Птичье зрение - Bird vision

С обращенными вперед глазами белоголовый орлан имеет широкое поле бинокулярного зрения .

Зрение - самое важное чувство для птиц , поскольку хорошее зрение необходимо для безопасного полета. Птицы обладают рядом приспособлений, которые обеспечивают более высокую остроту зрения, чем у других групп позвоночных ; голубя описывают как «два глаза с крыльями». Птицы, вероятно, являющиеся потомками динозавров-теропод , птичий глаз похож на глаз других рептилий с ресничными мышцами, которые могут быстро и в большей степени изменять форму хрусталика, чем у млекопитающих . У птиц самые большие глаза по сравнению с их размером в животном мире, и, следовательно, движение ограничено костной впадиной глаза. В дополнение к двум векам, которые обычно встречаются у позвоночных, оно защищено третьей прозрачной подвижной мембраной. Внутренняя анатомия глаза аналогична таковой у других позвоночных, но имеет структуру, pecten oculi , уникальную для птиц.

У некоторых групп птиц есть определенные модификации зрительной системы, связанные с их образом жизни. У хищных птиц очень высокая плотность рецепторов и других приспособлений, которые увеличивают остроту зрения. Расположение глаз дает им хорошее бинокулярное зрение, позволяющее точно определять расстояния. Ночные виды имеют трубчатые глаза, небольшое количество детекторов цвета, но высокую плотность стержневых клеток, которые хорошо функционируют при плохом освещении. Крачки , чайки и альбатросы относятся к числу морских птиц , у которых на цветовых рецепторах есть красные или желтые масляные капли, улучшающие зрение вдаль, особенно в условиях тумана.

Экстраокулярная анатомия

Глаз птицы наиболее близко напоминает рептилий. В отличие от глаза млекопитающих , он не сферический, а более плоская форма позволяет большей части его поля зрения быть в фокусе. Круг из костных пластинок, склеротическое кольцо , окружает глаз и удерживает его неподвижным, но улучшение по сравнению с глазом рептилий, которое также встречается у млекопитающих, заключается в том, что хрусталик выдвигается дальше вперед, увеличивая размер изображения на сетчатке.

Поля зрения голубя и совы

Глаза у большинства птиц большие, не очень круглые и способны лишь ограниченно двигаться по орбитам, обычно на 10-20 ° (но у некоторых воробьиных и более 80 °) по горизонтали. Вот почему движения головы у птиц играют большую роль, чем движения глаз. Два глаза обычно двигаются независимо, а у некоторых видов они могут двигаться согласованно в противоположных направлениях.

Птицы с глазами по бокам головы имеют широкое поле зрения , полезное для обнаружения хищников, в то время как птицы с глазами на передней части головы, такие как совы, обладают бинокулярным зрением и могут оценивать расстояния во время охоты. У американского вальдшнепа, вероятно, самое большое поле зрения среди птиц: 360 ° в горизонтальной плоскости и 180 ° в вертикальной плоскости.

Мигательная перепонка замаскированного чибис

Веки птицы не используются для моргания. Вместо этого глаз смазывается мигательной перепонкой , третьим скрытым веком, которое проходит горизонтально по глазу, как стеклоочиститель. Мигательная перепонка также покрывает глаз и действует как контактная линза у многих водных птиц, когда они находятся под водой. Во время сна нижнее веко поднимается, чтобы закрыть глаз у большинства птиц, за исключением рогатых сов, у которых верхнее веко подвижно.

Глаз также очищается слезными выделениями из слезной железы и защищается маслянистым веществом желез Хардера, которое покрывает роговицу и предотвращает сухость. Глаз птицы больше по сравнению с размером животного, чем у любой другой группы животных, хотя большая часть его скрыта в черепе. У страуса самый большой глаз из всех наземных позвоночных, его осевая длина составляет 50 мм (2,0 дюйма), что вдвое больше, чем у человеческого глаза.

Размер птичьего глаза во многом зависит от массы тела. Исследование пяти отрядов (попугаев, голубей, буревестников, хищников и сов) показало, что масса глаз пропорциональна массе тела, но, как и следовало ожидать из их привычек и визуальной экологии, хищные птицы и совы имеют относительно большие глаза для их массы тела.

Поведенческие исследования показывают, что многие виды птиц сосредотачиваются на удаленных объектах преимущественно боковым и монокулярным полем зрения, а птицы ориентируются боком для максимального визуального разрешения. Для голубя разрешение при боковом монокулярном зрении вдвое лучше, чем при прямом бинокулярном зрении, тогда как для людей верно обратное.

У европейской малиновки относительно большие глаза, и он начинает петь рано утром.

Работоспособность глаза при слабом освещении зависит от расстояния между линзой и сетчаткой, и маленькие птицы фактически вынуждены вести дневной образ жизни, потому что их глаза недостаточно велики, чтобы обеспечить адекватное ночное зрение. Хотя многие виды мигрируют ночью, они часто сталкиваются даже с ярко освещенными объектами, такими как маяки или нефтяные платформы. Хищные птицы ведут дневной образ жизни, потому что, хотя их глаза большие, они оптимизированы для обеспечения максимального пространственного разрешения, а не для сбора света, поэтому они также плохо функционируют при плохом освещении. У многих птиц есть асимметрия в строении глаза, которая позволяет им одновременно удерживать в фокусе горизонт и значительную часть земли. Цена этой адаптации состоит в том, что у них близорукость в нижней части поля зрения.

Птицы с относительно большими глазами по сравнению с массой их тела, такие как обыкновенная горихвостка и европейская малиновка, поют на рассвете раньше, чем птицы того же размера и меньшей массы тела. Однако, если у птиц одинаковый размер глаз, но разная масса тела, более крупный вид поет позже, чем более мелкий. Это может быть связано с тем, что более мелкая птица должна начать день раньше из-за потери веса за ночь. У мелких птиц потеря веса за ночь обычно составляет 5-10%, а в холодные зимние ночи может быть более 15%. В одном исследовании малиновки набирали больше массы в сумерках, когда ночи были холодными.

У ночных птиц глаза, оптимизированные для зрительной чувствительности, с большими роговицами относительно длины глаза, тогда как у дневных птиц глаза длиннее по сравнению с диаметром роговицы, что обеспечивает большую остроту зрения. Информация о деятельности вымерших видов может быть получена из измерений склеротического кольца и глубины орбиты. Для проведения последнего измерения окаменелость должна сохранить свою трехмерную форму, поэтому образец активности нельзя с уверенностью определить по сплющенным образцам, таким как археоптерикс , который имеет полное склеротическое кольцо, но не имеет измерения глубины орбиты.

Анатомия глаза

Анатомия птичьего глаза

Основное строение птичьего глаза сходно с таковыми у других позвоночных . Внешний слой глаза состоит из прозрачной роговицы спереди и двух слоев склеры  - твердого белого слоя коллагеновых волокон, который окружает остальную часть глаза и поддерживает и защищает глаз в целом. Глаз внутренне разделен линзой на два основных сегмента: передний сегмент и задний сегмент . Передний сегмент заполнен водянистой жидкостью, называемой водянистой влагой, а задний сегмент содержит стекловидное тело, прозрачное желеобразное вещество.

Линза представляет собой прозрачное выпуклое тело или тело в форме «линзы» с более твердым внешним слоем и более мягким внутренним слоем. Он фокусирует свет на сетчатке. Форму хрусталика могут изменять цилиарные мышцы, которые непосредственно прикрепляются к капсуле хрусталика с помощью зональных волокон. В дополнение к этим мышцам у некоторых птиц также есть второй набор, мышцы Крэмптона, которые могут изменять форму роговицы, что дает птицам более широкий диапазон аккомодации, чем это возможно для млекопитающих. Это приспособление может быть быстрым у некоторых ныряющих водоплавающих птиц, например у крохалин. В радужной оболочки является цветным мышечно диафрагменной в передней части объектива , который регулирует количество света , проникающего в глазе. В центре радужной оболочки находится зрачок, переменная круглая область, через которую свет проходит в глаз.

Колибри - одни из многих птиц с двумя ямками.

Сетчатка является относительно гладким изогнутой многослойной структурой , содержащей фоточувствительный стержня и колбочки с связанными нейронами и кровеносными сосудами. Плотность фоторецепторов имеет решающее значение для определения максимально достижимой остроты зрения. У человека около 200 000 рецепторов на 1 мм 2 , но у домашнего воробья - 400 000, а у обыкновенного канюка - 1 000 000. Не все фоторецепторы индивидуально связаны с зрительным нервом, и соотношение нервных ганглиев и рецепторов важно для определения разрешения. Это очень много для птиц; у белой трясогузки 100 000 ганглиозных клеток и 120 000 фоторецепторов.

Палочки более чувствительны к свету, но не дают информации о цвете, тогда как менее чувствительные колбочки обеспечивают цветовое зрение. У дневных птиц 80% рецепторов могут быть шишками (90% у некоторых стрижей ), тогда как у ночных сов почти все палочки. Как и у других позвоночных, за исключением плацентарных млекопитающих , некоторые колбочки могут быть двойными . У некоторых видов они могут составлять до 50% всех шишек.

Ближе к центру сетчатки находится ямка (или менее специализированная, area centralis), которая имеет большую плотность рецепторов и является областью наибольшей остроты зрения вперед, т. Е. Наиболее резкого и четкого обнаружения объектов. У 54% птиц, включая хищных птиц , зимородков , колибри и ласточек , имеется вторая ямка для улучшенного бокового обзора. Зрительный нерв представляет собой пучок нервных волокон , которые несут сообщения от глаза до соответствующих частей мозга. Как и у млекопитающих, у птиц есть небольшое слепое пятно без фоторецепторов на диске зрительного нерва, под которым зрительный нерв и кровеносные сосуды присоединяются к глазу.

Гребень является плохо понимают тело , состоящее из сложенной ткани , которая выступает от сетчатки. Он хорошо снабжен кровеносными сосудами и, кажется, снабжает сетчатку питательными веществами, а также может затенять сетчатку от ослепительного света или помогать в обнаружении движущихся объектов. Pecten oculi обильно наполнена гранулами меланина, которые, как предполагалось, поглощают рассеянный свет, попадающий в птичий глаз, чтобы уменьшить блики на заднем фоне. Было высказано предположение, что небольшое нагревание пектена глаз из-за поглощения света гранулами меланина увеличивает скорость метаболизма пектена. Предполагается, что это поможет увеличить секрецию питательных веществ в стекловидное тело, которые в конечном итоге будут поглощены бессосудистой сетчаткой птиц для улучшения питания. Было высказано предположение, что сверхвысокая ферментативная активность щелочной фосфатазы в пектенах глаз поддерживает высокую секреторную активность пектена в качестве дополнения к питанию сетчатки.

Хориоидея является слой расположен позади сетчатки , которая содержит много мелких артерий и вен . Они обеспечивают артериальную кровь к сетчатке и отводят венозную кровь. Сосудистая оболочка содержит меланин - пигмент, придающий внутреннему глазу темный цвет, помогающий предотвратить мешающие отражения.

Восприятие света

Нормированные спектры поглощения (0-100%). Четыре пигментов в estrildid зябликов " шишках расширить диапазон цветового зрения в ультрафиолет .

В глазу с высоты птичьего полета есть два типа световых рецепторов: палочки и колбочки . Палочки, содержащие зрительный пигмент родопсин , лучше подходят для ночного видения, потому что они чувствительны к небольшому количеству света. Колбочки обнаруживают определенные цвета (или длины волн) света, поэтому они более важны для цветных животных, таких как птицы. Большинство птиц являются тетрахроматическими и обладают четырьмя типами колбочек, каждая из которых имеет свой пик максимального поглощения. У некоторых птиц максимальный пик поглощения колбочек, отвечающих за самую короткую длину волны, простирается до ультрафиолетового (УФ) диапазона, что делает их чувствительными к УФ-излучению. В дополнение к этому, колбочки на сетчатке глаза птицы имеют характерную форму пространственного распределения, известную как гиперравномерное распределение, которое максимизирует поглощение света и цвета. Эта форма пространственного распределения наблюдается только в результате некоторого процесса оптимизации, который в данном случае может быть описан в терминах эволюционной истории птиц.

Четыре спектрально различные пигменты конуса являются производными от белка опсина , связанного с малой молекулой называется ретиналью , который тесно связан с витамином А . Когда пигмент поглощает свет, сетчатка меняет форму и изменяет мембранный потенциал колбочек, воздействуя на нейроны ганглиозного слоя сетчатки. Каждый нейрон в ганглиозном слое может обрабатывать информацию от ряда фоторецепторных клеток и может, в свою очередь, запускать нервный импульс для передачи информации по зрительному нерву для дальнейшей обработки в специализированных зрительных центрах мозга. Чем ярче свет, тем больше фотонов поглощается зрительными пигментами; чем сильнее возбуждение каждого конуса, тем ярче появляется свет.

Схема клетки птичьего конуса

Самым распространенным пигментом колбочек у всех исследованных видов птиц является длинноволновая форма йодопсина , которая поглощает на длинах волн около 570 нм. Это примерно та область спектра, которую занимают чувствительные к красному и зеленому цвету пигменты сетчатки приматов, и этот зрительный пигмент доминирует над цветовой чувствительностью птиц. У пингвинов этот пигмент, по-видимому, сместил свой пик поглощения до 543 нм, предположительно, в результате адаптации к синей водной среде.

Информация, передаваемая одним конусом, ограничена: сама по себе клетка не может сказать мозгу, какая длина волны света вызвала ее возбуждение. Визуальный пигмент может одинаково поглощать две длины волны, но даже если их фотоны имеют разную энергию, колбочка не может отличить их друг от друга, потому что они оба заставляют сетчатку менять форму и, таким образом, запускать один и тот же импульс. Чтобы мозг мог видеть цвет, он должен сравнить реакции двух или более классов колбочек, содержащих разные зрительные пигменты, поэтому четыре пигмента у птиц дают повышенное различение.

Каждая шишка птицы или рептилии содержит каплю окрашенного масла ; их больше нет у млекопитающих. Капли, содержащие высокие концентрации каротиноидов , размещаются таким образом, чтобы свет проходил через них, прежде чем достигал зрительного пигмента. Они действуют как фильтры, удаляя некоторые длины волн и сужая спектры поглощения пигментов. Это уменьшает перекрытие реакции между пигментами и увеличивает количество цветов, которые может различить птица. Было идентифицировано шесть типов конических капель масла; пять из них содержат смеси каротиноидов, которые поглощают на разных длинах волн и интенсивности, а шестой тип не содержит пигментов. Пигменты конуса с наименьшим максимальным пиком поглощения, включая те, которые чувствительны к УФ-излучению, обладают «прозрачными» или «прозрачными» типами масляных капель с небольшим спектральным эффектом настройки.

Цвет и распределение капель масла на сетчатке глаза значительно различаются у разных видов и больше зависят от используемой экологической ниши (охотник, рыболов, травоядное животное), чем от генетических связей. Например, у дневных охотников, таких как амбарная ласточка и хищные птицы, мало цветных капель, тогда как у обыкновенной крачки, ловящей рыбу на поверхности, на спинной сетчатке имеется большое количество красных и желтых капель. Данные свидетельствуют о том, что масляные капли реагируют на естественный отбор быстрее, чем зрительные пигменты колбочки. Даже в диапазоне длин волн, который виден людям, воробьиные птицы могут обнаруживать различия в цвете, которые люди не замечают. Это более тонкое различение вместе со способностью видеть ультрафиолетовый свет означает, что многие виды демонстрируют половой дихроматизм, который виден птицам, но не людям.

Перелетные певчие птицы используют магнитное поле Земли, звезды, Солнце и другие неизвестные сигналы для определения своего направления миграции. Американское исследование показало, что перелетные воробьи из саванны использовали поляризованный свет из области неба около горизонта для калибровки своей магнитной навигационной системы как на восходе, так и на закате. Это наводит на мысль, что поляризационные картины световых лучей являются первичным эталоном калибровки для всех мигрирующих певчих птиц. Тем не менее, похоже, что птицы могут реагировать на вторичные индикаторы угла поляризации и могут быть неспособны непосредственно определять направление поляризации в отсутствие этих сигналов.

Ультрафиолетовая чувствительность

Пустельга обыкновенная, как и другие хищные птицы, имеет очень низкий порог обнаружения УФ-излучения.
Обыкновенная пустельга , как и другие птицы хищных, имеет очень низкую чувствительность к ультрафиолету.

Многие виды птиц являются тетрахроматическими, со специальными конусными ячейками для восприятия длин волн в ультрафиолетовой и фиолетовой областях светового спектра. Эти клетки содержат комбинацию коротковолновых опсинов (SWS1), SWS1-подобных опсинов (SWS2) и длинноволновых фильтрующих каротиноидных пигментов для избирательной фильтрации и приема света в диапазоне от 300 до 400 нм. У птиц есть два типа коротковолнового цветного зрения: чувствительное к фиолетовому (VS) и чувствительное к ультрафиолетовому излучению (UVS). Однонуклеотидные замены в последовательности опсина SWS1 ответственны за синий сдвиг спектральной чувствительности опсина от фиолетовой (λ max = 400) до ультрафиолетовой (λ max = 310-360). Это предполагаемый эволюционный механизм, благодаря которому первоначально возникло ультрафиолетовое зрение. Основными классами птиц, обладающими зрением UVS, являются Palaeognathae (ратиты и тинамы), Charadriiformes (кулики, чайки и алциды), Trogoniformes (трогоны), Psittaciformes (попугаи) и Passeriformes (птицы-птицы, представляющие более половины всех птиц. разновидность).

Зрение UVS может быть полезно для ухаживания. Птиц, которые не проявляют половой дихроматизм в видимых длинах волн, иногда можно отличить по наличию на их перьях отражающих ультрафиолетовые лучи пятен. У самцов голубых синиц есть пятно на макушке, отражающее ультрафиолет, которое проявляется во время ухаживания за счет позирования и подъема перьев на затылке. Самцы голубых клювов с самым ярким и наиболее УФ-смещенным синим цветом в оперении крупнее, занимают самые обширные территории с обильной добычей и кормят свое потомство чаще, чем другие самцы. Средиземноморские буревестники не показывают половой диморфизм в УФ-образцах, но корреляция между УФ-отражением и состоянием тела самцов предполагает возможную роль в половом отборе.

Внешний вид законопроекта важен во взаимодействиях черного дрозда . Хотя ультрафиолетовая составляющая кажется несущественной во взаимодействиях между самцами, владеющими территорией, где степень оранжевого является основным фактором, самки сильнее реагируют на самцов клювами с хорошей УФ-отражающей способностью.

Также продемонстрировано, что UVS выполняет функции при поиске пищи, идентификации добычи и плодоядии. Считается, что аналогичные преимущества, предоставляемые трехцветным приматам по сравнению с двуцветными приматами во плодоядности , существуют и у птиц. Восковая поверхность многих фруктов и ягод отражает ультрафиолетовый свет, который сообщает птицам об их присутствии. Обыкновенные пустельги способны находить следы полевок зрением; Эти маленькие грызуны оставляют ароматные следы мочи и фекалий, которые отражают ультрафиолетовый свет, делая их видимыми для пустельги. Однако это мнение было оспорено обнаружением низкой чувствительности к ультрафиолету у хищников и слабого ультрафиолетового отражения мочи млекопитающих.

Хотя тетрахроматическое зрение присуще не только птицам (насекомые, рептилии и ракообразные также чувствительны к коротким длинам волн), некоторые хищники птиц UVS не могут видеть ультрафиолетовый свет. Это повышает вероятность того, что ультрафиолетовое зрение дает птицам канал, по которому они могут конфиденциально сигнализировать, тем самым оставаясь незаметными для хищников. Однако недавние данные не подтверждают эту гипотезу.

Восприятие

Контрастная чувствительность

Контраст (или, точнее, контраст Майкельсона) определяется как разница в яркости между двумя областями стимула, деленная на их сумму яркости. Чувствительность к контрасту - это величина, обратная наименьшему контрасту, который может быть обнаружен; контрастная чувствительность 100 означает, что наименьший контраст, который может быть обнаружен, составляет 1%. У птиц сравнительно более низкая контрастная чувствительность, чем у млекопитающих. Было показано, что люди обнаруживают контраст всего на 0,5–1%, тогда как большинству протестированных птиц требуется ок. 10% контраст для демонстрации поведенческой реакции. Функция контрастной чувствительности описывает способность животного обнаруживать контраст решетчатых узоров с разной пространственной частотой (т. Е. С разной детализацией). Для экспериментов со стационарным наблюдением контрастная чувствительность наиболее высока на средней пространственной частоте и ниже для более высоких и более низких пространственных частот.

Движение

Красный змей летать на кормление птиц станции в Шотландии

Птицы могут распознавать быстрые движения лучше, чем люди, для которых мерцание с частотой более 50 световых импульсов в секунду кажется непрерывным движением. Поэтому люди не могут различать отдельные вспышки люминесцентной лампочки, колеблющиеся с частотой 60 световых импульсов в секунду, но волнистые попугайчики и куры имеют пороговые значения циклов мерцания или световых импульсов в секунду, превышающие 100 циклов световых импульсов в секунду. А ястреб Купера может вести добычу гибкой через лес и избежать ветвей и другие объекты , на высокой скорости; Людям такая погоня покажется размытой.

Птицы также могут обнаруживать медленно движущиеся объекты. Движение солнца и созвездий по небу незаметно для людей, но обнаруживается птицами. Способность обнаруживать эти движения позволяет перелетным птицам правильно ориентироваться.

Чтобы получить устойчивое изображение во время полета или сидя на качающейся ветке, птицы держат голову как можно устойчивее с помощью компенсирующих рефлексов. Сохранение устойчивого имиджа особенно актуально для хищных птиц. Поскольку изображение может быть сосредоточено на глубокой ямке только одного глаза за раз, большинство соколов при нырянии используют спиральный путь для приближения к своей жертве после того, как они захватили целевую особь. Альтернатива поворота головы для лучшего обзора замедляет погружение за счет увеличения сопротивления, в то время как вращение по спирали не приводит к значительному снижению скорости.

Края и формы

Когда объект частично блокируется другим, люди бессознательно склонны компенсировать это и завершать формы (см. Амодальное восприятие ). Однако было продемонстрировано, что голуби не завершают закрытые формы. Исследование, основанное на изменении уровня серого окуня, который был окрашен иначе, чем фон, показало, что волнистые попугаи не обнаруживают края на основе цветов.

Магнитные поля

Восприятие магнитных полей по мигрирующим птицам было предложено быть легкой зависима. Птицы двигают головой, чтобы определить ориентацию магнитного поля, а исследования нервных путей показали, что птицы могут «видеть» магнитные поля. Правый глаз перелетной птицы содержит светочувствительные белки, называемые криптохромами . Свет побуждает эти молекулы производить неспаренные электроны, которые взаимодействуют с магнитным полем Земли, тем самым обеспечивая информацию о направлении.

Вариации по группам птиц

Дневные хищные птицы

«Ястребиный глаз» - синоним остроты зрения.

О зрительных способностях хищных птиц ходят легенды, а острота их зрения обусловлена ​​множеством факторов. У хищников большие глаза для своего размера, в 1,4 раза больше, чем в среднем у птиц того же веса, и глаз имеет форму трубки для получения большего изображения на сетчатке. Разрешающая способность глаза зависит как от оптики, большие глаза с большой апертурой меньше страдают от дифракции и могут иметь более крупные изображения на сетчатке из-за большого фокусного расстояния, так и от плотности расположения рецепторов. Сетчатка имеет большое количество рецепторов на квадратный миллиметр, что определяет степень остроты зрения. Чем больше рецепторов у животного, тем выше его способность различать отдельные объекты на расстоянии, особенно когда, как у хищников, каждый рецептор обычно прикреплен к одному ганглию. У многих хищных птиц ямки с гораздо большим количеством палочек и колбочек, чем у человека (65 000 / мм 2 у американской пустельги, 38 000 у человека), и это обеспечивает этим птицам впечатляющее зрение на большие расстояния. Предполагается, что форма глубокой центральной ямки хищников может создать телеобъектив оптической системы, увеличивая размер изображения сетчатки в ямке и тем самым увеличивая пространственное разрешение. Поведенческие исследования показывают, что некоторые хищники с большими глазами (клинохвостый орел, стервятники Старого Света) имеют в 2 раза более высокое пространственное разрешение, чем люди, но многие хищники среднего и малого размера имеют сравнимое или более низкое пространственное разрешение.

Каждая сетчатка черногрудого орла-канюка имеет две ямки.

Глаза хищной птицы, обращенные вперед, дают бинокулярное зрение, которому помогает двойная ямка. Адаптация хищника к оптимальному визуальному разрешению ( американская пустельга может видеть насекомое размером 2 мм с вершины 18-метрового дерева) имеет недостаток в том, что его зрение плохое при слабом освещении, и ему приходится устраиваться на ночлег. Хищникам, возможно, придется преследовать подвижную добычу в нижней части поля зрения, и поэтому у них нет адаптации к миопии нижнего поля, продемонстрированной многими другими птицами. Птицы- падальщики , такие как стервятники , не нуждаются в таком остром зрении, поэтому кондор имеет только одну ямку с примерно 35 000 рецепторов на мм 2 . Однако стервятники обладают высокой физиологической активностью многих важных ферментов, что позволяет им хорошо видеть вдаль. Хохлатая каракара также имеет только одну ямку, поскольку этот вид питается падали и насекомыми. Однако у них есть более высокая степень бинокулярного перекрытия, чем у других соколов, что потенциально позволяет каракаре манипулировать объектами, такими как камни, во время кормления.

Как и у других исследованных птиц, у хищных птиц в шишках присутствуют цветные масляные капли. Обычно коричневое, серое и белое оперение этой группы и отсутствие цветных проявлений при ухаживании предполагают, что цвет для этих птиц относительно не важен.

У большинства хищников над глазом и перед ним простирается выступающий над глазным гребнем и его перья. Эта «бровь» придает хищным птицам характерный взгляд. Хребет физически защищает глаз от ветра, пыли и мусора, а также от чрезмерного ослепления. У скопы нет этого гребня, хотя расположение перьев над глазами выполняет аналогичную функцию; у нее также есть темные перья перед глазами, которые, вероятно, служат для уменьшения бликов от поверхности воды, когда птица охотится за своей основной пищей - рыбой.

Ночные птицы

Мощная сова сфотографирована в ночное время, показывая светоотражающий Тапета Lucida

У сов очень большие для своего размера глаза, в 2,2 раза больше, чем в среднем у птиц того же веса, и расположены на передней части головы. Глаза перекрываются полем на 50–70%, что дает лучшее бинокулярное зрение, чем у дневных хищных птиц (перекрытие 30–50%). Сетчатка желто-коричневой совы имеет около 56 000 светочувствительных стержней на квадратный миллиметр (36 миллионов на квадратный дюйм); хотя более ранние утверждения о том, что он мог видеть в инфракрасной части спектра , были отклонены.

Сетчатка каждой совы имеет одну ямку

Адаптация к ночному зрению включает в себя большой размер глаза, его трубчатую форму, большое количество плотно упакованных стержней сетчатки и отсутствие колбочек, поскольку колбочковые клетки недостаточно чувствительны для ночной среды с низким уровнем фотонов. Есть несколько цветных капель масла, которые уменьшили бы интенсивность света, но сетчатка содержит отражающий слой, tapetum lucidum . Это увеличивает количество света, которое получает каждая светочувствительная ячейка, позволяя птице лучше видеть в условиях низкой освещенности. У сов обычно только одна ямка, и она слабо развита, за исключением дневных охотников, таких как ушастая сова .

Помимо сов, хорошее ночное зрение демонстрируют ястребы- летучие мыши , лягушачьи пасти и козодои . Некоторые виды птиц гнездятся глубоко в пещерных системах, которые слишком темны для зрения, и находят путь к гнезду с помощью простой формы эхолокации . Гуахаро единственная ночная птица echolocate, но несколько Aerodramus саланганы также использовать эту технику с одного вида, Atiu саланганы , а также с помощью эхолокации за пределами своих пещер.

Водоплавающие птицы

Крачки имеют цветные масляные капли в конусах глаз для улучшения зрения вдаль.

Seabirds , такие как крачки и чайки , что подача на поверхности или врезном для еды красных капель масла в конусах их сетчатки . Это улучшает контраст и обостряет зрение вдаль, особенно в условиях тумана. Птицы, которым приходится смотреть через границу раздела воздух / вода, имеют более ярко окрашенные каротиноидные пигменты в каплях масла, чем другие виды.

Это помогает им находить стаи рыб, хотя неясно, видят ли они фитопланктон, которым питается рыба, или других кормящихся птиц.

Птицы, которые ловят рыбу незаметно над водой, должны корректировать рефракцию, особенно когда за рыбой наблюдают под углом. Рифовые цапли и маленькие белые цапли, по-видимому, способны вносить коррективы, необходимые при отлове рыбы, и более успешны в ловле рыбы, когда удары наносятся под острым углом, и этот более высокий успех может быть связан с неспособностью рыбы обнаруживать своих хищников. Другие исследования показывают, что цапли работают в пределах предпочтительного угла удара и что вероятность промаха увеличивается, когда угол становится слишком далеким от вертикали, что приводит к увеличению разницы между видимой и реальной глубиной добычи.

Птицы, которые преследуют рыбу под водой, такие как птицы и ныряльщики, имеют гораздо меньше капель красного масла, но они имеют специальные гибкие линзы и используют мигательную перепонку в качестве дополнительной линзы. Это обеспечивает лучшее оптическое приспособление для хорошего зрения в воздухе и в воде. У бакланов более широкий диапазон визуальной аккомодации (50 диоптрий) , чем у любых других птиц, но считается, что зимородки обладают лучшим круговым обзором (в воздухе и в воде).

Каждая сетчатка буревестника Manx имеет одну ямку и удлиненную полосу с высокой плотностью фоторецепторов.

Трубчатые морские птицы, которые выходят на берег только для размножения и проводят большую часть своей жизни, блуждая близко к поверхности океана, имеют длинную узкую область зрительной чувствительности на сетчатке. Эта область, область giganto cellis , была обнаружена в буревестнике острова Мэн. , Буревестник Кергелен , большой буревестник , ширококлювый прион и ныряющий буревестник . Он характеризуется наличием ганглиозных клеток, которые расположены в регулярном порядке и больше, чем те, которые обнаруживаются в остальной части сетчатки, и морфологически выглядят похожими на клетки сетчатки у кошек . Расположение и клеточная морфология этой новой области предполагает функцию обнаружения предметов в небольшом бинокулярном поле, выступающем под купюрой и вокруг нее. Он не связан в первую очередь с высоким пространственным разрешением, но может помочь в обнаружении добычи у поверхности моря, когда птица летит над ней низко.

Буревестник Манкс , как и многие другие морские птицы, посещения своих гнездовых колоний в ночное время, чтобы уменьшить вероятность нападения воздушных хищников. Два аспекта его оптической структуры предполагают, что глаз этого вида приспособлен к зрению в ночное время. В глазах буревестника линза делает большую часть изгиба света, необходимого для создания сфокусированного изображения на сетчатке. Роговица, внешнее покрытие глаза, относительно плоская и поэтому обладает низкой преломляющей способностью. Для такой дневной птицы, как голубь, верно обратное; роговица сильно изогнута и является основным рефракционным компонентом. Отношение преломления линзы к преломлению роговицы составляет 1,6 для буревестника и 0,4 для голубя; Показатели буревестника соответствуют показателям ряда ночных птиц и млекопитающих.

Более короткое фокусное расстояние буревестниковых глаз дает им меньшее, но более яркое изображение, чем у голубей, поэтому у последних более четкое дневное зрение. Хотя мэнский буревестник приспособлен к ночному видению, эффект невелик, и вполне вероятно, что эти птицы также используют обоняние и слух, чтобы находить свои гнезда.

Раньше считалось, что на суше пингвины дальновидны. Хотя роговица плоская и приспособлена для плавания под водой, линза очень прочная и может компенсировать снижение фокусировки роговицы, когда она находится вне воды. Практически противоположное решение используется крохотом в капюшоне, который может выпирать часть линзы через радужную оболочку при погружении в воду.

Смотрите также

Примечания

использованная литература

внешние ссылки