Нейрон - Neuron


Из Википедии, свободной энциклопедии
нейрон
Blausen 0657 MultipolarNeuron.png
Идентификаторы
MeSH D009474
NeuroLex ID sao1417703748
Т.А. A14.0.00.002
TH H2.00.06.1.00002
FMA 56566
Анатомические условия нейроанатомии
Эта схема показывает анатомический точный единый пирамидальный нейрон, основной возбуждающий нейрон коры головного мозга, с синаптической связью от входящего аксона на дендритный позвоночник.

Нейрон , также известный как нейрон (Британская орфографической) и нервные клетки , является электрический возбудимыми клетками , который принимает, обрабатывает и передает информацию через электрические и химические сигналы . Эти сигналы между нейронами происходят посредством специализированных соединений , называемых синапсами . Нейроны могут соединяться друг с другом с образованием нервных путей и нейронных цепей . Нейроны являются основными компонентами центральной нервной системы , которая включает в себя мозг и спинной мозг , а также в периферической нервной системе , который включает вегетативную нервную систему и соматическую нервную систему .

Есть много типов специализированных нейронов. Чувствительные нейроны реагируют на одного конкретный типа стимула , такие как прикосновение, звук, или свет и все другие стимулы , влияющих на клетки органов чувств , и преобразуют его в электрический сигнал с помощью трансдукции, который затем отправляется на спинной или головной мозг. Двигательные нейроны получают сигналы от головного и спинного мозга , чтобы контролировать все , от мышц к железистому выходу . Интернейроны подключения нейронов с другими нейронами в пределах одной и той же области головного мозга или спинного мозга в нейронных сетях.

Типичный нейрон состоит из тела клетки ( сомы ), дендриты , и аксона . Термин нейриты используются для описания либо дендрита или аксона , особенно в ее недифференцированной стадии. Дендриты представляют собой тонкие структуры , которые возникают из тела клетки, часто простираются на сотни микрометров и ветвление несколько раз, что приводит к сложному «дендритному дереву». Аксон (также называется нервное волокном) является специальным сотовым расширением (процесс) , который возникает из тела клетки в месте под названием аксонов холмик и едет на расстояние, насколько 1 метр в организме человека или даже больше , в других видах. Большинство нейронов получают сигналы через дендриты и посылают сигналы вниз аксона. Многочисленные аксоны часто связаны в пучки , которые составляют нервы в периферической нервной системе (например , жилы проволок составляют кабели). Пучки аксонов в центральной нервной системе, называется трактами . Тело клетки нейрона часто приводит к нескольким дендритов, но не более чем на один аксон, хотя аксона может расшириться сотни раз до его завершения. В большинстве синапсов, сигналы передаются от аксона одного нейрона к дендриту других. Есть, однако, много исключений из этих правил: например, нейроны не имеют дендриты, или не имеют аксонов и синапсов может соединить аксон к другому аксона или дендрита к другому дендритов.

Все нейроны являются электрически возбудимых, за счет поддержания напряжения градиентов через их мембран с помощью метаболически управляемых ионных насосов , которые сочетают с ионными каналами , встроенных в мембрану , чтобы генерировать внутриклеточные-против-внеклеточной концентрации разностей ионов , таких как натрий , калий , хлорид и кальций . Изменения в напряжении кросс-мембраны может изменить функцию напряжения-зависимых ионных каналов . Если изменения напряжения на достаточно большое количество, на все или ничего электрохимического импульсе , называемом потенциал действие генерируются и это изменением поперечного мембранного потенциала быстро перемещаются вдоль аксона клетки, и активируют синаптические связи с другими клетками , когда он прибывает.

В большинстве случаев нейроны генерируются нервными стволовыми клетками в процессе развития мозга и детства. Нейроны в головном мозге взрослых обычно не проходят деление клеток. Астроциты являются звездообразные глиальные клетки , которые также наблюдали , чтобы превратить в нейроны в силу характерной стволовых клеток плюрипотентности . Нейрогенез в значительной степени прекращается во взрослом возрасте в большинстве областей мозга. Тем не менее, есть убедительные доказательства для формирования значительного числа новых нейронов в двух областях мозга, гиппокампе и обонятельной луковице .

обзор

Структура типичного нейрона
Нейрон ( периферическая нервная система )
Нанесение нейронов в голубином мозжечке , испанский нейробиолог Рамоном-и-Кахали в 1899 году (А) обозначает клетки Пуркиньи и (В) обозначает зернистые клетки , оба из которых являются многополярными.
Тело Нейрон ячейки

Нейрон представляет собой специализированный тип клеток находятся в телах всех животных , кроме губок и несколько других более простых животных. Признаки , которые определяют нейрон являются электрической возбудимостью и наличие синапсов, которые являются сложными мембранными узлами , которые передают сигналы других клеток. Нейроны тела, а также глиальные клетки , которые дают им структурную и метаболическую поддержку, вместе составляют нервную систему. У позвоночных, большинство нейронов принадлежат к центральной нервной системе , но некоторые находятся в периферических ганглиях , и многие сенсорные нейроны расположены в органах чувств , такие как сетчатка и улитка .

Типичный нейрон делится на три части: сомы или клетки тела, дендритов и аксона. Сома, как правило , компактно; аксон и дендриты нить , которые экструзия из него. Дендриты обычно разветвляются кровью, становится тоньше с каждым разветвлением, и расширяя их Farthest ветвей несколько сотен микрометров из сомы. Аксон выходит из сома на набухание называется аксона бугор , и может распространяться на большие расстояния, что приводит к сотням отраслей. В отличие от дендритов, аксон обычно поддерживает тот же диаметр , как он проходит. Сома может привести к многочисленным дендритов, но не более одного аксона. Synaptic сигналы от других нейронов получены сомы и дендритов; сигналы других нейронов передаются аксона. Типичный синапс, то есть контакт между аксоном одного нейрона и дендритами или сомами другим. Synaptic сигналы могут быть возбуждающими или ингибирующими . Если сеть возбуждение , полученное нейрона в течение короткого периода времени является достаточно большим, нейрон генерирует краткий импульс , называемый потенциалом действия, который берет свое начало в сомах и быстро распространяется вдоль аксона, активирующим синапсы на других нейроны , как она идет.

Многие нейроны соответствуют вышеописанной схеме во всех отношениях, но есть и исключение для большинства частей. Там нет нейронов, которые испытывают недостаток в сому, но есть нейроны, которые испытывают недостаток в дендриты, и другие, которые испытывают недостаток в аксон. Кроме того, в дополнении к типичным аксонодендритическому и axosomatic синапсов, есть axoaxonic (аксон к аксону) и dendrodendritic (дендриты к дендриту) синапсов.

Ключ к нейронной функции является синаптическим процессом сигнализации, который является частично электрическим и частично химическими веществами. Электрической аспект зависит от свойств мембраны нейрона. Как и все клетки животных, клеточное тело каждого нейрона обнесена плазматической мембраной , бислой липидов молекул со многими типами белковых структур , встроенных в него. Липидный бислой представляет собой мощный электрический изолятор , но в нейронах, многие из белковых структур , встроенных в мембране электрический активны. Они включают ионные каналы , которые позволяют электрически заряженные ионы течь через мембрану и ионные насосы , которые активно транспортируют ионы с одной стороны мембраны на другую. Большинство ионных каналов проницаемы только для определенных типов ионов. Некоторые каналы ионов являются напряжение закрытого типа , а это означает , что они могут переключаться между открытым и закрытым состояниями, изменяя разность напряжений на мембране. Другие химически закрытого типа, что означает , что они могут быть переключены между открытым и закрытым состояниями в результате взаимодействия с химическими веществами , которые диффундируют через внеклеточную жидкость. Взаимодействие между ионных каналов и ионных насосов производят разность потенциалов на мембране, как правило , немного меньше , чем 1/10 вольт на исходном уровне. Это напряжение имеет две функции: во- первых, он обеспечивает источник питания для ассортимента напряжения в зависимости от белка механизма , который встроен в мембране; во- вторых, она обеспечивает основу для электрической передачи сигналов между различными частями мембраны.

Нейроны связываются по химическим и электрическим синапсов в процессе , известном как нейротрансмиссии , также называемый синаптической передачи. Фундаментальный процесс , который вызывает высвобождение нейротрансмиттеров является потенциал действия , распространяющейся электрический сигнал , который генерируется за счет использования электрически возбудимой мембраны нейрона. Это также известно как волна деполяризации.

Анатомия и гистология

Схема типичного миелиновые позвоночного двигательного нейрона

Нейроны являются узкоспециализированными для обработки и передачи сигналов сотовых. Принимая во внимание их разнообразие функций , выполняемых в разных частях нервной системы, существует большое разнообразие в их форме, размере и электрохимических свойствах. Так , например, сомы нейрона может варьировать от 4 до 100 мкм в диаметре.

  • Сома является телом нейрона. В нем содержится ядро , наиболее синтез белка происходит здесь. Ядро может находиться в диапазоне от 3 до 18 мкм в диаметре.
  • Дендриты нейрона являются клеточным расширением с большим количеством ветвей. Эта общая форма и структура называются метафорический как дендритное дерево. Это где большинство ввода в нейроне происходит через дендритных позвоночника .
  • Аксона является более тонким, кабель типа выступ , который может расширить десятки, сотни или даже десятки тысяч раз больше диаметра сомы в длину. Аксон несет нервные сигналы от сомы (а также осуществляет некоторые виды информации обратно к ней). Многие нейроны имеют только один аксон, но это аксон может, и обычно, проходит обширное ветвление, позволяя связи с большим количеством клеток - мишеней. Часть аксона , где он выходит из сома, называется аксоны холмиком . Помимо того , что анатомическое строение, аксон бугорок также является частью нейрона , который имеет наибольшую плотность напряжения в зависимости от натриевых каналов . Это делает его наиболее легко возбуждается частью нейрона и инициация зоны пики для аксона: в электрофизиологических условиях, он имеет наиболее отрицательный потенциал действие порога. В то время как аксона и аксона бугор , как правило , участвуют в оттоке информации, этот регион также может получать информацию от других нейронов.
  • Аксона содержит синапсы, специализированные структуры , где нейротрансмиттер химических веществ высвобождаются в связи с целевыми нейронами.

Принятый вид нейроне атрибуты выделенных функций в различных его анатомические компоненты; Однако, дендриты и аксоны часто действуют таким образом, что противоречит их так называемой главной функции.

Аксоны и дендриты в центральной нервной системе , как правило , толщине лишь около одного микрометра, а некоторые в периферической нервной системе значительно толще. Сомы обычно составляет около 10-25 мкм в диаметре и часто не намного больше , чем ядро клетки он содержит. Самый длинный аксон человеческого двигательного нейрона может быть более метра в длину, простирающейся от основания позвоночника до пальцев ног.

Чувствительные нейроны могут иметь аксону , которые бегут от пальцев ног до задней колонки спинного мозга, более 1,5 метра у взрослых. Жирафы одинарные аксонов несколько метров в длину , проходящей по всей длине шеи. Многое из того, что известно о аксонах функции происходит от изучения кальмара гигантского аксона , идеальный экспериментальный препарат из - за его относительно огромных размеров (толщина 0,5-1 мм, длиной в несколько сантиметров).

Полностью дифференцированные нейроны постоянно постмитотические однако, стволовые клетки , присутствующие в мозге взрослого могут регенерировать функциональные нейроны в течение всей жизни организма (см нейрогенеза ).

Гистологии и внутренняя структура

Гольджи окрашенные нейроны в гиппокампе ткани человека
Актин нить в мышином корковых Neuron в культуре

Многочисленные микроскопические сгустки называемые Нисслят телом (или Ниссля вещества) наблюдаются при нервных клетках тела окрашивало с базофильным ( «базой-любя») красителем. Эти структуры состоят из эндоплазматического ретикулума и связанных с рибосомальной РНК . Названный в честь немецкого психиатра и невропатолога Ниссль (1860-1919), они участвуют в синтезе белков и их известность можно объяснить тем , что нервные клетки являются очень метаболически активными. Базофильных красители , такие как анилин или (слабо) гематоксилин светлых отрицательно заряженных компонентов, так и связываются с остова рибосомной РНК.

Клетки тела нейрона поддерживается сложной сеткой структурных белков , называемых нейрофиламенты , которые вместе с neurotubules (нейрональных микротрубочек) собраны в более крупные нейрофибриллы. Некоторые нейроны также содержат пигментные гранулы, такие как нейромеланин (коричневато-черный пигмент , который является побочным продуктом синтеза катехоламинов ), и липофусцин (желтовато-коричневым пигмент), оба из которых накапливаются с возрастом. Другие структурные белки , которые являются важными для функции нейронов являются актина и тубулина из микротрубочек . Актин преимущественно найден на кончиках аксонов и дендритов в процессе развития нейронов. Там динамику актина можно модулировать через взаимодействие с микротрубочками.

Существуют различные внутренние структурные характеристики между аксонов и дендритов. Типичные аксоны почти никогда не содержат рибосомы , за исключением некоторых в начальном сегменте. Дендриты содержат гранулированный эндоплазматический ретикулум или рибосомы, в уменьшающихся количествах , как расстояние от тела увеличивается клетки.

классификация

Изображение пирамидальных нейронов в мышиной коре головного мозга , экспрессирующих зеленый флуоресцентный белок . Красное окрашивание указывает ГАМКергических интернейронов.
SMI32 окрашенных пирамидальные нейроны в коре головного мозга

Нейроны существуют в ряде различных форм и размеров и могут быть классифицированы по их морфологии и функции. Анатом Камилло Гольджи сгруппированных нейронов на два типа; Тип I с длинными аксонами , используемых для перемещения сигналов на большие расстояния и типа II с короткими аксонами, которые часто могут быть спутаны с дендритами. Клетки типа I может быть дополнительно разделены , где тело клетки или сома находится. Основная морфология I типа нейронов, представленное спинальных двигательных нейронов , состоит из тела клетки , называемой сомы и длинный тонкий аксон покрыты миелиновой оболочкой . Вокруг тела клетки является разветвленности дендритных дерево , которое получает сигналы от других нейронов. Конец аксона имеет ветвление терминалы ( аксона ) , которые высвобождают нейромедиаторы в щель называется синаптическая щель между терминалами и дендритами следующего нейрона.

Структурная классификация

полярность

Большинство нейронов могут быть охарактеризованы как анатомически:

  • Униполярный : только один процесс
  • Биполярные : 1 аксоны и дендриты-
  • Многополярный : 1 аксон и 2 или более дендриты
    • Гольджи I : нейроны с длинными проецировании аксонов процессов; примерами являются пирамидальные клетки, клетки Пуркинье и клетки переднего рога.
    • Гольджи II : нейроны , чьи аксоны процесс проекты на местном уровне; лучшим примером является ЗК.
  • Anaxonic : где аксон не может быть выделен из дендритов (ов).
  • pseudounipolar : 1 процесс , который затем служит в качестве аксона и дендритов

Другой

Кроме того, некоторые уникальные типы нейрональные могут быть идентифицированы в соответствии с их расположением в нервной системе и отличной форме. Вот некоторые примеры:

Функциональная классификация

направление

Афферентные и эфферентные также относятся в основном к нейронам, которые, соответственно, приводят информацию или отправить информацию из мозга.

Действие на других нейронах

Нейрон влияет на другие нейроны, выпуская медиатор , который связывается с химическими рецепторами . Воздействие на постсинаптической нейрон определяется не пресинаптического нейрона , или нейротрансмиттера, но по типу рецептора , который активируется. Нейротрансмиттер можно рассматривать в качестве ключа, и рецептором как замок: тот же тип ключа здесь может быть использован для открытия различных типов замков. Рецепторы могут быть классифицированы в широком смысле как возбудительные ( что приводит к увеличению скорости стрельбы), ингибирующее ( что приводит к снижению скорости стрельбы) или модулирующий (вызывает продолжительные эффекты , непосредственно не связанные с скорострельностью).

Два наиболее распространенных нейромедиаторов в головном мозге, глутамата и ГАМК , есть действия, которые в значительной степени согласуются. Глутамат действует на несколько различных типах рецепторов, а также иметь эффекты , которые являются возбуждающими в ионотропных рецепторах и модулирующее действие на метаботропных рецепторах . Точно так же, ГАМК действует на нескольких различных типов рецепторов, но все они имеют эффект (у взрослых животных, по крайней мере) , которые являются тормозящее. Из - за этой последовательности, он является общим для нейробиологи упростить терминологию, обращаясь к клеткам , которые высвобождают глутамат в качестве «возбуждающих нейронов», и клетки , которые выделяют GABA в качестве «тормозных нейронов». Поскольку более 90% нейронов в освобождении мозга либо глутамат или ГАМК, эти метки охватывают подавляющее большинство нейронов. Есть также другие типы нейронов , которые имеют последовательные воздействия на их цели, к примеру, «возбуждающие» двигательные нейроны в спинном мозге , что высвобождения ацетилхолина и «тормозящие» спинномозговые нейроны , которые выделяют глицин .

Различие между возбуждающих и тормозящих нейромедиаторов не является абсолютным, однако. Скорее всего , это зависит от класса химических рецепторов , присутствующих на постсинаптическом нейроне. В принципе, один нейрон, выпустив один нейромедиатор, может иметь возбуждающее действие на некоторых целях, тормозящее действие на других, и модулирующие эффекты на других еще. Например, клетки фоторецепторов в сетчатке постоянно освободить нейротрансмиттера глутамата в отсутствие света. Так называемые OFF биполярные клетки являются, как и большинство нейронов, возбуждаемых отпущенной глутамата. Однако соседний целевые нейроны называемых О биполярных клетках вместо этого ингибируется глутаматом, поскольку они не имеют типичные ИОНОТРОПНЫЕ глутаматные рецепторы , и вместо того, чтобы выразить класс ингибирующих метаботропных глутаматных рецепторов. Когда свет присутствует, фоторецепторы перестает рилизинг глутамат, который снимает ПО биполярных клеток от ингибирования, активирующий их; это одновременно снимает возбуждение от OFF биполярных клеток, глушители их.

Можно определить тип тормозного эффекта пресинаптический нейрон будет иметь на постсинаптической нейрон, на основе белков пресинаптической нейрон выражающих. Парвальбумин -expressing нейроны , как правило , ослабить выходной сигнал постсинаптического нейрона в зрительной коре , тогда как соматостатин -expressing нейроны обычно блокируют дендритный вклад в постсинаптический нейрон.

шаблоны газоразрядные

Нейроны имеют собственные electroresponsive свойства , такие как внутренние трансмембранное напряжение осциллирующих модели. Таким образом , нейроны могут быть классифицированы в соответствии с их электрофизиологических характеристик:

  • Тоник или регулярные подсадки . Некоторые нейроны , как правило , постоянно (или тонический) активен, как правило , обжига при постоянной частоте. Пример: интернейронов в neurostriatum.
  • Фазовые или разрывной . Нейроны , что огнь очередей называются фазными.
  • Быстрые подсадки . Некоторые нейроны отличаются своими высокими показателями стрельбы, например , некоторые виды корковых тормозных интернейронов, клетки в бледном шаре , ганглиозные клетки сетчатки .

Классификация по нейромедиатора производства

  • Холинергические нейроны-ацетилхолин. Ацетилхолин высвобождается из пресинаптических нейронов в синаптическую щель. Он действует в качестве лиганда для обоих лигандов-ионных каналов и метаботропных (GPCRs) мускариновых рецепторов. Никотиновые рецепторы являются пентамерного лиганд-ионные каналы , состоящие из альфа- и бета - субъединиц , которые связывают никотин . Связывание лиганда открывает канал вызывает приток Na + деполяризации и увеличивает вероятность пресинаптического высвобождения нейромедиаторов. Ацетилхолин синтезируется из холина и ацетил - коэнзим А .
  • ГАМКергической neurons- гамма - аминомасляной кислоты . ГАМК является одним из двух neuroinhibitors в центральной нервной системе (ЦНС), другой Глицин. ГАМК имеет гомологичную функцию АХ, стробирование анионных каналов , которые позволяют Cl - ионы , чтобы ввести сообщение синаптического нейрона. Cl - вызывает гиперполяризацию в нейроне, уменьшая вероятность потенциала действия обжига , как напряжение становится более отрицательным (напомним , что для потенциала действия на огонь, положительное пороговое напряжение должно быть достигнуто). ГАМК синтезируется из глутамата нейромедиаторов фермента глутамата декарбоксилазы .
  • Глутаматергическая нейроны-глутамат. Глутамат является одним из двух основных нейротрансмиттер возбуждающих аминокислот, другие аспартаты. Рецепторы глутамата являются одной из четырех категорий, три из которых являются лигандами ионные каналы и один из которых является G-белком рецептор (часто упоминается как GPCR).
  1. АМКА и каинат рецепторов как функция в качестве катионных каналов проницаемой для Na + катионных каналов посреднической быстрой возбуждающей синаптической передачи
  2. NMDA - рецепторы являются еще одним катион канала , который является более проницаемым для Ca 2+ . Функция рецепторов NMDA зависит от связывания в качестве со-агониста внутри канала поры Glycine рецептора. NMDA - рецепторы не функционируют без обоих лигандов , присутствующих.
  3. Метаботропные рецепторы, GPCR, модулируют синаптическую передачу и постсинаптической возбудимость.
Глутамат может вызвать эксайтотоксичности , когда приток крови к мозгу прерывается, что приводит к повреждению мозга. Когда поток крови подавляются, глутамат высвобождается из пресинаптических нейронов , вызывающих NMDA и активацию рецептора АМРЫ в большей степени , чем это обычно имеют место за пределами стрессовых условий, что приводит к повышенной Ca 2+ и Na + ввод постсинаптических нейронов и клетки повреждения. Глутамат синтезируется из глутамина аминокислоты с помощью фермента глутаматсинтазы .
  • Дофаминергический neurons- допамина . Допамин является нейромедиатором , который действует от типа D1 (D1 и D5) Gs связанные рецепторы, которые увеличивают цАМФ и PKA, а также тип D2 (D2, D3, и D4) рецепторы, которые активируют Gi-спаренных рецепторов , которые снижают цАМФ и PKA. Допамин связан с настроением и поведением и модулирует как до , так и после синаптической нейротрансмиссии. Потеря дофаминовых нейронов в черной субстанции было связано с болезнью Паркинсона. Допамин синтезируется из аминокислоты тирозина . Тирозин катализируется в levadopa (или L-ДОФА ) на тирозин hydroxlase и levadopa затем превращают в дофамина декарбоксилазы аминокислот.
  • Серотонинергические neurons- серотонина . Серотонин (5-гидрокситриптамин, 5-НТ) может выступать в качестве возбуждающей или ингибирующих. Из четырех классов 5-НТ - рецепторов, 3 являются ХВГФ и 1 представляет собой лиганд закрытого типа катиона канала. Серотонин синтезируется из триптофана с помощью триптофангидроксилазы, а затем далее декарбоксилазы ароматической кислоты. Отсутствие 5-НТ на постсинаптических нейронов были связаны с депрессией. Лекарственные средства , которые блокируют пресинаптический переносчик серотонина используются для лечения, таких как Prozac и Zoloft.

связь

Сигнал распространяющейся вниз аксон к телу и дендритов следующей ячейки клеток
Химический синапс

Нейроны общаются друг с другом с помощью синапсов , где либо аксона терминал или Мимоходом Bouton (типа терминала , расположенного вдоль аксона) одного клеточных контактов другого нейрона дендритов, сома или, реже, аксон. Нейроны , такие как клетки Пуркиньи в мозжечке могут иметь более 1000 дендритные ветви, что делает соединение с десятками тысяч других клеток; другие нейроны, такие как магноцеллюлярные нейроны супраоптического ядра , имеют только один или два дендриты, каждый из которых получают тысячи синапсов. Синапсы могут быть возбуждающими или ингибирующими и либо увеличение или уменьшение активности в целевом нейроне, соответственно. Некоторые нейроны также связываются посредством электрических синапсов, которые являются прямыми, электропроводящие переходы между ячейками.

В химическом синапсе, процесс синаптической передачи заключается в следующем: когда потенциал действия достигает аксона, он открывает напряжения закрытого кальциевых каналов , что позволяет ионы кальция , чтобы войти в терминал. Кальций вызывает синаптические пузырьки , наполненные молекул нейромедиаторов сплавить с мембраной, освобождая их содержимое в синаптическую щель. Медиаторы диффундировать через синаптическую щель и активировать рецепторы на постсинаптической нейрон. Высокая цитозольная кальция в аксона также вызывает митохондриальное поглощение кальция, который, в свою очередь, активирует митохондриальный метаболизм энергии для производства АТФ для поддержки непрерывной нейротрансмиссии.

Autapse является синапс , в котором аксона нейрон соединяется со своими собственными дендритов.

Человеческий мозг имеет огромное количество синапсов. Каждый из 10 11 (сто миллиардов нейронов) имеет в среднем 7000 синаптических соединений с другими нейронами. Было подсчитано , что мозг в три-летнего ребенка около 10 15 синапсов (1 квадриллион). Это число снижается с возрастом, стабилизирующим во взрослом возрасте. Оценки варьируются для взрослого человека, в пределах от 10 14 до 5 × 10 14 синапсов ( от 100 до 500000000000000).

Аннотированная схема этапов потенциала действия, распространяющихся вниз аксон включая роль концентрации ионов и насос и канал белки.

Механизмы распространяющихся потенциалов действия

В 1937 году Джон Захари Янг предположил , что кальмар гигантский аксон может быть использован для изучения электрических свойств нейронов. Будучи больше , но похоже в природе человека нейронов, кальмаров клетки легче учиться. Путем вставки электродов в гигантских кальмаров аксонов, точные измерения были сделаны из мембранного потенциала.

Клеточная мембрана аксона и сомы содержат напряжения закрытого ионных каналов , которые позволяют нейрон генерировать и распространять электрический сигнал (потенциал действия). Эти сигналы генерируются и распространяются путем заряда несущих ионов , включая натрий (Na + ), калий (K + ), хлорид (Cl - ) и кальция (Ca 2+ ).

Есть несколько стимулов , которые могут активировать нейрон , ведущий к электрической активности, в том числе давления , растяжения, химические передатчиков, а также изменения электрического потенциала через клеточную мембрану. Стимулы вызывают определенные ионно-каналов в клеточной мембране , чтобы открыть, что приводит к потоку ионов через клеточную мембрану, изменяя потенциал мембраны. Нейроны должны поддерживать определенные электрические свойства , которые определяют их тип нейронов.

Тонкие нейроны и аксоны требуют меньше метаболический затрат на производство и осуществлять потенциалы действия, но более толстые аксоны передают импульсы быстрее. Чтобы свести к минимуму метаболических затрат, сохраняя при этом быстрой проводимости, многие нейроны имеют изолирующие оболочки миелина вокруг их аксонов. Оболочку образованы глиальных клеток: олигодендроциты в центральной нервной системе и шванновские клетки в периферической нервной системе. Оболочка позволяет потенциалы действия путешествовать быстрее , чем в немиелинизированных аксонов одного и того же диаметра, в то время как , используя меньше энергии. Миелиновая оболочка в периферических нервах обычно проходит вдоль аксона в секциях длиной около 1 мм, перемежается безоплеточным Ранвие , которые содержат высокую плотность напряжения закрытого ионных каналов. Рассеянный склероз является неврологическим заболеванием , которое приводит к демиелинизации аксонов в центральной нервной системе.

Некоторые нейроны не генерируют потенциалы действия, но вместо того, чтобы генерировать градуированный электрический сигнал , который , в свою очередь , вызывает дифференцированное высвобождение нейромедиаторов. Такие не-пики нейроны , как правило, сенсорные нейроны или интернейронов, потому что они не могут передавать сигналы на большие расстояния.

Neural кодирование

Neural кодирование связанно с тем, как представляются сенсорная и другая информация в мозге нейронов. Основная цель изучения нейронного кодирования охарактеризовать отношения между стимулом и индивидом или ансамблем нейронных реакциями и отношениями среди электрической деятельности нейронов в ансамбле. Считаются , что нейроны могут кодировать как цифровую и аналоговую информацию.

Все или ничего принцип

Проводимости нервных импульсов является примером все или ничего ответ. Другими словами, если нейрон реагирует на все, то она должна полностью отвечать. Большая интенсивность стимуляции не дает более сильный сигнал , но может привести к более высокой частоте стрельбы. Существуют различные типы реакций рецепторов к раздражителям, медленно приспосабливаясь или тонизирующие рецепторы реагируют на устойчивый стимул и производить устойчивый темп стрельбы. Эти тонические рецепторы наиболее часто отвечают на повышенную интенсивность стимула, увеличивая их частоту обжига, как правило , как функция мощности стимула зависимости от количества импульсов в секунду. Это можно сравнить с внутренним свойством света , где , чтобы получить большую интенсивность определенной частоты (цвета) там должно быть больше фотонов, поскольку фотоны не могут стать «сильными» для определенной частоты.

Есть целый ряд других типов рецепторов , которые называются быстро адаптировать или фазовые рецепторы, где обжиг уменьшается или прекращается с устойчивым раздражителем; примеры включают в себя: кожа при прикосновении к объекту заставляет нейроны стрелять, но если объект поддерживает равномерное давление на кожу, нейроны перестают стрелять. Нейроны кожи и мышцы, которые реагируют на давление и вибрации имеют фильтрующие вспомогательные структуры , которые помогают их функции.

Pacinian корпускулярно является одной из таких структур. Он имеет концентрические слои , такие как лук, которые образуют вокруг аксона. Когда давление прикладывается и корпускулярно деформируется, механический стимул передается аксона, который срабатывает. Если давление устойчиво, нет больше стимулов; Таким образом, как правило , эти нейроны реагируют с преходящей деполяризацией во время начальной деформации и снова , когда давление снимается, что приводит к тельце , чтобы снова изменить форму. Другие типы адаптации играют важную роль в расширении функции ряда других нейронов.

история

Рисунок Камилло Гольджи из гиппокампа окрашивают с использованием нитрата серебра метод
Рисунок клетки Пуркинье в коре мозжечка сделано Сантьяго Рамон Кахаль, демонстрируя способность метода окрашивания Гольджи выявления мелких деталей

Место нейрона в качестве основного функционального блока нервной системы впервые было признано в конце 19 - го века благодаря работе испанского анатома Сантьяго Рамон Кахаль .

Для того, чтобы сделать структуру отдельных нейронов видимых, Рамон Кахаль улучшил серебра процесса окрашивания , который был разработан Камилло Гольджи . Усовершенствованный способ включает в себя метод , называемый «двойной пропитки» и до сих пор используется и сегодня.

В 1888 году Рамон Кахаль опубликовал статью о птице мозжечка. В этой статье он говорит , что он не может найти доказательства anastomis между аксонов и дендритов и вызывает каждый нервный элемент «абсолютно автономный кантон.» Это стало известно как доктрина нейрона , один из центральных принципов современной нейробиологии .

В 1891 году немецкий анатом Генрих Вильгельм Waldeyer написал весьма влиятельную отзыв о доктрине нейрон , в котором он ввел термин нейрон для описания анатомической и физиологической единицей нервной системы.

Серебряная пропитка пятна являются чрезвычайно полезным методом для нейроанатомических исследований , так как , по неизвестным причинам, он окрашивает очень небольшой процент клеток в ткани, так что один способно видеть полную микроструктуру отдельных нейронов без особого перекрытия из других клеток плотно упакованный мозг.

Нейрон доктрина

Учение нейрона теперь основная идея, что нейроны являются основными структурными и функциональными единицами нервной системы. Теория была выдвинута Сантьяго Рамон Кахал в конце 19-го века. Это считали, что нейроны представляют собой дискретные элементы (не соединены в сетчатой), действующие как метаболически отдельные единицы.

Более поздние открытия дали несколько уточнений к простейшей форме доктрины. Например, глиальные клетки , которые не считаются нейронами, играют важную роль в обработке информации. Кроме того , электрические синапсы являются более распространенными , чем считалось ранее, а это означает , что есть прямые, цитоплазматические связи между нейронами. На самом деле, есть примеры нейронов , образующих еще более тесную связь: кальмар гигантского аксона возникает в результате слияния нескольких аксонов.

Рамон Кахаль также постулировала закон динамической поляризации, в котором говорится, что нейрон принимает сигналы на своих дендриты и теле клетки и передает их, как потенциалы действия вдоль аксона в одном направлении: от тела клетки. Закон динамической поляризации имеет важные исключения; дендриты могут служить в качестве синаптических выходных участков нейронов и аксонов могут получить синаптические входы.

Нейроны в головном мозге

Количество нейронов в головном мозге резко варьирует от вида к виду. У человека насчитывается около 10-20 миллиардов нейронов в коре головного мозга и 55-70 миллиардов нейронов в мозжечке . В противоположность этому , нематоды червь Caenorhabditis Элеганс имеет только 302 нейронов, что делает его идеальным модельным организмом , как ученые смогли сопоставить все его нейронов. Плодовая мушка дрозофила , общий предмет в биологических экспериментах, имеет около 100 000 нейронов и имеет множество сложного поведения. Многие свойства нейронов, от типа нейромедиаторов , используемых для композиции ионных каналов, сохраняются у разных видов, что позволяет ученым изучать процессы , происходящие в более сложных организмах в гораздо более простых экспериментальных системах.

Неврологические расстройства

Шарко-Мари-Тута (СМТ) представляет собой гетерогенное наследственное расстройство нервов ( нейропатия )которая характеризуется потерей мышечной ткани и ощущения прикосновения, преимущественно в ногахно и в руках и руках в поздних стадиях заболевания , В настоящеенеизлечимо, эта болезнь является одним из наиболее распространенных наследственных неврологических расстройств, с 36 в 100000 пострадавших.

Болезнь Альцгеймера (AD), также известный просто как болезнь Альцгеймера , является нейродегенеративные заболевания характеризуется прогрессирующим когнитивного ухудшения, вместе со снижением активности в повседневной жизни и психоневрологических симптомов или поведенческих изменений. Самый яркий ранний симптом является потерей кратковременной памяти ( амнезия ), которая обычно проявляется как незначительная забывчивостькоторая становится постепенно более выраженным по мере прогрессирование болезни, при относительной сохранности старых воспоминаний. Как расстройство прогрессирует, когнитивный (интеллектуальный) нарушение распространяется на домены языка ( афазия ), квалифицированных движений ( апраксия ) и распознавание ( агнозия ), атакие функции, как принятие решений и планирование повреждаются.

Болезнь Паркинсона (PD), также известная как болезнь Паркинсона , дегенеративное заболевание центральной нервной системычто часто ухудшает двигательные навыки страдальца и речь. Болезнь Паркинсона принадлежит к группе условий называемых двигательных расстройств . Она характеризуется мышечной ригидностью, тремором , замедление физического движения ( Брадикинезия ), а в крайних случаях, потеря физического движения ( акинез ). Основные симптомы являются результатом пониженной стимуляции моторной коры со стороны базальных ганглиев ,правиловызванных недостаточным образованием и действием допамина, который вырабатывается в дофаминергических нейронах головного мозга. Вторичные симптомы могут включатьвысоком уровне когнитивной дисфункции и проблемы тончайшие языка. PD является одновременно хроническим и прогрессивным.

Миастения является нервномышечными заболеваниями приводят к колеблющемуся мышечной слабости и утомляемость во время простых действий. Слабость обычно вызывается циркулирующих антител , которые блокируют рецепторы ацетилхолина на постсинаптической нервномышечном соединении, ингибируя стимулирующее действие нейротрансмиттера ацетилхолина. Миастения обрабатывает иммунодепрессанты , холинэстеразы ингибиторов и, в отдельных случаях, тимэктомию .

Демиелинизация

синдром Гийена-Барре - демиелинизация

Демиелинизация является актом демиелинизирующего или утрата миелиновой оболочки изолирующей нервы. Когда миелин деградирует, проводимость сигналов вдоль нерва может быть нарушена или потеряна, и нерв в конечном итоге сохнет. Это приводит к определенным нейродегенеративных расстройств , таких как рассеянный склероз и хронических воспалительных демиелинизирующих полинейропатии .

аксонов дегенерации

Несмотря на то, что большинство реакции травмы включает в себя приток кальция сигнализации для содействия распечатывания отрезанных частей, аксоны травма первоначально привести к острой дегенерации аксонов, что быстрое отделение проксимального и дистальные концов в течение 30 минут после травмы. Дегенерации следует с отеком аксолеммы , и в конечном итоге приводит к образованию как шарик. Гранулированный распад аксонов цитоскелета и внутренних органеллы происходит после деградации аксолеммы. Ранние изменения включают в себя накопление митохондрий в paranodal регионов на месте повреждения. Эндоплазматическая сеть деградирует и митохондрии набухают и в конце концов распадаются. Распад зависит от убиквитиновой и калпаины протеаз (вызванной притоком ионов кальция), предполагая , что дегенерация аксонов является активным процессом. Таким образом, аксон подвергается полной фрагментации. Процесс занимает около 24 часов примерно в периферической нервной системы (ПНС), и больше в ЦНС. Сигнальные пути , ведущие к аксолемма дегенерации в настоящее время неизвестно.

нейрогенез

Нейроны рождаются через процесс нейрогенеза, в котором нервные стволовые клетки делятся , чтобы производить дифференцированные нейроны. Как только формируются полностью дифференцированные нейроны, они больше не способны подвергаться митоза . Нейрогенез в первую очередь происходит в эмбрионе большинства организмов.

Было показано , что нейрогенез может иногда возникать в взрослых позвоночных мозг, открытие , которое привело к разногласиям в 1999 году Более поздние исследования в возрасте человеческих нейронов позволяют предположить , что этот процесс происходит только для меньшинства клеток, и подавляющее большинство нейронов составляющие неокортекс были сформированы еще до рождения и сохраняется без замены. Степень , в которой взрослый нейрогенезе существует в организме человека, и его вклад в познание все еще спорен с несколькими противоречивых сообщений были опубликованы в 2018 году.

Тело содержит различные типы стволовых клеток, обладающих способностью дифференцироваться в нейроны. Отчет в природе предположил , что исследователи нашли способ превратить клетки кожи человека в рабочее нервные клетки с помощью процесса , называемого трансдифференцировка , в котором «клетки вынуждены принять новые идентичности».

регенерация нерва

Часто возможно периферические аксоны к отращивать , если они порваны, но нейрон не может быть функционально заменен одним из другого типа ( закон Ллайнаса ).

Смотрите также

Рекомендации

дальнейшее чтение

  • Кандель ER, Schwartz, JH, Джесселл, TM 2000. Принципы Neural наук , 4 - е изд., McGraw-Hill, Нью - Йорк.
  • Баллок, TH, Bennett, МВЛ, Джонстон Д., Джозефсона, Р., Мардер, E., Поля RD 2005 нейрон Doctrine, Redux , Наука, V.310, стр. 791-793.
  • Рамона Кахаль, S. 1933 гистологии , 10 изд., Дерево, Балтимор.
  • Ричард С. Снелл: Клиническая нейроанатомия (Липпинкотт Williams & Wilkins, Ed.6th 2006) Филадельфия, Балтимор, Нью - Йорк, Лондон. ISBN  978-963-226-293-2
  • Робертс А., Буш ВМН 1981. Нейроны без импульсов . Cambridge University Press, Cambridge.
  • Петерс, А., Palay, SL, Webster, H, D., 1991 Тонкая структура нервной системы , 3 - е изд., Оксфорд, Нью - Йорк

внешняя ссылка