в отличие друг от друга, а птицы подтип из динозавров.

История классификации

Четвероногие животные, включая всех крупных и средних наземных животных, с давних времен были одними из наиболее изученных животных. Ко времени Аристотеля основное деление на млекопитающих, птиц и четвероногих, откладывающих яйца (« herptiles »), было хорошо известно, и включение в эту группу безногих змей также было признано. С рождением современной биологической классификации в 18 веке Линней использовал то же деление, при этом четвероногие занимали первые три из шести его классов животных. В то время как рептилии и земноводные могут быть очень похожими внешне, французский зоолог Пьер Андре Латрей в начале XIX века признал большие физиологические различия и разделил герптилов на два класса, дав четыре знакомых класса четвероногих: земноводные, рептилии, птицы и другие. млекопитающие.

Современная классификация

После того, как была установлена ​​основная классификация четвероногих, последовало полвека, когда классификация живых и ископаемых групп в основном проводилась экспертами, работающими внутри классов. В начале 1930-х годов американский палеонтолог позвоночных Альфред Ромер (1894–1973) подготовил обзор, объединив таксономические работы из различных подполей, чтобы создать упорядоченную таксономию в своей палеонтологии позвоночных . Эта классическая схема с небольшими вариациями до сих пор используется в работах, где необходим систематический обзор, например, Benton (1998) и Knobill and Neill (2006). Хотя в основном он встречается в общих работах, он также все еще используется в некоторых специализированных работах, таких как Fortuny & al. (2011). Таксономия до уровня подкласса, показанная здесь, взята из работы Хильдебранда и Гослоу (2001):

  • Суперкласс Tetrapoda - четырехногие позвоночные
    • Класс Amphibia - амфибии
      • Подкласс Ichthyostegalia - ранние рыбоподобные земноводные - теперь вне четвероногих.
      • Подкласс Anthracosauria - рептилоидные амфибии (часто считаются предками амниот )
      • Подкласс Темноспондили - крупноголовые палеозойские и мезозойские земноводные.
      • Подкласс Lissamphibia - современные амфибии.
    • Класс Reptilia - рептилии
      • Подкласс Diapsida - диапсиды, включая крокодилов, динозавров (включая птиц), ящериц, змей и черепах.
      • Подкласс Euryapsida - эвриапсиды.
      • Подкласс Synapsida - синапсиды, в том числе рептилии, похожие на млекопитающих - теперь отдельная группа (часто считается предками млекопитающих)
      • Подкласс Анапсиды - анапсиды
    • Класс Mammalia - млекопитающие
      • Подкласс Prototheria - млекопитающие, откладывающие яйца, в том числе одноплодные.
      • Подкласс Allotheria - мультитуберкулезные
      • Подкласс Theria - живородящие млекопитающие, включая сумчатых и плацентарных.

Эта классификация чаще всего встречается в школьных учебниках и популярных произведениях. Несмотря на то, что он упорядочен и прост в использовании, он подвергся критике со стороны кладистики . Самые ранние четвероногие относятся к классу амфибий, хотя некоторые из этих групп более тесно связаны с амниотами, чем с современными амфибиями . Традиционно птицы не считаются типом рептилий, но крокодилы более тесно связаны с птицами, чем с другими рептилиями, такими как ящерицы. Сами птицы считаются потомками динозавров-теропод . Базальные синапсиды, не относящиеся к млекопитающим («рептилии, подобные млекопитающим»), традиционно также подразделяются на класс Reptilia в качестве отдельного подкласса, но они более тесно связаны с млекопитающими, чем с живыми рептилиями. Подобные соображения привели некоторых авторов к аргументации в пользу новой классификации, основанной исключительно на филогении , без учета анатомии и физиологии.

Эволюция

Девонские рыбы, в том числе ранняя акула Cladoselache , Eusthenopteron и другие рыбы с лопастными плавниками , а также плакодерма Bothriolepis (Джозеф Смит, 1905).
Ископаемое Тиктаалик

Родословная

Тетраподы произошли от ранних костистых рыб (Osteichthyes), в частности, от ветви тетраподоморфных рыб с лопастными плавниками ( Sarcopterygii ), живших в период от раннего до среднего девона .

Eusthenopteron , ≈385 Ма
Tiktaalik , ≈375 Ма
Acanthostega , ≈365 млн лет назад

Первые четвероногие, вероятно, произошли на эмсском этапе раннего девона от рыб-тетраподоморф, обитавших на мелководье. Самые ранние четвероногие были животными, похожими на Acanthostega , с ногами и легкими, а также жабрами, но все же в основном водными и непригодными для жизни на суше.

Самые ранние четвероногие обитали в соленой, солоноватой и пресноводной среде, а также в среде с сильно изменчивой соленостью. Эти черты были общими для многих рыб с ранними лопастными плавниками. Поскольку ранние четвероногие встречаются на двух девонских континентах, Лавруссии ( Еврамерика ) и Гондване , а также на острове Северный Китай , широко предполагается, что ранние четвероногие были способны плавать через мелководные (и относительно узкие) моря континентального шельфа, которые находились на континентальном шельфе. разделили эти суши.

С начала 20-го века несколько семейств тетраподоморфных рыб были предложены в качестве ближайших родственников четвероногих, среди них ризодонты (в частности, Sauripterus ), остеолепидиды , тристихоптериды (особенно Eusthenopteron ), а в последнее время elpistostegalians (также известные как Panderichthyida). ) особенно род Tiktaalik .

Примечательной особенностью тиктаалика является отсутствие костей, покрывающих жабры. В противном случае эти кости соединяли бы плечевой пояс с черепом, делая плечевой пояс частью черепа. С потерей жаберных костей плечевой пояс отделяется от черепа и соединяется с туловищем мышцами и другими соединениями мягких тканей. Результат - внешний вид шеи. Эта особенность проявляется только у четвероногих и тиктааликов , но не у других четвероногих рыб. У тиктаалика также был узор из костей в крыше черепа (верхняя половина черепа), который похож на четвероногих четвероногих в конце девона Ichthyostega . У этих двоих также была полужесткая грудная клетка из перекрывающихся ребер, которые могли заменить жесткий позвоночник. В сочетании с надежными и передних конечностей плечевого пояса, как Tiktaalik и Ихтиостега , возможно, имели возможность locomote на суше в виде уплотнения, с передней части туловища поднята, задняя часть перетаскиванием позади. Наконец, кости плавников тиктааликов в чем-то похожи на кости конечностей четвероногих.

Однако есть проблемы с тем, чтобы считать Тиктаалика предком четвероногих. Например, у него был длинный позвоночник с гораздо большим количеством позвонков, чем у любых известных четвероногих или других четвероногих рыб. Кроме того, самые старые окаменелости следа четвероногих (следы и тропы) намного старше него. Было предложено несколько гипотез, объясняющих это несоответствие дат: 1) Ближайший общий предок четвероногих и тиктааликов относится к раннему девону. Согласно этой гипотезе, род наиболее близок к четвероногим, но сам Тиктаалик был реликвией, сохранившейся поздно. 2) Тиктаалик представляет собой случай параллельной эволюции. 3) Тетраподы эволюционировали не один раз.

Euteleostomi  /  Osteichthyes
Актиноптеригии

Cyprinus carpio3.jpg

(рыбы с луговыми плавниками)
Саркоптеригии
Актинистия

Coelacanthiformes (латимерия)Целакант flipped.png

Рипидистия
Дипноморфа

Дипной (двоякодышащая рыба)Баррамунда coloured.jpg

Тетраподоморфа

† Рыбы-тетраподоморфы Тиктаалик BW white background.jpg

Тетрапода Deutschlands Amphibien und Reptilien (Salamandra salamdra) .jpg

(позвоночные с мясистыми конечностями)
(костные позвоночные)

Окаменелости девона

Самое древнее свидетельство существования четвероногих - следы окаменелостей, следы (следы) и тропы, найденные в Захелмие , Польша, датированные эйфельским этапом среднего девона, 390  миллионов лет назад , хотя эти следы также интерпретировались как ихногенус. Piscichnus (рыбьи гнезда / следы кормления). Взрослые четвероногие имели примерную длину 2,5 м (8 футов) и жили в лагуне со средней глубиной 1-2 м, хотя неизвестно, на какой глубине были сделаны подводные следы. Лагуна была заселена множеством морских организмов и, по-видимому, была соленой водой. Средняя температура воды составляла 30 градусов по Цельсию (86 F). Второе старейшее свидетельство существования четвероногих, а также следы и тропы, датируется ок. 385 Mya ( остров Валентия , Ирландия).

Самые старые частичные окаменелости четвероногих датируются началом франа ≈380 млн лет назад. К ним относятся Эльгинерпетон и Обручевичтис . Некоторые палеонтологи оспаривают их статус настоящих четвероногих (несущих пальцы).

Все известные формы франских четвероногих вымерли в период позднего девонского вымирания , также известного как вымирание в конце франского периода. Это ознаменовало начало разрыва в летописи окаменелостей четвероногих, известного как фаменский разрыв, который занимает примерно первую половину фаменской стадии.

Самые старые почти полностью окаменелые останки четвероногих, Acanthostega и Ichthyostega , датируются второй половиной фамменна. Хотя оба они были, по сути, четвероногими рыбами, Ихтиостега - это самое раннее известное четвероногое животное, которое, возможно, обладало способностью вытаскивать себя на сушу и тянуться вперед передними конечностями. Нет никаких доказательств того, что это было так, только то, что он мог быть способен на это анатомически.

Публикация в 2018 году Tutusius umlambo и Umzantsia amazana из высокоширотной Гондваны указывает на то, что четвероногие получили глобальное распространение к концу девона и даже распространились в высоких широтах.

Конец Фаммениана ознаменовал еще одно вымирание, известное как вымирание Конца Фаммениана или событие Хангенберга , за которым следует еще один разрыв в летописи окаменелостей четвероногих, разрыв Ромера , также известный как турнейский разрыв. Этот промежуток, который первоначально составлял 30 миллионов лет, но постепенно сокращался с течением времени, в настоящее время занимает большую часть 13,9-миллионного турнейского периода, первого этапа каменноугольного периода.

Палеозойский

Девонские стебли-четвероногие

Ихтиостега , 374-359 млн

Тетраподоподобные позвоночные впервые появились в ранний девонский период. Эти ранние «стеблевые четвероногие» были животными, похожими на ихтиостеги , с ногами и легкими, а также жабрами, но все же в основном водными и непригодными для жизни на суше. Девонские четвероногие стебли-четвероногие прошли через два основных узких места во время позднедевонских вымираний , также известных как вымирание в конце франа и в конце фаммена. Эти события вымирания привели к исчезновению стеблевых четвероногих с рыбоподобными чертами. Когда стебли-четвероногие снова появляются в летописи окаменелостей в отложениях раннего каменноугольного периода, примерно 10 миллионов лет спустя, взрослые формы некоторых из них в некоторой степени приспособились к наземному существованию. Почему они вообще пошли на сушу, все еще обсуждается.

Каменноугольный

Эдопс , 323-299 млн лет

В течение раннего карбона количество пальцев на руках и ногах у стеблевых четвероногих стало стандартизованным и составляло не более пяти, поскольку линии с большим количеством пальцев вымерли. К середине карбона стеблевые четвероногие разошлись на две ветви настоящих четвероногих («группа кроны»). Современные амфибии произошли либо от темноспондилов, либо от лепоспондилов (или, возможно, от обоих), тогда как антракозавры были родственниками и предками амниот (рептилии, млекопитающие и родственники). Первые амниоты известны с начала позднего карбона . Все базальные амниоты, как и базальные батрахоморфы и рептилиоморфы, имели небольшой размер тела. Амфибии должны вернуться в воду, чтобы отложить яйца; Напротив, яйца амниот имеют мембрану, обеспечивающую газообмен вне воды, и поэтому их можно отложить на суше.

Земноводные и амниоты пострадали от краха дождевых лесов каменноугольного периода (CRC), вымирания, произошедшего ≈300 миллионов лет назад. Внезапный коллапс жизненно важной экосистемы изменил разнообразие и численность основных групп. Амниоты больше приспособились к новым условиям. Они вторглись в новые экологические ниши и начали разнообразить свой рацион, включив в него растения и других четвероногих, ранее ограничиваясь насекомыми и рыбами.

Пермский период

Диадекты , 290-272 млн

В пермский период, помимо кладов темноспондилов и антракозавров, существовали две важные клады четвероногих амниот - сауропсиды и синапсиды . Последние были самыми важными и успешными пермскими животными.

В конце перми произошел крупный оборот фауны во время пермско-триасового вымирания . Произошла длительная потеря видов из-за многократных импульсов вымирания. Многие из когда-то больших и разнообразных групп вымерли или сильно сократились.

Мезозойский

В diapsids (подгруппу завропсиды) начали диверсифицировать во время триаса , порождая на черепах , крокодилов и динозавров . В юрский , ящериц развился из других diapsids. В меле , змеи развился из ящериц и современных птиц разветвленных из группы теропода динозавров. К позднему мезозою вымерли группы крупных примитивных четвероногих, которые впервые появились в палеозое, такие как темноспондилы и амниотоподобные четвероногие . Многие группы синапсидов, такие как аномодонты и тероцефалы , которые когда-то составляли доминирующую наземную фауну перми, также вымерли в мезозое; однако во время юрского периода одна группа синапсидов ( Cynodontia ) дала начало современным млекопитающим , которые выжили в мезозое, чтобы позднее разнообразить свой вид в течение кайнозоя.

Кайнозойский

После большого обновления фауны в конце мезозоя представители семи основных групп четвероногих сохранились до кайнозоя . Одна из них, хористодера , вымерла 20 миллионов лет назад по неизвестным причинам. Выжившие шесть:

Кладистика

Стеблевая группа

Стволовые четвероногие - все животные, более тесно связанные с четвероногими, чем с двоякодышащими рыбами, но исключая группу кроны четвероногих. Кладограмма ниже иллюстрирует взаимоотношения стебель-четвероногих, взятых из Swartz, 2012:

Рипидистия

Dipnomorpha (двоякодышащие и родственники)Protopterus dolloi Boulenger2.jpg

Тетраподоморфа 

Кенихтис

Rhizodontidae Gooloogongia loomesi construction.jpg

Canowindridae

Марсденихтис

Canowindra

Кохаралепис

Биларонгия

Мегалихтиообразные

Гогонас Gogonasus BW.jpg

Гироптихиус

Остеолепис Остеолепис BW.jpg

Медоевия

Megalichthyidae

Eotetrapodiformes
Tristichopteridae

Сподихтис

Тристихоптер

Евстеноптерон Евстеноптерон BW.jpg

Ярвикина

Cabbonichthys

Mandageria

Евстенодон

Тинирау

Платицефалихтис

Эльпистостегалия

Пандерихтис Panderichthys BW.jpg

Стегоцефалия

Тиктаалик Тиктаалик BW.jpg

Эльпистостеге

Эльгинерпетон Эльгинерпетон BW.jpg

Вентастега

Акантостега Acanthostega BW.jpg

Ихтиостега Ichthyostega BW.jpg

Whatcheeriidae Pederpes22small.jpg

Colosteidae Greererpeton BW.jpg

Крассигиринус Крассигиринус BW.jpg

Бафетиды

Тетрапода Сеймурия BW.jpg

Корона группа

Коронные четвероногие определяются как ближайший общий предок всех живых четвероногих (земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих) вместе со всеми потомками этого предка.

Включение некоторых вымерших групп в корону Tetrapoda зависит от родства современных амфибий или лизамфибий . В настоящее время существует три основных гипотезы происхождения лиссамфибий. В гипотезе темноспондилов (TH) лизамфибии наиболее тесно связаны с диссорофоидными темноспондилами , которые могут образовывать четвероногих темноспондилов. В гипотезе лепоспондилов (LH) лизамфибии являются сестринским таксоном лизорфиевых лепоспондилов , делая лепоспондилов четвероногими и темноспондильными стволовыми четвероногими. Согласно полифилетической гипотезе (PH) лягушки и саламандры произошли от диссорофоидных темноспондилов, в то время как цецилии произошли от лепоспондилов микрозавров, что сделало как лепоспондилов, так и темноспондилов настоящими четвероногими.

Темноспондильная гипотеза (TH)

Эта гипотеза существует в нескольких вариантах, в большинстве из которых лизамфибии выходят из диссорофоидных темноспондилов, обычно с акцентом на амфибамид и бранхиозавридов.

Гипотеза о темноспондиле - это в настоящее время одобренная точка зрения, поддерживаемая Ruta et al (2003a, b), Ruta and Coates (2007), Coates et al (2008), Sigurdsen and Green (2011) и Schoch (2013, 2014). .

Кладограмма модифицирована по Коутсу, Руте и Фридману (2008).

Crown-группа Tetrapoda 
Темноспондили
корона группа Лиссамфибия Бесхвостые батрахеи Европы (Страница 194) (Pelobates fuscus) .jpg
общая группа Лиссамфибия

 

Эмболомеры Archeria BW (белый фон) .jpg

Gephyrostegidae Gefyrostegus22DB.jpg

Сеймуриаморф Карпинскиозавр1DB.jpg

Диадэктоморфа Diadectes1DB (перевернуто) .jpg

Корона-группа Амниота Зоология Египта (1898 г.) (Varanus griseus) .png

Микрозаурия Hyloplesion.jpg

Лизорфия Lysorophus.jpg

Аделоспондили

Нектридея Нижняя сторона диплокаулуса (Обновлено) .png

Aistopoda

общая группа Амниота

Гипотеза лепоспондила (ЛГ)

Кладограмма, модифицированная по Лаурину, « Как позвоночные покинули воду» (2010).

  Стегоцефалия  

Акантостега Acanthostega BW (перевернуто) .jpg

Ихтиостега Ichthyostega BW (перевернуто) .jpg

Темноспондили Eryops1DB.jpg

Эмболомеры Archeria BW (белый фон) .jpg

Сеймуриаморф Карпинскиозавр1DB.jpg

 

  Рептилиоморфа  

  Амниота     Зоология Египта (1898 г.) (Varanus griseus) .png

диадэктоморфа Diadectes1DB (перевернуто) .jpg

 

  Амфибия  

Aistopoda  

Аделогириниды  

Nectridea Нижняя сторона диплокаулуса (Обновлено) .png

Лизорфия Lysorophus.jpg

  Лиссамфибия   Бесхвостые батрахеи Европы (Страница 194) (Pelobates fuscus) .jpg      

стволовые четвероногие
общая группа Амниота
общая группа Лиссамфибия
(«Тетрапода»)

Гипотеза полифилии (PH)

Согласно этой гипотезе, батрахианы (лягушки и саламандры) происходят из диссорофоидных темноспондилов, а цецилии - из лепоспондилов микрозавров. Есть два варианта: один разработан Кэрроллом , другой - Андерсоном.

Кладограмма модифицирована по Schoch, Frobisch (2009).

  Тетрапода  

  стволовые четвероногие  

  Темноспондили  

  базальные темноспондили  

  Диссорофоидеи  

Амфибамиды  

  Лягушки Бесхвостые батрахеи Европы (Страница 194) (Pelobates fuscus) .jpg

Branchiosauridae Eryops1DB.jpg

  Саламандры Deutschlands Amphibien und Reptilien (Salamandra salamdra) .jpg

  Лепоспондили  

Лизорфия Lysorophus.jpg

  Цецилийцы Syphonops annulatus cropped.jpg

Микрозаурия Hyloplesion.jpg

Сеймуриаморф Карпинскиозавр1DB.jpg

диадэктоморфа Diadectes1DB (перевернуто) .jpg

  Амниота Зоология Египта (1898 г.) (Varanus griseus) .png

Анатомия и психология

Предковая рыба четвероногих, тетраподоморф, обладала чертами, сходными с чертами, унаследованными ранними четвероногими, включая внутренние ноздри и большой мясистый плавник, построенный на костях, которые могли дать начало конечности четвероногих. Чтобы размножаться в наземной среде , животным приходилось преодолевать определенные трудности. Их телам требовалась дополнительная поддержка, потому что плавучесть больше не имела значения. Теперь важно удерживать воду, поскольку она больше не является живой матрицей и может быть легко потеряна в окружающей среде. Наконец, животным нужны были новые сенсорные системы ввода, чтобы иметь хоть какую-то способность нормально функционировать на суше.

Череп

Их небные и челюстные структуры тетраморфов были подобны таковым у ранних четвероногих, и их зубной ряд тоже был похож, с лабиринтными зубами, расположенными на небе в виде ямок и зубов. Основное различие между ранними тетраподоморфными рыбами и ранними четвероногими заключалось в относительном развитии передней и задней частей черепа ; морда гораздо менее развита, чем у большинства ранних четвероногих, а посторбитальный череп исключительно длиннее, чем у земноводных. Примечательной особенностью, которая отличает череп четвероногого от черепа рыбы, является относительная длина передней и задней частей. У рыбы была длинная задняя часть, тогда как передняя часть была короткой; что орбитальные полости были , таким образом , расположены по направлению к переднему концу. У четвероногих передняя часть черепа удлинялась, а орбиты располагались дальше от черепа.

Шея

У тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron , часть тела, которая позже стала шеей, была покрыта рядом жаберных костей, известных как оперкулярная серия . Эти кости функционировали как часть насосного механизма, нагнетающего воду через рот и через жабры. Когда рот открывается, чтобы набрать воду, закрываются жаберные створки (включая покрывающие жабры кости), таким образом гарантируя, что вода поступает только через рот. Когда рот закрывался, открывались жаберные створки, и вода выталкивалась через жабры.

У Acanthostega , базального четвероногого животного, покрывающие жабры кости исчезли, хотя нижележащие жаберные дуги все еще присутствуют. Помимо оперкулярного ряда, Acanthostega также лишился костей, покрывающих глотку (горловой ряд). Комбинация оперкулярной серии и горловой серии иногда называется оперкуло-гулярной или оперкулогулярной сериями. Другие кости в области шеи, утраченные у Acanthostega (и более поздних четвероногих), включают экстралопаточную серию и супраклейтральную серию. Оба набора костей соединяют плечевой пояс с черепом. С потерей этих костей четвероногие обзавелись шеей, что позволило голове поворачиваться независимо от туловища. Это, в свою очередь, требовало более прочных соединений мягких тканей между головой и туловищем, включая мышцы и связки, соединяющие череп с позвоночником и плечевым поясом. Кости и группы костей также были консолидированы и укреплены.

У четвероногих каменноугольного периода шейный сустав (затылочный бугор) служил точкой опоры для позвоночника относительно задней части черепа. У тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron , такого шейного сустава не было. Вместо этого хорда (своего рода позвоночник, сделанный из хряща) вошла в отверстие в задней части черепной коробки и продолжалась до середины черепной коробки. У Acanthostega было такое же расположение, как у Eusthenopteron , и, следовательно, у них не было шейного сустава. Шейный сустав развился независимо у разных линий ранних четвероногих.

Кажется, что все четвероногие держат свои шеи с максимально возможным вертикальным удлинением в нормальной, настороженной позе.

Зубы

Поперечный разрез зуба лабиринтодонта

Четвероногие животные имели структуру зубов, известную как «плицидентиновая», которая характеризовалась вздутием эмали, как видно на поперечном сечении. Более крайняя версия, обнаруженная у ранних четвероногих, известна как «лабиринтодонт» или «лабиринтодонт-плицидентин». Этот тип зубной структуры независимо развился у нескольких типов костистых рыб, как у лучеплавников, так и у некоторых современных ящериц, а также у ряда рыб-тетраподоморф. Вздутие, по-видимому, развивается, когда в маленькой челюсти растет клык или большой зуб, и прорезывается, когда он еще слаб и незрел. Вздутие придает дополнительную прочность молодому зубу, но дает мало преимуществ, когда зуб зрелый. Такие зубы связаны с питанием молоди мягкой добычей.

Осевой скелет

При перемещении из воды на сушу позвоночник должен был противостоять изгибу, вызванному массой тела, и обеспечивать подвижность там, где это было необходимо. Раньше он мог гнуться по всей длине. Точно так же парные придатки раньше не были связаны с позвоночником, но медленно укрепляющиеся конечности теперь передавали свою опору оси тела.

Пояса

Плечевой пояс был отсоединен от черепа, что привело к улучшению наземных движений. Ранние sarcopterygians' ключица была сохранена в качестве ключицы , и эпистернум был хорошо развит, лежащим на нижней стороне груди. У примитивных форм две ключицы и межключичная кость могли расти вентрально, образуя широкую грудную пластину. Верхняя часть пояса имела плоскую лопаточную лопатку (плечевая кость) с расположенной ниже суставной впадиной, выполняющей роль суставной поверхности для плечевой кости, в то время как вентрально была большая плоская коракоидная пластинка, переходящая к средней линии.

Тазовый пояс также был намного больше , чем просто тарелка найденной у рыб, вмещающая больше мышц. Он простирался далеко дорсально и соединялся с позвоночником одним или несколькими специализированными крестцовыми ребрами . Задние лапы были в некоторой степени специализированы в том, что они не только поддерживали вес, но и обеспечивали толчок. Дорсальным продолжением таза была подвздошная кость , в то время как широкая вентральная пластинка состояла из лобка спереди и седалищной кости сзади. Три кости встретились в одной точке в центре тазового треугольника, называемой вертлужной впадиной , обеспечивая поверхность сочленения бедренной кости.

Конечности

Мясистые лопастные плавники, опирающиеся на кости, по-видимому, были наследственной чертой всех костистых рыб ( Osteichthyes ). Предки рыб с луговыми плавниками ( Actinopterygii ) развили плавники в другом направлении. В Tetrapodomorph предки четвероногих дальнейшее развитие их лепестка плавники. Парные плавники были кость отчетливо гомологичной к плечевой кости , локтевой кости , и радиусу в передних плавниках и к бедренной кости , большеберцовой кости и малоберцовой кости в брюшных плавниках.

Парные плавники ранних саркоптеригов были меньше конечностей четвероногих, но строение скелета было очень похожим: у ранних саркоптеригов была одна проксимальная кость (аналогичная плечевой или бедренной кости ), две кости в следующем сегменте (предплечье или нижняя часть ноги). ), и неправильное подразделение плавника, примерно сопоставимое со строением запястья / предплюсны и фаланг руки.

Передвижение

В типичной позе ранних четвероногих верхняя часть руки и верхняя часть ноги вытянуты почти прямо горизонтально от его тела, а предплечье и голень вытянуты вниз от верхнего сегмента почти под прямым углом . Вес тела не был сосредоточен на конечностях, а был перенесен на 90 градусов наружу и вниз через нижние конечности, которые касались земли. Большая часть силы животного ушла на то, чтобы просто оторвать свое тело от земли для ходьбы, что, вероятно, было медленным и трудным. В такой позе он мог делать только короткие широкие шаги. Это подтверждают окаменелые следы, найденные в каменноугольных породах .

Кормление

У ранних четвероногих была широкая зияющая челюсть со слабыми мышцами, открывающими и закрывающими ее. В челюсти имелись небные и сошковые (верхние) и венечные (нижние) клыки среднего размера, а также ряды более мелких зубов. Это контрастировало с более крупными клыками и маленькими краевыми зубами более ранних тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron . Хотя это указывает на изменение привычек питания, точный характер изменения неизвестен. Некоторые ученые предложили перейти на донное кормление или кормление на мелководье (Ahlberg and Milner 1994). Другие предлагают способ кормления, сравнимый с режимом кормления гигантской японской саламандры, который использует как всасывающее кормление, так и прямой укус, чтобы поедать мелких ракообразных и рыбу. Изучение этих челюстей показывает, что они использовались для кормления под водой, а не на суше.

У более поздних наземных четвероногих появляются два метода закрытия челюстей: статический и кинетический инерционный (также известный как привязка). В статической системе мышцы челюсти расположены таким образом, что челюсти имеют максимальную силу в закрытом или почти закрытом состоянии. В кинетической инерциальной системе максимальная сила прилагается, когда челюсти широко открыты, в результате чего челюсти закрываются с большой скоростью и импульсом. Хотя кинетическая инерционная система иногда встречается у рыб, она требует специальных приспособлений (например, очень узких челюстей) для работы с высокой вязкостью и плотностью воды, которые в противном случае препятствовали бы быстрому смыканию челюстей.

Тетрапод язык построен из мышц , которые когда - то контролируемых жаберные отверстия. Язык прикреплен к подъязычной кости , которая когда-то была нижней половиной пары жаберных стержней (вторая пара после тех, что превратились в челюсти). Язык не развивался, пока не начали исчезать жабры. У Acanthostega все еще были жабры, так что это было более позднее развитие. У водно-кормящихся животных пища поддерживается водой и может буквально плавать (или засасываться) ко рту. На суше язык становится важным.

Дыхание

На эволюцию дыхания ранних четвероногих повлияло событие, известное как «угольный промежуток», период продолжительностью более 20 миллионов лет, в среднем и позднем девоне, когда уровень кислорода в атмосфере был слишком низким, чтобы выдерживать лесные пожары. В это время рыбы, обитающие в бескислородных водах (с очень низким содержанием кислорода), должны были эволюционно развить способность дышать воздухом.

Ранние четвероногие, вероятно, полагались на четыре метода дыхания : легкими , жабрами , кожным дыханием (кожным дыханием) и дыханием через слизистую оболочку пищеварительного тракта, особенно через рот.

Жабры

Ранние четвероногие Acanthostega имели по крайней мере три, а возможно, четыре пары жаберных перемычек, каждая из которых содержала глубокие бороздки в том месте, где можно было бы ожидать найти афферентную жаберную артерию. Это убедительно свидетельствует о наличии функциональных жабр. У некоторых водных темноспондилов внутренние жабры сохранялись, по крайней мере, до ранней юры. Доказательства прозрачных внутренних жабр, похожих на рыб, присутствуют у архегозавра .

Легкие

Легкие возникли как дополнительная пара мешочков в горле за жаберными мешочками. Вероятно, они присутствовали у последнего общего предка костистых рыб. У некоторых рыб они превратились в плавательные пузыри для поддержания плавучести . Легкие и плавательный пузырь гомологичны (произошли от общей предковой формы), как и легочная артерия (которая доставляет лишенную кислорода кровь из сердца в легкие) и артерии, снабжающие плавательные пузыри. Воздух попал в легкие в результате процесса, известного как буккальное откачивание .

У самых ранних четвероногих выдох, вероятно, совершался с помощью мышц туловища (торакоабдоминальная область). Вдыхание с помощью ребер было либо примитивным для амниот, либо независимо эволюционировало, по крайней мере, в двух разных линиях амниот. У земноводных не встречается. Мускулистая диафрагма уникальна для млекопитающих.

Возвратное стремление

Хотя широко распространено мнение, что четвероногие вдыхали через щечную насадку (откачивание ртом), согласно альтернативной гипотезе, аспирация (вдох) происходила посредством пассивной отдачи экзоскелета аналогично современному примитивному полиптерусу с луговыми плавниками . Эта рыба вдыхает через его дыхальце (отдушина), анатомическую особенность , присутствующий в начале четвероногих. Выдох обеспечивается мышцами туловища. Во время выдоха костные чешуйки в верхней части груди становятся зазубренными. Когда мышцы расслаблены, костные чешуйки возвращаются в исходное положение, создавая значительное отрицательное давление внутри туловища, что приводит к очень быстрому всасыванию воздуха через дыхальце.

Кожное дыхание

Кожное дыхание, известное как кожное дыхание , часто встречается у рыб и земноводных и происходит как в воде, так и вне ее. У некоторых животных водонепроницаемые барьеры препятствуют обмену газов через кожу. Например, кератин в коже человека, чешуе рептилий и современной белковой чешуе рыб затрудняет газообмен. Однако у ранних четвероногих чешуя была сделана из кости с высокой степенью васкуляризации, покрытой кожей. По этой причине считается, что ранние четвероногие могли задействовать некоторое количество кожного дыхания.

Метаболизм углекислого газа

Хотя дышащие воздухом рыбы могут поглощать кислород через легкие, легкие, как правило, неэффективны для выделения углекислого газа. У четвероногих способность легких выделять CO 2 возникла постепенно и не была полностью реализована до появления амниот. То же ограничение применяется к дыханию воздухом кишечника (GUT), то есть дыханию через слизистую оболочку пищеварительного тракта. Кожа тетрапода могла бы эффективно поглощать кислород и выделять CO 2 , но только до определенного предела. По этой причине у первых четвероногих могла быть хроническая гиперкапния (высокий уровень CO 2 в крови ). Это не редкость для рыб, обитающих в водах с высоким содержанием CO 2 . Согласно одной из гипотез, «скульптурные» или «орнаментированные» дермальные кости крыши черепа, обнаруженные у ранних четвероногих, могли быть связаны с механизмом облегчения респираторного ацидоза (кислой крови, вызванной избытком CO 2 ) посредством компенсаторного метаболического алкалоза .

Тираж

Ранние четвероногие, вероятно, имели трехкамерное сердце , как и современные земноводные и многие рептилии, у которых насыщенная кислородом кровь из легких и деоксигенированная кровь из дышащих тканей поступает через отдельные предсердия и направляется через спиральный клапан в соответствующий сосуд. - аорта для насыщенной кислородом крови и легочная вена для дезоксигенированной крови. Спиральный клапан необходим для сведения к минимуму смешивания двух типов крови, позволяя животному иметь более высокий уровень метаболизма и быть более активным, чем в противном случае.

Чувства

Обоняние

Разница в плотности воздуха и воды заставляет запахи (определенные химические соединения, обнаруживаемые хеморецепторами ) вести себя по-разному. Животное, впервые вышедшее на сушу, столкнулось бы с трудностями при обнаружении таких химических сигналов, если бы его сенсорный аппарат развился в контексте обнаружения в воде.

Система боковой линии

У рыбы есть система боковой линии , которая обнаруживает колебания давления в воде. В воздухе такое давление не обнаруживается, но бороздки для органов чувств боковой линии были обнаружены на черепе ранних четвероногих, что указывает на водную или преимущественно водную среду обитания . Современные амфибии, которые являются полуводными, демонстрируют эту особенность, тогда как высшие позвоночные вытеснили ее .

Зрение

Изменения в глазу произошло потому , что поведение света на поверхности глаза отличается между средой воздуха и водой из - за разницы в показателе преломления , так что фокусное расстояние от объектива изменяется на функцию в воздухе. Глаз теперь подвергался воздействию относительно сухой среды, а не омыванию водой, поэтому веки развивались, а слезные протоки эволюционировали, чтобы производить жидкость, увлажняющую глазное яблоко.

Ранние четвероногие унаследовали набор из пяти опсинов палочек и колбочек, известных как опсины позвоночных.

У первого позвоночного, унаследованного от беспозвоночных предков, присутствовали четыре колбочковых опсина:

  • LWS / MWS (длинные - средние - чувствительные к волнам) - зеленый, желтый или красный
  • SWS1 (коротковолновая чувствительность) - ультрафиолет или фиолетовый - теряется в монотремах (утконос, ехидна)
  • SWS2 (чувствительный к коротким волнам) - фиолетовый или синий - теряется у терианов (плацентарные млекопитающие и сумчатые)
  • RH2 (родопсин - как опсин шишек) - зеленый - теряется отдельно у амфибий и млекопитающих, сохраняется у рептилий и птиц.

Единственный стержневой опсин, родопсин, присутствовал у первого челюстного позвоночного, унаследованного от бесчелюстного предка позвоночного:

  • RH1 (родопсин) - сине-зеленый - используется для ночного видения и цветокоррекции в условиях низкой освещенности.

Остаток средств

Тетраподы сохранили уравновешивающую функцию среднего уха от рыб.

Слух

Колебания воздуха не могли вызвать пульсацию в черепе, как в собственном слуховом органе . Дыхальце был сохранен в качестве ушные выемки , в конечном счете , закрыты в по барабанной , тонкой, плотной мембраной .

Hyomandibula рыбы мигрировали вверх от его челюсти , поддерживающей позиции, и был уменьшен в размерах , чтобы сформировать стремечко . Расположенные между барабанной перепонкой и мозговой оболочкой в ​​заполненной воздухом полости, стремени теперь могли передавать вибрации от внешней стороны головы к внутренней. Таким образом, стремени стали важным элементом в системе согласования импеданса , передавая звуковые волны, передаваемые по воздуху, к рецепторной системе внутреннего уха. Эта система развивалась независимо в пределах нескольких различных линий земноводных .

Ухо для согласования импеданса должно было соответствовать определенным условиям для работы. Стремя должно было быть перпендикулярно барабанной перепонке, маленьким и достаточно легким, чтобы уменьшить его инерцию , и подвешено в заполненной воздухом полости. У современных видов, чувствительных к частотам более 1 кГц , подошва стремени составляет 1/20 площади барабанной перепонки. Однако у ранних земноводных стремени были слишком большими, из-за чего площадь подошвы была слишком большой, что мешало слышать высокие частоты. Таким образом, похоже, они могли слышать только звуки высокой интенсивности и низкой частоты - и, скорее всего, стремена просто поддерживала мозговой щиток в щеке.

Только в раннем триасе, примерно через сто миллионов лет после того, как они завоевали землю, барабанное среднее ухо эволюционировало (независимо) во всех линиях четвероногих.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение