Пищевод - Esophagus

Пищевод
Кишечный тракт пищевода.svg
Желудочно - кишечный тракт , с пищеводом отмечен красным цветом
Подробности
Предшественник Передняя кишка
Система Часть пищеварительной системы
Артерия Пищеводные артерии
Вен Пищеводные вены
Нерв Симпатический ствол , блуждающий нерв
Идентификаторы
латинский Пищевод
MeSH D004947
TA98 A05.4.01.001
TA2 2887
FMA 7131
Анатомическая терминология

Пищевода ( американский английский ) или пищевод ( британский английский , оба / я с ɒ е ə ɡ ə ы , ɪ - / ), неофициально известный как пищевод или пищевод , является органом в позвоночных , через которые пищевые проходит, чему перистальтические сокращения от глотки до желудка . Пищевод представляет собой фиброзно-мышечную трубку длиной около 25 см (10 дюймов ) у взрослых, которая проходит позади трахеи и сердца , проходит через диафрагму и впадает в самый верхний отдел желудка . Во время глотания надгортанник отклоняется назад, чтобы пища не попадала в гортань и легкие. Слово пищевод происходит от древнегреческого οἰσοφάγος (oisophágos), от οἴσω (oísō), будущей формы φέρω (phérō, «я несу») + ἔφαγον (éphagon, «я ел»).

Стенка пищевода от просвета кнаружи состоит из слизистой оболочки , подслизистой оболочки (соединительной ткани), слоев мышечных волокон между слоями фиброзной ткани и внешнего слоя соединительной ткани. Слизистая оболочка представляет собой многослойный плоский эпителий примерно из трех слоев плоских клеток, который контрастирует с одним слоем столбчатых клеток желудка. Переход между этими двумя типами эпителия виден в виде зигзагообразной линии. Большая часть мышцы - гладкая, хотя поперечно-полосатая мышца преобладает в ее верхней трети. В его стенке есть два мускульных кольца или сфинктера , одно вверху, а другое внизу. Нижний сфинктер помогает предотвратить рефлюкс кислого содержимого желудка. Пищевод имеет обильное кровоснабжение и венозный отток. Его гладкие мышцы иннервируются непроизвольными нервами ( симпатические нервы через симпатический ствол и парасимпатические нервы через блуждающий нерв ) и, кроме того, произвольные нервы ( нижние двигательные нейроны ), которые переносятся в блуждающий нерв для иннервации его поперечно-полосатой мышцы.

Пищевод проходит через грудную полость в диафрагму в желудок.

Пищевод может быть поражен желудочным рефлюксом , раком , выступающими расширенными кровеносными сосудами, называемыми варикозным расширением вен, которые могут сильно кровоточить, слезами , сужениями и нарушениями моторики. Заболевания могут вызывать затруднение глотания ( дисфагию ), болезненное глотание ( одинофагия ), боль в груди или вообще не вызывать никаких симптомов. Клинические исследования включают рентген при проглатывании сульфата бария , эндоскопию и компьютерную томографию . С хирургической точки зрения доступ к пищеводу затруднен отчасти из-за его положения между критическими органами и непосредственно между грудиной и позвоночником.

Состав

Пищевод - одна из верхних частей пищеварительной системы . В верхней части есть вкусовые рецепторы . Он начинается в задней части рта, проходит вниз через заднюю часть средостения , через диафрагму в желудок. У человека пищевод обычно начинается примерно на уровне шестого шейного позвонка позади перстневидного хряща в трахее , поступает в диафрагму примерно на уровне десятого грудного позвонка , и заканчивается в кардии желудка, на уровне одиннадцатый грудной позвонок . Пищевод обычно составляет около 25 см (10 дюймов) в длину.

Пищевод обслуживают многие кровеносные сосуды , кровоснабжение которых меняется по ходу его пути. Верхние части пищевода и верхний сфинктер пищевода получают кровь из нижней щитовидной артерии , части пищевода в грудной клетке - из бронхиальных артерий и ветвей непосредственно из грудной аорты , а нижние части пищевода и нижние отделы пищевода. В сфинктер поступает кровь из левой желудочной артерии и левой нижней диафрагмальной артерии . Венозный отток также различается по ходу пищевода. Верхняя и средняя части пищевода стекают в неполную и полузиготную вены , а кровь из нижней части стекает в левую желудочную вену . Все эти вены впадают в верхнюю полую вену , за исключением левой желудочной вены, которая является ветвью воротной вены . Лимфатически верхняя треть пищевода впадает в глубокие шейные лимфатические узлы , средняя часть - в верхние и задние лимфатические узлы средостения, а нижняя часть пищевода - в желудочные и чревные лимфатические узлы . Это похоже на лимфодренаж структур брюшной полости, которые выходят из передней кишки , и все они стекают в чревные узлы.

Позиция
Диаграмма, показывающая пищевод, проходящий позади трахеи и сердца человека.
Пищевод (желтый) проходит позади трахеи и сердца .
Схема грудной клетки, показывающая пищевод и окружающие его структуры.
Положение и соотношение пищевода в шейном отделе и в заднем средостении. При взгляде сзади.

Верхний пищевод лежит в задней части средостения за трахеей , примыкая вдоль трахеопищеводной полоски , перед мышцами, выпрямляющими позвоночник, и позвоночником . Нижний отдел пищевода лежит за сердцем и изгибается перед грудной аортой . От бифуркации трахеи вниз пищевод проходит позади правой легочной артерии , левого главного бронха и левого предсердия . В этот момент он проходит через диафрагму.

Грудной проток , который дренирует большую часть тела лимфы , проходит позади пищевода, изгибаясь от лежащих позади пищевода с правой стороны в нижней части пищевода, к лежащим позади пищевода слева в верхней части пищевода. Пищевод также находится перед частями полузиготных вен и межреберных вен с правой стороны. В блуждающего нерва делит и охватывает пищевод в сплетении .

Сужения
Диаграмма, показывающая четыре сужения пищевода.
Пищевод сужен в трех местах.

Пищевод имеет четыре точки сужения. При проглатывании едкого вещества или твердого предмета наиболее вероятно его застывание и повреждение одной из этих четырех точек. Эти сужения возникают из-за определенных структур, сжимающих пищевод. Эти ограничения:

Сфинктеры

Пищевод окружен сверху и снизу двумя мышечными кольцами, известными соответственно как верхний сфинктер пищевода и нижний сфинктер пищевода. Эти сфинктеры закрывают пищевод, когда пища не глотается. Верхний пищеводный сфинктер анатомический сфинктер, который образован в нижней части нижнего глоточного жома, также известный как крикофарингеальная сфинктера из - за его связь с перстневидным хрящом в гортани кпереди. Однако нижний сфинктер пищевода является не анатомическим, а скорее функциональным сфинктером, что означает, что он действует как сфинктер, но не имеет отчетливого утолщения, как другие сфинктеры.

Верхний сфинктер пищевода окружает верхнюю часть пищевода. Он состоит из скелетных мышц, но не находится под произвольным контролем . Открытие верхнего сфинктера пищевода запускается глотательным рефлексом . Первичная мышца верхнего сфинктера пищевода является перстно - глоточной частью нижнего констриктора глотки .

Нижний сфинктер пищевода, или гастроэзофагеальный сфинктер, окружает нижнюю часть пищевода на стыке пищевода и желудка. Его также называют сердечным сфинктером или кардиоэзофагеальным сфинктером, названным в честь прилегающей части желудка, кардии . Дисфункция гастроэзофагеального сфинктера вызывает гастроэзофагеальный рефлюкс , который вызывает изжогу и, если это происходит достаточно часто, может привести к гастроэзофагеальной рефлюксной болезни с повреждением слизистой оболочки пищевода.

Нервное питание

Пищевод иннервируется блуждающим нервом, шейным и грудным симпатическим стволом . Блуждающий нерв выполняет парасимпатическую функцию, снабжая мышцы пищевода и стимулируя сокращение желез. Два набора нервных волокон проходят по блуждающему нерву, чтобы снабжать мышцы. Верхняя поперечно-полосатая мышца и верхний сфинктер пищевода снабжены нейронами с телами в неоднозначном ядре , тогда как волокна, снабжающие гладкие мышцы и нижний сфинктер пищевода, имеют тела, расположенные в дорсальном двигательном ядре . Блуждающий нерв играет главную роль в инициации перистальтики . Симпатический ствол выполняет симпатическую функцию. Это может усилить функцию блуждающего нерва, увеличить перистальтику и активность желез и вызвать сокращение сфинктера. Кроме того, симпатическая активация может расслабить мышечную стенку и вызвать сужение кровеносных сосудов. Ощущение вдоль пищевода обеспечивается обоими нервами, при этом грубое ощущение передается по блуждающему нерву, а боль передается по симпатическому стволу.

Гастроэзофагеальный переход

Желудочно-пищеводное соединение (также известное как пищеводно-желудочное соединение) - это соединение между пищеводом и желудком в нижнем конце пищевода. Розовый цвет слизистой оболочки пищевода контрастирует с более глубоким красным цветом слизистой оболочки желудка, а переход слизистой оболочки можно увидеть в виде неправильной зигзагообразной линии, которую часто называют z-линией. Гистологическое исследование показывает резкий переход между многослойным плоским эпителием пищевода и простым цилиндрическим эпителием в желудке . В норме кардия желудка расположена непосредственно дистальнее z-линии, а z-линия совпадает с верхней границей желудочных складок кардии; однако, когда анатомия слизистой оболочки пищевода Барретта искажена , истинное гастроэзофагеальное соединение может быть идентифицировано по верхней границе желудочных складок, а не по переходу слизистой оболочки. Функциональное расположение нижнего сфинктера пищевода обычно находится примерно на 3 см (1,2 дюйма) ниже z-линии.

Микроанатомия

Гистологический срез стенки пищевода.
Н & Е окрашивание из биопсии нормальной стенки пищевода, показывающее слоистого плоскоклеточных клетки эпителия стенки пищевода.
Гистологический срез, показывающий гастроэзофагеальное соединение, с черной стрелкой, указывающей на соединение.
Гистологический срез желудочно-пищеводного перехода, с черной стрелкой, указывающей место соединения.

Пищевод человека имеет слизистую оболочку, состоящую из плотного многослойного плоского эпителия без кератина , гладкой собственной пластинки и мышечной слизистой оболочки . Эпителий пищевода имеет относительно быстрое обновление и выполняет защитную функцию от абразивного воздействия пищи. У многих животных эпителий содержит слой кератина, что соответствует более грубой диете. Есть два типа желез: слизистые железы пищевода находятся в подслизистой оболочке и сердечных железах пищевода, аналогично сердечным железам желудка, расположены в собственной пластинке и наиболее часто встречаются в терминальной части органа. Слизь из желез дает защиту хорошо к подкладке. Подслизистая основа также содержит подслизистое сплетение , сеть нервных клеток, которая является частью кишечной нервной системы .

Мышечный слой пищевода имеет два типа мышц. Верхняя треть пищевода содержит поперечно-полосатую мышцу , нижняя треть содержит гладкие мышцы , а средняя треть содержит их смесь. Мышца состоит из двух слоев: в одном мышечные волокна проходят вдоль пищевода, а в другом волокна окружают пищевод. Они разделены мышечно-кишечным сплетением , запутанной сетью нервных волокон, участвующих в секреции слизи и перистальтике гладкой мускулатуры пищевода. Самый внешний слой пищевода - это адвентиция на большей части его длины, при этом брюшная часть покрыта серозной оболочкой . Это отличает его от многих других структур желудочно-кишечного тракта, которые имеют только серозную оболочку.

Разработка

В раннем эмбриогенезе пищевод развивается из энтодермальной примитивной кишечной трубки . Вентральная часть зародыша упирается в желточный мешок . На второй неделе эмбриологического развития, по мере роста эмбриона, он начинает окружать части мешочка. Обернутые порции составляют основу желудочно-кишечного тракта взрослого человека. Мешок окружен сетью желточных артерий . Со временем эти артерии объединяются в три основные артерии, снабжающие развивающийся желудочно-кишечный тракт: чревную артерию , верхнюю брыжеечную артерию и нижнюю брыжеечную артерию . Области, снабжаемые этими артериями, используются для определения средней , задней и передней кишки .

Окруженный мешок становится примитивной кишкой. Отделы этого кишечника начинают дифференцироваться в органы желудочно-кишечного тракта, такие как пищевод, желудок и кишечник . Пищевод развивается как часть трубки передней кишки. Иннервация пищевода развивается от глоточных дуг .

Функция

Глотание

Пища попадает в организм через рот и при проглатывании сначала попадает в глотку, а затем в пищевод. Таким образом, пищевод является одним из первых компонентов пищеварительной системы и желудочно-кишечного тракта . После прохождения пищи по пищеводу она попадает в желудок. Когда пища проглатывается, надгортанник движется назад, чтобы покрыть гортань , предотвращая попадание пищи в трахею . В то же время, верхний пищеводный сфинктер расслабляется, разрешающий комок из пищи , чтобы войти. Перистальтические сокращения мышц пищевода выталкивают пищу по пищеводу. Эти ритмические сокращения возникают как рефлекторная реакция на пищу, которая находится во рту, а также как реакция на ощущение еды внутри самого пищевода. Наряду с перистальтикой расслабляется нижний сфинктер пищевода.

Уменьшение желудочного рефлюкса

Желудок вырабатывает желудочную кислоту , сильно кислую смесь, состоящую из соляной кислоты (HCl) и солей калия и натрия, чтобы обеспечить переваривание пищи . Сужение верхнего и нижнего сфинктеров пищевода помогает предотвратить рефлюкс (обратный поток) желудочного содержимого и кислоты в пищевод, защищая слизистую пищевода. Острый угол Гиса и нижние ножки диафрагмы также способствуют этому сфинктерному действию.

Экспрессия генов и белков

Около 20 000 генов, кодирующих белок, экспрессируются в клетках человека, и почти 70% этих генов экспрессируются в нормальном пищеводе. Около 250 из этих генов более специфично экспрессируются в пищеводе, при этом менее 50 генов являются высокоспецифичными. Соответствующие специфичные для пищевода белки, такие как кератины KRT13 , KRT4 и KRT6C, в основном участвуют в дифференцировке плоскоклеточного рака . Другими специфическими белками, которые помогают смазывать внутреннюю поверхность пищевода, являются муцины, такие как MUC21 и MUC22. Многие гены с повышенной экспрессией также являются общими с кожей и другими органами, состоящими из плоского эпителия .

Клиническое значение

Здесь описаны основные состояния, влияющие на пищевод. Для более полного списка см. Заболевания пищевода .

Воспаление

Воспаление пищевода известно как эзофагит . Рефлюкс из желудочного сока из желудка, инфекции, вещества внутрь (например, коррозионные ), некоторые лекарственные препараты (например, бисфосфонаты ), и пищевые аллергии все это может привести к эзофагиту. Кандидоз пищевода - это грибковая инфекция Candida albicans, которая может возникнуть у человека с ослабленным иммунитетом . По состоянию 2021 причин некоторых форм эзофагита, такие как эозинофильный эзофагит , не является хорошо охарактеризовано, но может включать в себя Th2 , -опосредованной atopies или генетические факторы. По-видимому, существуют корреляции между эозинофильным эзофагитом, астмой (сама с эозинофильным компонентом), экземой и аллергическим ринитом , хотя неясно, способствуют ли эти состояния эозинофильному эзофагиту или наоборот, или являются ли они симптомами общих факторов. Эзофагит может вызывать болезненное глотание и обычно лечится путем устранения причины эзофагита, например, лечения рефлюкса или лечения инфекции.

Пищевод Барретта

Продолжительный эзофагит, особенно из-за желудочного рефлюкса, является одним из факторов, который, как считается, играет роль в развитии пищевода Барретта . В этом состоянии наблюдается метаплазия выстилки нижней части пищевода, которая изменяется от многослойного плоского эпителия до простого столбчатого эпителия . Пищевод Барретта считается одним из основных факторов развития рака пищевода .

Рак

Есть два основных типа рака пищевода . Плоскоклеточный рак - это рак, который может возникать в плоскоклеточных клетках, выстилающих пищевод. Этот тип гораздо чаще встречается в Китае и Иране . Другой основной тип - это аденокарцинома, которая возникает в железах или цилиндрической ткани пищевода. Это наиболее часто встречается в развитых странах с пищеводом Барретта и встречается в кубических клетках.

На ранних стадиях рак пищевода может вообще не иметь никаких симптомов. В тяжелых случаях рак пищевода может в конечном итоге вызвать непроходимость пищевода, что затрудняет проглатывание любой твердой пищи и приводит к потере веса. Прогресс рака определяется с помощью системы, которая измеряет, насколько глубоко в стенку пищевода проник рак, сколько лимфатических узлов поражено и есть ли какие-либо метастазы в разных частях тела. Рак пищевода часто лечится с помощью лучевой терапии, химиотерапии, а также может лечиться частичным хирургическим удалением пищевода . Введение стента в пищевод или введение назогастрального зонда также может быть использовано для обеспечения того, чтобы человек мог переваривать достаточное количество пищи и воды. По состоянию на 2014 год прогноз рака пищевода все еще оставляет желать лучшего, поэтому паллиативная терапия также может быть основным направлением лечения.

Варикоз

Варикозное расширение вен пищевода - это набухшие скрученные ветви непарной вены в нижней трети пищевода. Эти кровеносные сосуды анастомозируют (соединяются) с сосудами воротной вены при развитии портальной гипертензии . Эти кровеносные сосуды наполняются кровью больше, чем обычно, и в худшем случае могут частично перекрыть пищевод. Эти кровеносные сосуды развиваются как часть коллатерального кровообращения, которое происходит для отвода крови из брюшной полости в результате портальной гипертензии , обычно в результате заболеваний печени, таких как цирроз . Это коллатеральное кровообращение происходит из-за того, что нижняя часть пищевода впадает в левую желудочную вену, которая является ветвью воротной вены. Из-за обширного венозного сплетения, которое существует между этой веной и другими венами, если возникает портальная гипертензия, направление оттока крови в этой вене может измениться, и кровь будет стекать из системы воротной вены через сплетение. Вены в сплетении могут набухать и приводить к варикозному расширению вен.

Варикозное расширение вен пищевода часто не имеет симптомов, пока не разорвется. Разрыв варикозного расширения вен считается неотложной медицинской помощью, потому что варикозное расширение вен может сильно кровоточить. Кровотечение из варикозного расширения вен может вызвать у человека рвоту кровью или шок . Чтобы справиться с разрывом варикозного расширения вен, вокруг кровоточащего кровеносного сосуда можно наложить повязку или ввести небольшое количество свертывающего агента рядом с кровотечением. Хирург также может попытаться использовать небольшой надувной баллон, чтобы надавить на рану. Для предотвращения гиповолемии из-за чрезмерной кровопотери можно вводить внутривенно жидкости и продукты крови.

Нарушения моторики

Некоторые нарушения влияют на подвижность пищи при ее перемещении по пищеводу. Это может вызвать затруднение глотания, называемое дисфагией , или болезненное глотание, называемое одинофагией . Ахалазия относится к неспособности нижнего сфинктера пищевода расслабиться должным образом и обычно развивается в более позднем возрасте. Это приводит к прогрессирующему увеличению пищевода и, возможно, в конечном итоге к мегаэзофагу . Ореховка пищевода относится к глотании , который может быть очень болезненным. Диффузный спазм пищевода - это спазм пищевода, который может быть одной из причин боли в груди. Такая боль, направленная к стенке верхней части грудной клетки, довольно часто встречается при заболеваниях пищевода. Склероз пищевода, например, при системном склерозе или при синдроме CREST, может вызвать уплотнение стенок пищевода и нарушить перистальтику.

Пороки развития

Стриктуры пищевода обычно доброкачественные и обычно развиваются после многолетнего рефлюкса . Другие стриктуры могут включать перепонки пищевода (которые также могут быть врожденными) и повреждение пищевода лучевой терапией, коррозийным проглатыванием или эозинофильным эзофагитом. Schatzki кольцо является фиброзом в желудочно-пищеводного перехода. Стриктуры также могут развиваться при хронической анемии и синдроме Пламмера-Винсона .

Двумя наиболее распространенными врожденными пороками развития пищевода являются атрезия пищевода, при которой пищевод заканчивается слепым мешком, а не соединяется с желудком; и пищеводный свищ - ненормальное соединение между пищеводом и трахеей. Оба эти состояния обычно возникают вместе. Они встречаются примерно у 1 из 3500 новорожденных. Половина этих случаев может быть частью синдрома, при котором также присутствуют другие аномалии, особенно со стороны сердца или конечностей . Остальные случаи встречаются по отдельности.

Визуализация

Образование, видимое во время эндоскопии, и ультразвуковое исследование новообразования, проведенное во время сеанса эндоскопии.

Рентгеновские лучи из проглоченного бария может быть использованы , чтобы показать размер и форму пищевода, а также наличие каких - либо масс. Пищевод также можно визуализировать с помощью гибкой камеры, вставленной в пищевод, в ходе процедуры, называемой эндоскопией . Если проводится эндоскопия желудка, камера также должна пройти через пищевод. Во время эндоскопии может быть взята биопсия . Если исследуется рак пищевода , можно также использовать другие методы, в том числе компьютерную томографию .

История

Слово пищевод ( британский английский : пищевод ), происходит от греческого : οἰσοφάγος ( oisophagos ) означает пищевод . Он происходит от двух корней (эозин), чтобы нести и ( фагос ), чтобы есть. Использование слова «пищевод» было задокументировано в анатомической литературе, по крайней мере, со времен Гиппократа , который отмечал, что «пищевод ... получает наибольшее количество того, что мы потребляем». Его существование у других животных и его связь с желудком были задокументированы римским натуралистом Плинием Старшим (23–79 гг. Нашей эры), а перистальтические сокращения пищевода были задокументированы, по крайней мере, со времен Галена .

Первая попытка хирургического вмешательства на пищеводе была сосредоточена на шее и была проведена на собаках Теодором Бильротом в 1871 году. В 1877 году Черни провел операцию на людях. К 1908 году Фоклер провел операцию по удалению пищевода, а в 1933 году было проведено первое хирургическое удаление частей нижней части пищевода (для борьбы с раком пищевода ).

Ниссен фундопликация , в котором желудок обернут вокруг нижнего пищеводного сфинктера , чтобы стимулировать его функции и управления рефлюкс , впервые был проведен Rudolph Nissen в 1955 году.

Другие животные

Позвоночные

У четвероногих глотка значительно короче, а пищевод, соответственно, длиннее, чем у рыб. У большинства позвоночных пищевод представляет собой просто соединительную трубку, но у некоторых птиц , которые изрыгивают компоненты для кормления своих детенышей, он расширяется к нижнему концу, образуя зерно для хранения пищи, прежде чем она попадет в настоящий желудок. У жвачных животных , животных с четырьмя желудками, в пищеводе часто находится бороздка, называемая сетчатой ​​бороздой , позволяющая молоку стекать прямо в задний желудок, сычуг . В лошади пищевод составляет около 1,2 до 1,5 м ( от 4 до 5 футов) в длину, и переносит пищу в желудок. Мышечное кольцо, называемое сердечным сфинктером, соединяет желудок с пищеводом. Этот сфинктер очень хорошо развит у лошадей. Это, а также наклонный угол, под которым пищевод соединяется с желудком, объясняют, почему лошади не могут рвать . Пищевод также является областью пищеварительного тракта, где лошади могут страдать от состояния, известного как удушье .

Пищевод змей отличается растяжением, которому он подвергается при глотании добычи.

У большинства рыб пищевод чрезвычайно короткий, в первую очередь из-за длины глотки (которая связана с жабрами ). Однако у некоторых рыб, в том числе у миног , химер и двоякодышащих рыб , нет настоящего желудка, поэтому пищевод эффективно проходит от глотки непосредственно к кишечнику и, следовательно, несколько длиннее.

У многих позвоночных пищевод выстлан многослойным плоским эпителием без желез. У рыб пищевод часто выстлан цилиндрическим эпителием , а у земноводных , акул и скатов эпителий пищевода реснитчатый , что способствует промыванию пищи в дополнение к действию мышечной перистальтики. Кроме того, у летучих мышей Plecotus auritus , рыб и некоторых земноводных обнаружены железы, выделяющие пепсиноген или соляную кислоту .

Мышца пищевода у многих млекопитающих сначала поперечнополосатая, но затем в хвостовой трети или около того становится гладкой мускулатурой. У собак и жвачных , однако, она полностью полосатая, чтобы позволить срыгиванию кормить молодняк (собаки) или срыгиванию, чтобы жевать жвачку (жвачные животные). Это полностью гладкая мускулатура у земноводных, рептилий и птиц.

Вопреки распространенному мнению, тело взрослого человека не сможет пройти через пищевод кита , который обычно составляет менее 10 сантиметров (4 дюйма) в диаметре, хотя у более крупных усатых китов он может достигать 25 сантиметров (10 сантиметров). в) при полном растяжении.

Беспозвоночные

Структура с таким же названием часто встречается у беспозвоночных, в том числе моллюсков и членистоногих , соединяющих ротовую полость с желудком. Что касается пищеварительной системы улиток и слизней , рот открывается в пищевод, который соединяется с желудком. Из-за скручивания , которое представляет собой вращение основной части тела животного во время развития личинок, пищевод обычно проходит вокруг желудка и открывается в его спину, наиболее удаленную ото рта. Однако у видов, подвергшихся деформации перекрута, пищевод может открываться в переднюю часть желудка, что является обратным обычному расположению брюхоногих моллюсков. У всех хищных улиток и слизней имеется обширная трибуна в передней части пищевода. У пресноводных улиток Tarebia granifera выводковая сумка находится над пищеводом.

У головоногих моллюсков мозг часто окружает пищевод.

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки