Боковая линия - Lateral line
Боковая линия , которая также называется боковой линия система ( РЛС ) или орган боковой линии ( ЛЛО ), представляет собой система сенсорных органов , найденных в водной челюсти позвоночных животных, используемых для обнаружения движения, вибрации, и градиентов давления в окружающей воде. Сенсорная способность достигается за счет модифицированных эпителиальных клеток , известных как волосковые клетки , которые реагируют на смещение, вызванное движением, и преобразуют эти сигналы в электрические импульсы через возбуждающие синапсы . Боковые линии играют важную роль в школьном поведении, хищничестве и ориентации. Рыбы могут использовать свою систему боковых линий, чтобы следовать за вихрями, создаваемыми убегающей добычей. Боковые линии обычно видны как слабые линии пор, идущие вдоль каждой стороны, от области жаберных крышек до основания хвоста. У некоторых видов воспринимающие органы боковой линии были модифицированы, чтобы функционировать как электрорецепторы , которые являются органами, используемыми для обнаружения электрических импульсов, и, как таковые, эти системы остаются тесно связанными. Большинство личинок земноводных и некоторые полностью водные взрослые амфибии обладают механочувствительными системами, сопоставимыми с боковой линией.
Из-за множества перекрывающихся функций и их большого сходства в ультраструктуре и развитии система боковой линии и внутреннее ухо рыб часто группируются вместе как система octavolateralis (OLS). Здесь система боковой линии определяет скорости и ускорения частиц с частотами ниже 100 Гц. Эти низкие частоты создают волны большой длины, которые создают сильные ускорения частиц в ближнем поле плавающих рыб, которые не излучаются в дальнее поле в виде акустических волн из-за акустического короткого замыкания . Слуховая система обнаруживает колебания давления с частотой выше 100 Гц, которые распространяются в дальнее поле в виде волн.
Функция
Система боковой линии позволяет обнаруживать движение, вибрацию и градиенты давления в воде, окружающей животное, обеспечивая пространственную осведомленность и возможность ориентироваться в окружающей среде. Это играет важную роль в ориентации, хищническом поведении, защите и социальном обучении . Связанный с социальным обучением аспект - это гипотеза о том, что обучение сбивает с толку боковую линию хищных рыб. Таким образом, одна рыба-жертва создает довольно простую картину скорости частиц, в то время как градиенты давления многих близко плавающих (стайных) рыб-жертв будут перекрываться; это создает сложный узор, и, соответственно, хищник не сможет идентифицировать отдельную рыбу через восприятие боковой линии.
Система боковой линии необходима для обнаружения вибраций, производимых добычей, и для ориентации на источник, чтобы начать хищные действия. Рыбы способны обнаруживать движение, производимое добычей или вибрирующей металлической сферой, и ориентироваться в направлении источника, прежде чем приступить к хищному удару по нему. Это поведение сохраняется даже у слепой рыбы, но значительно уменьшается, когда функция боковой линии подавляется внесением CoCl 2 . Обработка хлоридом кобальта приводит к высвобождению ионов кобальта, нарушению транспорта ионов и предотвращению передачи сигнала в боковых линиях. Такое поведение зависит, в частности, от механорецепторов, расположенных в каналах боковой линии.
Роль механорецепции в школьном поведении была продемонстрирована в исследовании 1976 года. Школа из сайды была установлена в баке и индивидуальная рыба были удалена и подвергнута различными процедуры , прежде чем их способность воссоединиться наблюдались в школе. Рыбы, которые были ослеплены экспериментально, смогли реинтегрироваться в косяк, в то время как рыбы с оторванными боковыми линиями не смогли реинтегрироваться. Следовательно, для школьного поведения необходимо полагаться на функциональную механорецепцию, а не на зрение. Исследование, проведенное в 2014 году, предполагает, что система боковой линии играет важную роль в поведении мексиканской слепой пещерной рыбы (Astyanax mexicanus). Теоретически доказана эффективность системы боковой линии как пассивной системы распознавания при распознавании подводных препятствий. Было показано, что обработка нейронных данных на основе искусственных нейронных сетей успешно обрабатывает стационарные сенсорные данные для повышения способности распознавания формы препятствий в системе боковой линии.
Анатомия
Важнейшей функциональной единицей боковой линии является невромаст. Невромаст - это механорецептивный орган, который позволяет обнаруживать механические изменения в воде. Существует две основных разновидности невромастов, расположенных у животных: канальные невромасты и поверхностные или отдельно стоящие невромасты. Поверхностные невромасты расположены снаружи на поверхности тела, в то время как невромасты каналов расположены вдоль боковых линий в подкожных каналах, заполненных жидкостью. Каждый невромаст состоит из восприимчивых волосковых клеток , кончики которых покрыты гибким желеобразным куполом. Волосковые клетки обычно обладают как глутаматергическими афферентными связями, так и холинергическими эфферентными связями . Восприимчивые волосковые клетки представляют собой модифицированные эпителиальные клетки и обычно имеют пучки из 40-50 микроворсинок «волосков», которые функционируют как механорецепторы . Эти пучки организованы в виде грубых «лестниц» из волосков увеличивающегося порядка длины. Волосковые клетки стимулируются отклонением этих пучков волос в направлении самых высоких стереоцилий . Отклонение позволяет катионам проникать через теоретически закрытый канал, вызывая деполяризацию волосковой клетки. Эта деполяризация открывает каналы Ca v 1.3 в базолатеральной мембране . Такое использование механочувствительных волос гомологично функционированию волосковых клеток в слуховой и вестибулярной системах , что указывает на тесную связь между этими системами.
Волосковые клетки используют систему трансдукции, которая использует кодирование скорости для передачи направленности стимула. Волосковые клетки системы боковой линии производят постоянную тоническую скорость возбуждения. Когда механическое движение передается через воду к невромасту, купула изгибается и смещается. Различаясь по величине в зависимости от силы стимула, происходит срезание и отклонение волосков либо в сторону самых длинных волос, либо от них. Это приводит к сдвигу ионной проницаемости клетки в результате изменений открытых ионных каналов, вызванных отклонением волосков. Отклонение в сторону самых длинных волос приводит к деполяризации волосковой клетки, увеличению высвобождения нейромедиаторов в возбуждающем афферентном синапсе и более высокой скорости передачи сигнала . Отклонение к более коротким волосам имеет противоположный эффект, вызывая гиперполяризацию волосковой клетки и снижая скорость высвобождения нейромедиатора. Эти электрические импульсы затем передаются по афферентным боковым нейронам в мозг.
В то время как обе разновидности невромастов используют этот метод трансдукции , специализированная организация поверхностных и канальных невромастов позволяет им иметь разные механорецептивные способности. Расположенные на поверхности кожи животного, поверхностные органы более подвержены воздействию внешней среды. Хотя эти органы обладают стандартными пучками волос в форме «лестницы», в целом организация пучков внутри органов кажется случайной и включает микроворсинки различных форм и размеров внутри пучков. Это предполагает широкий диапазон обнаружения, потенциально указывающий на функцию широкого обнаружения для определения наличия и величины отклонения, вызванного движением в окружающей воде. Напротив, структура органов каналов позволяет невромастам каналов объединяться в сетевую систему, которая обеспечивает более сложную механорецепцию , такую как определение перепада давления. Когда ток проходит через поры канала, в порах создается перепад давления. Когда давление на одну пору превышает давление другой поры, перепад давит на канал и вызывает поток жидкости в канале. Это перемещает купулу волосковых клеток в канале, что приводит к направленному отклонению волос, соответствующему направлению потока. Этот метод позволяет преобразовывать информацию о давлении в направленные отклонения, которые могут быть приняты и преобразованы волосковыми клетками.
Электрофизиология
Механорецептивные волосковые клетки структуры боковой линии интегрируются в более сложные цепи через свои афферентные и эфферентные связи. Синапсы, которые непосредственно участвуют в передаче механической информации, представляют собой возбуждающие афферентные связи, использующие глутамат . Однако возможно множество различных нейромастов и афферентных связей, что приводит к изменению механорецептивных свойств. Например, серия экспериментов на поверхностных невромастах Porichthys notatus показала, что невромасты могут проявлять рецептивную специфичность для определенных частот стимуляции. Используя обездвиженную рыбу, чтобы предотвратить постороннюю стимуляцию, металлический шар вибрировал с разной частотой. Используя измерения отдельных клеток с помощью микроэлектрода, ответы были записаны и использованы для построения кривых настройки, которые выявили частотные предпочтения и два основных типа афферентных нервов. Одна разновидность приспособлена для сбора механорецептивной информации об ускорении, реагируя на частоты стимуляции от 30 до 200 Гц. Другой тип чувствителен к информации о скорости и наиболее восприимчив к стимуляции ниже <30 Гц. Это предполагает более сложную модель восприятия, чем считалось ранее.
Эфферентные синапсы к волосковым клеткам тормозят и используют ацетилхолин в качестве передатчика. Они являются важными участниками системы следящей разрядки , предназначенной для ограничения самогенерируемых помех. Когда рыба движется, она создает волнения в воде, которые могут быть обнаружены системой боковой линии, потенциально препятствуя обнаружению других биологически значимых сигналов. Чтобы предотвратить это, при двигательном действии волосковой клетке посылается эфферентный сигнал, что приводит к торможению, которое противодействует возбуждению, возникающему в результате приема самогенерируемой стимуляции. Это позволяет рыбе сохранять восприятие стимулов движения без помех, создаваемых ее собственными движениями.
После того, как сигналы, передаваемые волосковыми клетками, передаются по боковым нейронам, они в конечном итоге достигают мозга. Методы визуализации показали, что область, где эти сигналы чаще всего заканчиваются, - это медиальное октаволатеральное ядро (MON). Вероятно, что MON играет важную роль в обработке и интеграции механорецептивной информации. Это было подтверждено другими экспериментами, такими как использование окрашивания по Гольджи и микроскопия New & Coombs, чтобы продемонстрировать присутствие отдельных слоев клеток в MON. Отчетливые слои базилярных и небазилярных клеток гребня были идентифицированы в глубокой MON. Проведя сравнение с аналогичными клетками в близкородственной электросенсорной доле боковой линии электрических рыб, можно предположить возможные вычислительные пути MON. MON, вероятно, участвует в интеграции сложных возбуждающих и тормозных параллельных цепей для интерпретации механорецептивной информации.
Примечания
использованная литература
- Кумбс С. и ван Неттен С. (2006) «Гидродинамика и структурная механика системы боковых линий» В: RE Shadwick и GV Lauder (Eds) Fish Physiology: Fish Biomechanics , 23 : 103–140, Academic Press. ISBN 9780080477763 .
- Поппер, АН; Платт, К. (1993). «Внутреннее ухо и боковая линия костистых рыб». В Эванс, Д. Х (ред.). Физиология рыб (1-е изд.). CRC Press. С. 99–136. ISBN 978-0-8493-8042-6.
- Шелларт, Нико А.М.; Вуббелс, Рене Дж. (1998). «Слуховая и механосенсорная система боковой линии» . В Evans, Дэвид Хадсон (ред.). Физиология рыб (2-е изд.). CRC Press. С. 283–312. ISBN 978-0-8493-8427-1.