Обмеление и обучение - Shoaling and schooling

Обмеление и обучение
Эти хирурговые являются мелел . Они плавают в некоторой степени независимо, но таким образом, чтобы оставаться на связи, образуя социальную группу.
Эти bluestripe грубиян является школьными . Все они скоординированно плывут в одном направлении.

В биологии любая группа рыб, которые остаются вместе по социальным причинам, стайятся , и если группа скоординированно плывет в одном направлении, они стайятся . В обычном использовании эти термины иногда используются довольно свободно. Около четверти видов рыб живут на мелководье всю жизнь, а около половины - на протяжении части своей жизни.

Рыбы получают много преимуществ от поведения стада, включая защиту от хищников (благодаря лучшему обнаружению хищников и уменьшению шансов индивидуальной поимки), более успешному поиску пищи и более высокому успеху в поиске партнера. Также вероятно, что рыба выигрывает от принадлежности к мелководью за счет повышения гидродинамической эффективности.

Рыбы используют множество черт для выбора ближайших стаей. Как правило, они предпочитают более крупные стаи, скоплений стаи своего вида, сородичей, похожих по размеру и внешнему виду на них самих, здоровых рыб и родственников (если они распознаются).

«Эффект странности» предполагает, что любой выделяющийся с виду член мелководья будет предпочтительно подвергаться нападению хищников. Это может объяснить, почему рыбы предпочитают стайиться с особями, которые похожи на них самих. Таким образом, эффект странности приводит к гомогенизации косяков.

Обзор

Подводный видеопоток стаи сельди, мигрирующей на высокой скорости к нерестилищам в Балтийском море.

Агрегация рыбы является общим термином для любой коллекции рыб , которые собрались вместе в какой - то местности. Рыбные скопления могут быть структурированными и неструктурированными. Неструктурированная агрегация может представлять собой группу смешанных видов и размеров, случайно собранную рядом с каким-либо местным ресурсом, таким как еда или места гнездования.

Если, кроме того, совокупность объединяется интерактивным, социальным образом, их можно назвать мелкими . Хотя стайные рыбы могут относиться друг к другу свободно, каждая рыба плавает и добывает пищу в некоторой степени независимо, тем не менее, они осведомлены о других членах группы, о чем свидетельствует то, как они регулируют свое поведение, такое как плавание, чтобы оставаться рядом. к другой рыбе в группе. Группы мелководья могут включать в себя рыбу разного размера и могут включать подгруппы смешанных видов.

Если косяк становится более организованным, а рыбы синхронизируют свое плавание, так что все они движутся с одинаковой скоростью и в одном направлении, то можно сказать, что рыба стайная . Стайные рыбы обычно одного вида и одного возраста / размера. Рыбные косяки движутся с точным расстоянием между отдельными членами. Школы предпринимают сложные маневры, как будто у школ есть собственные умы.

Тонкости школьного обучения до конца не изучены, особенно плавание и энергетика питания. Было предложено множество гипотез, объясняющих функцию обучения, таких как лучшая ориентация, синхронная охота, замешательство хищников и снижение риска быть обнаруженными. У школьного обучения также есть недостатки, такие как накопление экскреции в дыхательных средах, кислородное и пищевое истощение. Расположение рыбы в косяке, вероятно, дает преимущества в энергосбережении, хотя это спорно.

Стаи кормовых рыб часто сопровождают крупных хищных рыб. Здесь стая валетов сопровождает большую барракуду .

Рыба может быть обязательной или факультативной . Обязанные косяки, такие как тунцы , сельдь и анчоусы , проводят все свое время на косяках или в школах и становятся взволнованными, если их отделяют от группы. Факультативные косяки, такие как атлантическая треска , сайс и некоторые жужелицы , держатся на мелководье лишь некоторое время, возможно, в целях воспроизводства.

Мелкая рыба может превратиться в дисциплинированную и скоординированную стаю, а затем снова превратиться в аморфную стаю в течение нескольких секунд. Такие сдвиги вызваны изменениями активности при кормлении, отдыхе, путешествиях или избегании хищников.

Когда стайные рыбы перестают кормиться, они ломаются и превращаются в косяки. Отмели более уязвимы для нападения хищников. Форма, которую принимает косяк или косяк, зависит от типа рыбы и того, что она делает. Передвижные школы могут образовывать длинные тонкие линии, квадраты, овалы или амебовидные формы. Быстро движущиеся стаи обычно имеют форму клина, а кормящиеся косяки имеют тенденцию становиться круглыми.

Кормовая рыба - это мелкая рыба, на которую охотятся более крупные хищники. Хищники включают других более крупных рыб, морских птиц и морских млекопитающих . Типичными океаническими кормовыми рыбами являются мелкие фильтрующие рыбы, такие как сельдь , анчоусы и менхаден . Кормовые рыбы компенсируют свой небольшой размер стаями. Некоторые плавают синхронизированными решетками с открытым ртом, чтобы эффективно фильтровать корм по планктону . Эти школы могут стать огромным, перемещаясь вдоль береговых линий и миграции через открытые океаны. На отмелях сосредоточены пищевые ресурсы крупных морских хищников.

Эти иногда огромные собрания подпитывают пищевую сеть океана . Большинство кормовых рыб - это пелагические рыбы , что означает, что они образуют свои косяки в открытой воде, а не на дне или вблизи дна ( придонные рыбы ). Кормовые рыбы недолговечны и в большинстве случаев остаются незамеченными людьми. Хищники внимательно следят за косяками, хорошо осведомлены об их количестве и местонахождении и сами совершают миграции , часто в собственных стаях, которые могут охватывать тысячи миль, чтобы соединиться с ними или оставаться на связи с ними.

У косяка рыб много глаз, которые могут искать пищу или угрозы.

Сельдь - одна из самых красивых стайных рыб. Они собираются вместе в огромных количествах. Самые крупные школы часто образуются во время миграции путем слияния с более мелкими школами. «Цепи» косяков длиной в сто километров наблюдаются у кефалей, мигрирующих в Каспийском море . По оценке Радакова, косяки сельди в Северной Атлантике могут занимать до 4,8 кубических километров (1¼ кубических миль) при плотности рыбы от 0,5 до 1,0 рыбы на кубический метр (от до рыбы на кубический ярд), что составляет около трех миллиардов рыб в одной косе. . Эти школы движутся вдоль берегов и пересекают открытые океаны. В целом косяки сельди имеют очень точную планировку, что позволяет школе поддерживать относительно постоянную крейсерскую скорость. У сельдей отличный слух, и их стаи очень быстро реагируют на хищника. Селедки держатся на определенном расстоянии от движущегося аквалангиста или хищника, например косатки, образуя вакуоль, которая выглядит как пончик с самолета-корректировщика.

Многие виды крупных хищных рыб также стекаются, в том числе многие далеко мигрирующие рыбы , такие как тунец и некоторые океанские акулы . Китообразные, такие как дельфины, морские свиньи и киты, действуют в организованных социальных группах, называемых стаями .

«Поведение при косяке обычно описывается как компромисс между выгодой от жизни в группах против хищников и издержками, связанными с усилением конкуренции за корм». Ланда (1998) утверждает, что совокупные преимущества от стая, как подробно описано ниже, являются сильными селективными стимулами для присоединения рыб к стаям. Пэрриш и др. (2002) аналогичным образом утверждают, что стайка является классическим примером вылупления , когда есть свойства, которыми обладает косяк, но не отдельные рыбы. Эмерджентные свойства дают членам школы эволюционное преимущество, которое не получают не члены.

Социальное взаимодействие

Поддержка социальной и генетической функции скоплений, особенно образованных рыбами, можно увидеть в нескольких аспектах их поведения. Например, эксперименты показали, что у отдельных рыб, удаленных из косяка, частота дыхания выше, чем у рыб, обитающих в косяке. Этот эффект был приписан стрессу, и, следовательно, эффект от нахождения с сородичами оказывается успокаивающим и мощным социальным мотивом для того, чтобы оставаться в скоплении. Например, сельдь станет очень возбужденной, если ее изолировать от сородичей. Из-за их адаптации к школьному поведению они редко появляются в аквариумах . Даже с лучшими условиями, которые могут предложить аквариумы, они становятся хрупкими и вялыми по сравнению с их дрожащей энергией в диких стаях.

Преимущества кормления

Некоторые прибрежные апвеллинги (красные) предоставляют богатые планктоном районы нагула для косяков кормовых рыб , которые, в свою очередь, привлекают более крупных хищных рыб.

Также было высказано предположение, что плавание группами увеличивает успех в поисках пищи. Эта способность была продемонстрирована Питчером и другими при изучении кормового поведения стада карповых . В этом исследовании было определено количество времени, которое потребовалось группам гольянов и золотых рыбок, чтобы найти участок корма. Количество рыб в группах варьировалось, и было установлено статистически значимое уменьшение количества времени, необходимого более крупным группам для поиска пищи. Дальнейшая поддержка увеличения кормовой способности косяков видна в структуре косяков хищных рыб. Партридж и другие проанализировали структуру косяка атлантического синего тунца по аэрофотоснимкам и обнаружили, что косяк имеет параболическую форму, что наводит на мысль о совместной охоте на этот вид.

«Причиной этого является наличие множества глаз, ищущих пищу. Рыбы в косяках« обмениваются »информацией, внимательно наблюдая за поведением друг друга. Кормление у одной рыбы быстро стимулирует поиск пищи у других.

Плодородные кормежки кормовой рыбы обеспечивают океанические апвеллинги. Океанические круговороты - это крупномасштабные океанские течения, вызванные эффектом Кориолиса . Приводимые ветром поверхностные течения взаимодействуют с этими круговоротами и подводной топографией, такой как подводные горы , рыболовные берега и края континентальных шельфов , вызывая нисходящие и восходящие потоки . Они могут переносить питательные вещества, которыми питается планктон. В результате могут быть созданы богатые кормовые угодья, привлекательные для планктонных кормовых рыб. В свою очередь, кормовые рыбы сами становятся местом кормления более крупных хищных рыб. Большинство апвеллингов расположены на побережье, и многие из них поддерживают одни из самых продуктивных рыбных промыслов в мире. Районы заметного апвеллинга включают прибрежные районы Перу , Чили , Аравийское море , западную часть Южной Африки , восточную часть Новой Зеландии и побережье Калифорнии .

Веслоногие рачки , основной зоопланктон , являются важным элементом меню кормовых рыб. Это группа мелких ракообразных, обитающих в океанических и пресноводных средах обитания . Копеподы обычно имеют длину от одного миллиметра (0,04 дюйма) до двух миллиметров (0,08 дюйма) и имеют форму капли. Некоторые ученые говорят, что они составляют самую большую биомассу животных на планете. Веслоногие рачки очень настороженные и уклончивые. У них большие усики (см. Фото внизу слева). Расправив антенны, они могут почувствовать волну давления приближающейся рыбы и прыгнуть с огромной скоростью на несколько сантиметров. Если концентрация копепод достигает высокого уровня, стайные сельди применяют метод, называемый кормлением баранами . На фото ниже сельдевые бараны питаются стаей веслоногих ракообразных . Они плавают с широко открытым ртом и полностью раскрытыми крышечками .

Рыбы плавают по сетке, расстояние между которыми совпадает с длиной прыжка их добычи, как показано на анимации вверху справа. В анимации молодь сельди синхронно охотится на копепод . Веслоногие рачки ощущают своими антеннами волну давления приближающейся сельди и реагируют быстрым спасательным прыжком. Длина прыжка довольно постоянна. Рыбы выстраиваются в сетку с этой характерной длиной прыжка. Копепод может прыгнуть около 80 раз, прежде чем утомится. После прыжка требуется 60 миллисекунд, чтобы снова раздвинуть усики, и эта временная задержка становится его гибелью, поскольку почти бесконечный поток сельди позволяет сельди в конечном итоге сломать веслоногую раку. Одиночная молодь сельди никогда не сможет поймать крупную веслоногую раку.

Репродуктивные преимущества

Третье предполагаемое преимущество рыбных групп состоит в том, что они выполняют репродуктивную функцию. Они обеспечивают повышенный доступ к потенциальным партнерам, поскольку поиск помощника на мелководье не требует много энергии. А для мигрирующих рыб, которые перемещаются на большие расстояния для нереста, вполне вероятно, что навигация по мелководью с участием всех членов стаи будет лучше, чем у отдельной рыбы.

Миграция исландской мойвы

Кормовые рыбы часто совершают большие миграции между своими нерестилищами, нагулами и местами кормления. Стаи особой породы обычно перемещаются между этими территориями треугольником. Например, одна группа сельдей имеет нерестилище на юге Норвегии , место нагула в Исландии и рассадник в северной Норвегии. Такие широкие треугольные путешествия могут быть важны, потому что кормовые рыбы во время кормления не могут различить собственное потомство.

Мойва - это кормовая рыба из семейства корюшек, обитающая в Атлантическом и Северном Ледовитом океанах. Летом они пасутся на плотных стаях планктона на краю шельфового ледника. Более крупная мойва также питается крилем и другими ракообразными . Мойва крупными косяками перемещается к берегу, чтобы нереститься и мигрировать весной и летом на корм в богатых планктоном районах между Исландией , Гренландией и Ян-Майеном . На миграцию влияют океанические течения . Весной и летом созревающая мойва вокруг Исландии совершает крупные миграции на север для кормления. Обратная миграция происходит с сентября по ноябрь. Нерестовая миграция начинается к северу от Исландии в декабре или январе.

На схеме справа показаны основные нерестилища и пути переноса личинок . Мойва на пути к местам нагула окрашена в зеленый цвет, на обратном пути - синего цвета, а места размножения - в красный цвет.

Гидродинамический КПД

Эта теория гласит , что группы рыб могут сэкономить энергию при плавании вместе, много на пути , что велосипедисты могут разработки проекта друг друг в пелотоне . Считается, что гуси, летящие в формации Vee, экономят энергию, летая в восходящем потоке вихря кончиков крыльев, созданного предыдущим животным в формации. Было предложено повысить эффективность группового плавания для косяков рыб и антарктического криля .

Казалось бы разумным полагать, что регулярное расположение и однородность размеров рыб в косяках приведет к гидродинамической эффективности. Хотя ранние лабораторные эксперименты не смогли выявить гидродинамические преимущества, создаваемые соседями рыбы в косяке, считается, что повышение эффективности действительно происходит в дикой природе. Более поздние эксперименты с группами рыб, плавающих в лотках, подтверждают это, когда рыба сокращает свои затраты на плавание на целых 20% по сравнению с тем, когда одна и та же рыба плавает изолированно. Ланда (1998) утверждал, что руководитель школы постоянно меняется, потому что, хотя нахождение в корпусе школы дает гидродинамическое преимущество, лидер будет первым, кто ест. Более поздние исследования показывают, что после того, как люди в передней части школы сталкиваются и проглатывают больше еды, они затем перемещаются дальше назад в пределах школы из-за локомоторных ограничений, возникающих во время переваривания еды.

Избегание хищников

Школьный хищник синего тунца Trevally оценивает стайных анчоусов
Многие глаза обеспечивают более высокий уровень бдительности
Время отклика при обучении перед лицом хищника

Обычно наблюдается, что стайная рыба особенно опасна быть съеденной, если ее отделяют от косяка. Было предложено несколько функций рыбных косяков против хищников .

Одним из потенциальных методов, с помощью которых косяки рыб могут помешать хищникам, является «эффект замешательства хищников», предложенный и продемонстрированный Милински и Хеллер (1978). Эта теория основана на идее, что хищникам становится сложно выбирать отдельную добычу из группы, потому что множество движущихся целей создают сенсорную перегрузку визуального канала хищника. Выводы Милински и Хеллера были подтверждены как в эксперименте, так и в компьютерном моделировании. «Мелкая рыба такого же размера и серебристого цвета, поэтому зрительно ориентированному хищнику сложно выделить особь из массы извивающихся, вспыхивающих рыб, а затем успеть схватить свою добычу, прежде чем она исчезнет в стае».

Поведение во время стайки сбивает с толку орган боковой линии (LLO), а также электросенсорную систему (ESS) хищников. Движение плавников одной рыбы действует как точечный источник волн, излучающий градиент, с помощью которого хищники могут его локализовать. Так как поля многих рыб будут перекрываться, стайка должна скрывать этот градиент, возможно, имитируя волны давления более крупного животного, и, что более вероятно, затрудняет восприятие боковой линии. LLO необходим на заключительных этапах атаки хищника. Электро-рецептивные животные могут локализовать источник поля, используя пространственные неоднородности. Чтобы подавать отдельные сигналы, отдельные жертвы должны находиться на расстоянии пяти ширины тела друг от друга. Если объекты расположены слишком близко друг к другу, чтобы их можно было различить, они образуют размытое изображение. На основании этого было высказано предположение, что обучение может сбивать с толку ESS хищников.

Третьим потенциальным антихищническим эффектом скоплений животных является гипотеза «многих глаз». Эта теория утверждает, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на предмет хищников может распространяться на многих особей. Такое массовое сотрудничество, по- видимому, не только обеспечивает более высокий уровень бдительности, но и дает больше времени для индивидуального кормления.

Четвертая гипотеза об антихищническом эффекте косяков рыб - это эффект «разбавления при столкновении». Эффект разбавления - это количественная разработка безопасности , и он взаимодействует с эффектом путаницы. Нападение данного хищника съест меньшую часть большого стая, чем мелкое. Гамильтон предположил, что животные объединяются из-за «эгоистичного» избегания хищника и, таким образом, является формой поиска укрытия. Другая формулировка теории была дана Тернером и Питчером и рассматривалась как комбинация вероятностей обнаружения и атаки. В компоненте теории обнаружения предполагалось, что потенциальная жертва может выиграть, живя вместе, поскольку хищник с меньшей вероятностью нападает на одну группу, чем на рассредоточенное распределение. В компоненте атаки считалось, что атакующий хищник с меньшей вероятностью съест конкретную рыбу, когда присутствует большее количество рыб. В общем, рыба имеет преимущество, если она входит в большую из двух групп, при условии, что вероятность обнаружения и нападения не увеличивается непропорционально с размером группы.

Стайные кормовые рыбы постоянно подвергаются нападениям хищников. Примером могут служить нападения, которые происходят во время бега африканских сардин . Африканские сардины - это захватывающая миграция миллионов серебристых сардин вдоль южного побережья Африки. Что касается биомассы, то сардины могут соперничать с великой миграцией антилоп гну в Восточной Африке . У сардин короткий жизненный цикл - всего два-три года. Взрослые сардины, возрастом около двух лет, массово собираются на берегу Агульяс, где они нерестятся весной и летом, выпуская в воду десятки тысяч яиц. Затем взрослые сардины сотнями косяков продвигаются к субтропическим водам Индийского океана . Более крупный отмель может быть 7 километров (4,3 мили) в длину, 1,5 километра (0,93 мили) в ширину и 30 метров (98 футов) в глубину. Огромное количество акул, дельфинов, тунцов, парусников, морских котиков и даже косаток собираются и следуют за косяками, создавая неистовство кормления вдоль береговой линии.

Большой шар приманки кружится вокруг рыхлой ножки ламинарии

Когда им угрожает опасность, сардины (и другие кормовые рыбы) инстинктивно группируются вместе и образуют массивные приманочные шары . Шарики наживки могут быть до 20 метров в диаметре. Они недолговечны, редко дольше 20 минут. Икра рыб, оставшаяся на берегу Агульяс, дрейфует с течением на северо-запад в воды у западного побережья, где личинки развиваются в молодь. Когда они становятся достаточно взрослыми, они собираются в густые косяки и мигрируют на юг, возвращаясь к берегам Агульяс, чтобы возобновить цикл.

Развитие школьного поведения, вероятно, было связано с повышением качества восприятия, хищным образом жизни и механизмами сортировки по размеру, чтобы избежать каннибализма. У предков, питающихся фильтром, до развития зрения и октаволатеральной системы (OLS) риск хищничества был ограничен и в основном из-за беспозвоночных хищников. Следовательно, в то время численная безопасность, вероятно, не была главным стимулом для скопления на косяках или косяках. Развитие визона и OLS позволило бы обнаруживать потенциальную жертву. Это могло привести к увеличению вероятности каннибализма на мелководье. С другой стороны, повышенное качество восприятия дало бы маленьким особям шанс убежать или никогда не присоединиться к стайке с более крупной рыбой. Было показано, что мелкая рыба избегает присоединения к группе с более крупной рыбой, хотя большая рыба не избегает присоединения к мелким сородичам. Такой механизм сортировки, основанный на повышенном качестве восприятия, мог привести к однородности размера рыб в стаях, что увеличило бы способность к синхронному перемещению.

Меры противодействия хищникам

Школа черноперых барракуд построена в режиме атаки

Хищники разработали различные контрмеры, чтобы подорвать защитные маневры стайной и стайной кормовой рыбы. Парусники поднимают паруса , чтобы сделать вид , гораздо больше , так что он может загонять школу рыбы или кальмара. Рыба-меч на высокой скорости атакует косяки кормовых рыб, рубя своими мечами, чтобы убить или оглушить добычу. Затем они поворачиваются и возвращаются, чтобы съесть свой «улов». Акулы-молотилки используют свои длинные хвосты, чтобы оглушить стайную рыбу. Перед тем как нанести удар, акулы собирают стайки добычи, плавая вокруг них и брызгая хвостом в воду, часто парами или небольшими группами. Молотильщики плавают кругами, чтобы собрать стайную добычу в компактную массу, а затем резко ударяют ее верхней долей хвоста, чтобы оглушить. Акулы-прядильщики проносятся сквозь косяк вертикально, вращаясь вокруг своей оси с открытыми ртами и хватаясь за все вокруг. Импульс акулы в конце этого спиралевидного бега часто уносит ее в воздух.

Некоторые хищники, например дельфины, охотятся отдельными группами. Одной из техник, используемых многими видами дельфинов, является выпас , при котором стая управляет косяком рыбы, в то время как отдельные члены по очереди бороздят и питаются более плотно упакованной косой (формация, обычно известная как мяч для приманки ). Загон - это метод, при котором рыбу выгоняют на мелководье, где ее легче поймать. В Южной Каролине атлантический дельфин-афалина делает еще один шаг вперед, предлагая то, что стало известно как кормление на берег, когда рыбу загоняют на грязевые отмели и забирают оттуда.

Обыкновенные афалины наблюдались с помощью другого метода. Один дельфин действует как «водитель» и гонит косяк рыб к нескольким другим дельфинам, которые образуют барьер. Дельфин-погонщик хлопает своей двуусткой, заставляя рыбу подпрыгивать в воздухе. Когда рыба прыгает, дельфин-водитель движется вместе с барьерными дельфинами и ловит рыбу в воздухе. Этот тип специализации на кооперативных ролях, по-видимому, более распространен у морских животных, чем у наземных , возможно, потому, что океаны более разнообразны в разнообразии добычи, биомассе и мобильности хищников.

Во время бега сардин до 18 000 дельфинов, которые ведут себя как овчарки, загоняют сардины в шары для приманки или загоняют их на мелководье. Попав в ловушку, дельфины и другие хищники по очереди бороздят шарики с приманкой, поедая рыбу, пока та проносится через них. Сверху на них нападают и морские птицы, стаи олуш , бакланов , крачек и чаек . Некоторые из этих морских птиц падают с высоты 30 метров (100 футов), ныряя в воду, оставляя парообразные следы, похожие на следы истребителей. Оуши ныряют в воду со скоростью до 100 километров в час (60 миль в час). У них есть воздушные мешки под кожей на лице и груди, которые действуют как пузырчатая пленка , смягчая воздействие воды.

Известно, что подмножества популяций афалин в Мавритании занимаются межвидовым совместным рыболовством с рыбаками-людьми. Дельфины гонят косяк рыб к берегу, где их ждут люди со своими сетями. В суматохе забрасываемых сетей дельфины также ловят большое количество рыбы. Также наблюдались внутривидовые совместные приемы кормодобывания, и некоторые предполагают, что такое поведение передается через культуру. Ренделл и Уайтхед предложили структуру для изучения культуры китообразных.

Некоторые киты с выпадом питаются приманочными шарами. Кормление выпадом - это экстремальный метод кормления, при котором кит ускоряется снизу приманочного шара до высокой скорости, а затем открывает пасть на большой угол зевки. Это создает давление воды, необходимое для расширения его рта, поглощения и фильтрации огромного количества воды и рыбы. Выпад кормления огромными рогатками считается крупнейшим биомеханическим событием на Земле.

Внешнее видео
значок видео Дельфины пасут сардины.
значок видео Оуши сардины "пикировочная бомба".
значок видео Совместная охота на Sailfish.

Как косяк рыб

«Торнадо» стайных барракуд

Рыбные косяки плавают дисциплинированными фалангами, причем некоторые виды, такие как сельдь, могут перемещаться вверх и вниз с впечатляющей скоростью, изгибаясь туда-сюда и внося поразительные изменения в форму косяка без столкновений. Как будто их движения поставлены, хотя это не так. Должны быть системы очень быстрого реагирования, чтобы рыба могла это делать. Молодые рыбы отрабатывают методы обучения в парах, а затем в больших группах по мере развития их техники и чувств. Стайное поведение развивается инстинктивно и не усваивается взрослыми рыбами. Для обучения рыбам необходимы сенсорные системы, которые могут с большой скоростью реагировать на небольшие изменения их положения относительно соседей. Большинство школ теряют способность к учебе с наступлением темноты и просто переходят на мелководье. Это указывает на то, что зрение важно для обучения. На важность зрения также указывает поведение временно ослепленных рыб. У стайных видов глаза по бокам головы, что означает, что они могут легко видеть своих соседей. Кроме того, стайные виды часто имеют «следы стайки» на плечах или у основания хвоста, или визуально заметные полосы, которые служат ориентирами при обучении, аналогично функциям пассивных маркеров при искусственном захвате движения. Однако рыба без этих маркеров все равно будет учиться, хотя, возможно, не так эффективно.

Также используются другие чувства. Феромоны или звук также могут играть определенную роль, но до сих пор не было найдено подтверждающих доказательств. Боковая линия представляет собой линию , проходящую вдоль каждой стороны рыбы от жаберных крышек до основания хвоста. В лабораторных экспериментах боковые линии стайных рыб были удалены. Они подплыли ближе, что привело к теории о том, что боковые линии обеспечивают дополнительный стимул, когда рыба приближается слишком близко. Система боковой линии очень чувствительна к изменениям течения и вибрации в воде. Он использует рецепторы, называемые невромастами , каждый из которых состоит из группы волосковых клеток. Волосы окружены выступающей желеобразной купулой , обычно длиной от 0,1 до 0,2 мм. Волосковые клетки в боковой линии похожи на волосковые клетки во внутреннем ухе позвоночных, что указывает на то, что боковая линия и внутреннее ухо имеют общее происхождение.

Описание структуры отмели

Наблюдать и описывать трехмерную структуру косяков реальных рыб сложно из-за большого количества вовлеченных в них рыб. Методы включают использование последних достижений в акустике рыболовства .

Параметры, определяющие косяк рыбы, включают:

  • Размер стаи - количество рыбы в стае. Метод дистанционного зондирования использовался недалеко от края континентального шельфа у восточного побережья Северной Америки для получения изображений косяков рыб. В косяках - скорее всего, из атлантической сельди , морского окуня , хека и черного морского окуня - говорится, что они содержат «десятки миллионов» рыб и простираются на «многие километры».
  • Плотность - плотность стаи рыбы - это количество рыб, деленное на объем, занимаемый стаей. Плотность не обязательно постоянна для всей группы. Рыба в косяках обычно имеет плотность около одной рыбы на кубик длины тела.
  • Полярность - групповая полярность описывает степень, в которой все рыбы указывают в одном направлении. Для определения этого параметра определяется средняя ориентация всех животных в группе. Затем для каждого животного определяется угловая разница между его ориентацией и ориентацией группы. Групповая полярность - это среднее значение этих различий.
  • Расстояние до ближайшего соседа - Расстояние до ближайшего соседа (NND) описывает расстояние между центроидом одной рыбы (основной рыбы) и центром тяжести рыбы, ближайшей к целевой рыбе. Этот параметр можно найти для каждой рыбы в совокупности, а затем усреднить. Необходимо внимательно учитывать рыбу, расположенную на краю скопления рыб, поскольку у этих рыб нет соседей в одном направлении. NND также связано с плотностью упаковки. У стайных рыб NND обычно составляет от половины до одной длины тела.
  • Положение ближайшего соседа - в полярной системе координат положение ближайшего соседа описывает угол и расстояние от ближайшего соседа до целевой рыбы.
  • Фракция упаковки. Фракция упаковки - это параметр, заимствованный из физики для определения организации (или состояния, т. Е. Твердого, жидкого или газового) трехмерных групп рыб. Это альтернатива плотности. По этому параметру совокупность идеализирована как ансамбль твердых сфер, каждая из которых находится в центре сферы. Фракция упаковки определяется как отношение общего объема, занимаемого всеми отдельными сферами, к общему объему агрегации. Значения варьируются от нуля до единицы, где небольшая фракция упаковки представляет собой разбавленную систему, такую ​​как газ.
  • Интегрированная условная плотность - этот параметр измеряет плотность в различных масштабах длины и, следовательно, описывает однородность плотности для всей группы животных.
  • Функция распределения пар - этот параметр обычно используется в физике для характеристики степени пространственного порядка в системе частиц. Он также описывает плотность, но эта мера описывает плотность на расстоянии от данной точки. Cavagna et al. обнаружили, что стаи скворцов обладают большей структурой, чем газ, но менее жидкостью.

Моделирование школьного поведения

↑ Диаграмма, показывающая разницу между метрическим расстоянием и топологическим расстоянием применительно к косякам рыб.
↑ Большие школы, подобные этой, по-прежнему следуют позиционной оценке и регулируются теми же характеристиками плотности и объема, что и меньшие школы.

Приложения Nuvola kaboodle.svg Моделирование Boids - требуется Java

Приложения Nuvola kaboodle.svg Интерактивное моделирование самодвижущихся частиц - требуется Java

Математические модели

Наблюдательный подход дополняется математическим моделированием школ. Наиболее распространенные математические модели школ предписывают отдельным животным следовать трем правилам:

  1. Двигайтесь в том же направлении, что и ваш сосед
  2. Оставайся рядом со своими соседями
  3. Избегайте столкновений с соседями

Примером такого моделирования является программа boids, созданная Крейгом Рейнольдсом в 1986 году. Другой пример - модель самоходных частиц, представленная Vicsek et al. в 1995 г. Многие современные модели используют вариации этих правил. Например, многие модели реализуют эти три правила с помощью слоистых зон вокруг каждой рыбы.

  1. В зоне отталкивания очень близко к рыбе фокусная рыба будет стремиться дистанцироваться от своих соседей, чтобы избежать столкновения.
  2. В немного более удаленной зоне выравнивания фокусная рыба будет стремиться выровнять направление своего движения со своими соседями.
  3. В самой внешней зоне притяжения, которая простирается от фокусной рыбы настолько далеко, насколько она может ощутить, фокусная рыба будет стремиться двигаться к соседу.

На форму этих зон обязательно повлияют сенсорные возможности рыбки. Рыба полагается как на зрение, так и на гидродинамические сигналы, передаваемые через ее боковую линию . Антарктический криль полагается на зрение и гидродинамические сигналы, передаваемые через его антенны .

В магистерской диссертации, опубликованной в 2008 году, Моши Чарнелл описал школьное поведение без использования компонента согласования индивидуального поведения. Его модель сводит три основных правила к следующим двум:

  1. Оставайся рядом со своими соседями
  2. Избегайте столкновений с соседями

В статье, опубликованной в 2009 году, исследователи из Исландии рассказывают о своем применении модели взаимодействующих частиц к запасу мойвы вокруг Исландии, успешно предсказывая путь нерестовой миграции на 2008 год.

Эволюционные модели

Чтобы понять, почему животные развивают стайное поведение , ученые обратились к эволюционным моделям, имитирующим популяции развивающихся животных. Обычно в этих исследованиях используется генетический алгоритм для моделирования эволюции многих поколений в модели. В этих исследованиях был изучен ряд гипотез, объясняющих, почему животные развивают стайное поведение, таких как эгоистичная теория стада , эффект замешательства хищников, эффект разбавления и теория многих глаз.

Картографирование становления школ

В 2009 году, основываясь на последних достижениях в области акустических изображений, группа исследователей Массачусетского технологического института впервые наблюдала образование и последующую миграцию огромной стаи рыб. Результаты являются первым полевым подтверждением общих теорий о поведении больших групп, от стаи саранчи до стай птиц .

Исследователи сфотографировали нерест атлантической сельди у берега Джорджес Бэнк . Они обнаружили, что рыбы собираются вечером из более глубокой воды, беспорядочно стеляясь по мелководью. Цепная реакция срабатывает, когда плотность населения достигает критического значения, как волна аудитории, движущаяся по спортивному стадиону. Затем происходит быстрый переход, и рыба становится сильно поляризованной и синхронизированной, как стайная рыба. После перехода школы начинают мигрировать, простираясь на 40 километров (25 миль) через океан к мелководным частям берега. Там они нерестятся ночью. Утром косяк рыб снова возвращается в более глубокие воды, а затем распадается. Также были обнаружены небольшие группы лидеров, которые значительно повлияли на гораздо более крупные группы.

Лидерство и принятие решений

Рыбные косяки сталкиваются с необходимостью принятия решений, если они хотят оставаться вместе. Например, решение может заключаться в том, в каком направлении плыть при столкновении с хищником, в каких местах остановиться и добыть корм или когда и куда мигрировать.

Проверка кворума может функционировать как коллективный процесс принятия решений в любой децентрализованной системе . Ответ кворума был определен как «резкое увеличение вероятности того, что члены группы будут выполнять заданное поведение после того, как будет превышено пороговое минимальное количество их товарищей по группе, уже выполняющих такое поведение». Недавнее исследование показало, что небольшие группы рыб использовали консенсусное решение при принятии решения, какой модели рыбы следует придерживаться. Рыбы делали это по простому правилу кворума, согласно которому люди наблюдали за решениями других, прежде чем принимать собственные решения. Этот метод обычно приводил к «правильному» решению, но иногда переходил к «неправильному» решению. Кроме того, по мере увеличения размера группы рыбы принимали более точные решения, следуя более привлекательной модели рыбы. Принятие консенсусных решений, форма коллективного разума , таким образом, эффективно использует информацию из нескольких источников, чтобы в целом прийти к правильному выводу. Такое поведение также было продемонстрировано на мелководье трехиглой колюшки .

Другие открытые вопросы поведения на мелководье включают определение того, какие особи ответственны за направление движения мелководья. В случае миграционного движения большинство представителей мелководья, кажется, знают, куда они направляются. Наблюдения за пищевым поведением содержащихся в неволе золотых шайнеров (разновидность гольянов ) показали, что они образуют косяки, которыми руководит небольшое количество опытных особей, знающих, когда и где есть еда. Если все золотые оленеводы в стае одинаково осведомлены о доступности пищи, есть несколько особей, которые по-прежнему проявляют себя как прирожденные лидеры (чаще оказываются впереди), и поведенческие тесты показывают, что они от природы более смелые. Более мелкие золотистые олени, кажется, охотнее, чем более крупные, находятся у передней части отмели, возможно, потому, что они более голодны. Наблюдения за плотвой показали, что люди, лишенные пищи, как правило, находятся на переднем крае стаи, где добывают больше еды, но также могут быть более уязвимы для хищников из засад. Особи, опасающиеся хищничества, стремятся занять более центральные позиции в пределах отмелей.

Выбор мелководья

Рыбы, такие как эти подметальщики , обычно предпочитают присоединяться к более крупным стаям, в которых есть представители их собственного вида, соответствующие их собственному размеру.

Экспериментальные исследования предпочтения мелководья провести относительно легко. Аквариум, содержащий выбранную рыбу, зажат между двумя аквариумами, содержащими разные стаи, и предполагается, что выбранная рыба проводит больше времени рядом с той стаей, которую предпочитает. Исследования такого рода выявили несколько факторов, важных для предпочтения мелководья.

Рыбы обычно предпочитают более крупные косяки. В этом есть смысл, поскольку более крупная стая обычно обеспечивает лучшую защиту от хищников. Действительно, предпочтение более крупных косяков кажется более сильным, когда поблизости находятся хищники, или у видов, которые больше полагаются на мелководье, чем на доспехи против хищников. Более крупные косяки также могут быстрее находить пищу, хотя эту пищу придется делить между большим количеством особей. Конкуренция может означать, что голодные особи могут предпочесть более мелкие косяки или проявить меньшее предпочтение к очень большим, как показано на колюшки.

Рыбы предпочитают стелиться со своими видами. Иногда несколько видов могут смешаться в одну стаю, но когда хищник оказывается на таких стаях, рыбы реорганизуются так, что каждая особь оказывается ближе к представителям своего вида.

Рыбы, как правило, предпочитают косяки, состоящие из особей, соответствующих их собственному размеру. Это имеет смысл, поскольку хищникам легче ловить особей, выделяющихся на мелководье. Некоторые рыбы могут даже предпочесть косяки другого вида, если это означает, что они будут лучше соответствовать текущему размеру тела. Что касается размера стаи, то голод может повлиять на предпочтение рыбы такого же размера; например, крупная рыба может предпочесть объединиться с более мелкой из-за конкурентного преимущества, которое она получит по сравнению с этими стаи. В золотом сиянии крупные сытые рыбы предпочитают общаться с другими крупными особями, но голодные предпочитают более мелкие стаи.

Рыбы предпочитают стелиться с особями, с которыми выбирающая рыба уже знакома. Это было продемонстрировано у гуппи , трехиглой колюшки , полосатого киллифа , окуня для серфинга Embiotoca jacksoni , мексиканской тетры и различных гольянов. Исследование с участием гольяна Белого Облака также показало, что, выбирая рыбу, предпочитают стайку с людьми, которые придерживаются той же диеты, что и они сами.

На основании визуальных признаков паразитизма и ненормального поведения паразитических рыб было показано, что колюшки и киллоги предпочитают косяки, состоящие из здоровых особей, а не паразитированных. Данио предпочитают косяки, состоящие из упитанной (с большей шириной желудка) рыбы, нежели лишенных пищи.

Трехиглая колюшка предпочитает присоединяться к стае, состоящей из смелых особей, а не застенчивых. Рыбы-ангелы предпочитают косяки, состоящие из подчиненных, а не доминирующих особей. Европейский гольян умеет различать косяки, состоящие из хороших и плохих конкурентов, даже при отсутствии очевидных признаков, таких как различия в агрессивности, размере или скорости кормления; они предпочитают общаться с плохими конкурентами. Все это предполагает стратегию получения еды, поскольку более смелые люди должны иметь больше шансов найти пищу, в то время как подчиненные будут предлагать меньшую конкуренцию за обнаруженную пищу.

Рыбы предпочитают присоединяться к активно питающимся косякам. Золотистый шайнер также может обнаруживать упреждающую активность косяков, которые ожидают скорого кормления, и предпочтительно присоединяется к таким косякам. Данио также выбирают более активные косяки.

Коммерческое рыболовство

Стайное поведение рыб в промышленных масштабах используется в коммерческом рыболовстве . Огромные кошельковые сейнеры используют самолеты-корректировщики для обнаружения стайных рыб, таких как тунец, треска, скумбрия и кормовая рыба. Они могут захватывать огромные косяки, быстро окружая их кошельковыми сетями с помощью быстрых вспомогательных лодок и сложного гидролокатора, который может отслеживать форму мелководья.

Дальнейшие примеры

Школу кузнецов чистят паразиты, поедающие рыбу

Рыбы- кузнецы живут рыхлыми косяками. У них есть симбиотические отношения с паразитом, поедающим рыбу сеньориту. Когда они сталкиваются со стаей рыб-сеньоритов, они останавливаются, образуют плотный шар и свешиваются вверх ногами (на фото), каждая рыба ждет своей очереди, чтобы ее почистить. Рыба-сеньорита собирает мертвые ткани и внешних паразитов, таких как паразитические копекоды и изокоды, из кожи других рыб.

Некоторые косяки ведут себя моббингом . Например, синие жабры образуют большие гнездовые колонии и иногда нападают на щелкающих черепах . Это может служить для рекламы их присутствия, изгнания хищника из области или помощи в культурной передаче узнавания хищника.

Пираньи имеют репутацию бесстрашной рыбы, которая охотится свирепыми стаями. Однако недавнее исследование, которое «началось с предпосылки, что они обучаются как средство совместной охоты», обнаружило, что на самом деле они были довольно страшными рыбами, как и другие рыбы, которые обучены защите от своих хищников, таких как бакланы, кайманы. и дельфины. Пираньи «в основном похожи на обычных рыб с большими зубами».

Кальмары Гумбольдта - крупные хищные морские беспозвоночные, которые передвигаются стаями до 1200 особей. Они плавают со скоростью до 24 километров в час (15 миль в час или 13 узлов), движимые водой, выбрасываемой через сифон и двумя треугольными плавниками. На их щупальцах есть присоски с острыми зубами, которыми они хватают добычу и тянут ее к большому острому клюву. В течение дня кальмары Гумбольдта ведут себя так же, как мезопелагические рыбы , обитающие на глубинах от 200 до 700 м (от 660 до 2300 футов). Электронное мечение показало, что они также совершают дикие вертикальные миграции, которые приближают их к поверхности от заката до рассвета. Ночью они охотятся недалеко от поверхности, пользуясь темнотой, чтобы использовать свое острое зрение, чтобы поесть более многочисленную добычу. Кальмары питаются в основном мелкой рыбой , ракообразными , головоногими моллюсками и веслоногими моллюсками и совместно охотятся на свою добычу, что является первым наблюдением такого поведения у беспозвоночных. Кальмар Гумбольдта также известен тем, что быстро поедает более крупную добычу при совместной охоте в группах. Кальмары Гумбольдта известны своей быстротой поедания пойманной рыбы, акул и кальмаров, даже из их собственного вида и стая, и, как известно, нападают на рыбаков и дайверов.

Смотрите также

Примечания

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки