Адаптация -Adaptation

В биологии адаптация имеет три связанных значения . Во-первых, это динамический эволюционный процесс естественного отбора , который приспосабливает организмы к окружающей среде, повышая их эволюционную приспособленность . Во-вторых, это состояние, достигаемое населением в ходе этого процесса. В-третьих, это фенотипический признак или адаптивный признак , играющий функциональную роль в каждом отдельном организме , который сохраняется и развивается в результате естественного отбора.

Исторически адаптация описывалась со времен древнегреческих философов, таких как Эмпедокл и Аристотель . В естественной теологии 18 и 19 веков адаптация рассматривалась как свидетельство существования божества. Чарльз Дарвин вместо этого предположил, что это объясняется естественным отбором.

Адаптация связана с биологической приспособленностью , которая определяет скорость эволюции, измеряемую изменением частот аллелей . Часто два или более видов совместно адаптируются и развиваются , поскольку у них развиваются приспособления, которые переплетаются с приспособлениями других видов, например, с цветковыми растениями и насекомыми-опылителями . В мимикрии виды эволюционируют, чтобы походить на другие виды; в мимикрии Мюллера это взаимовыгодная совместная эволюция, поскольку каждый из группы сильно защищенных видов (таких как осы, способные жалить) начинает одинаково рекламировать свою защиту. Черты, развившиеся для одной цели, могут использоваться для другой, например, изолирующие перья динозавров использовались для полета птиц .

Адаптация является основной темой философии биологии , поскольку она касается функции и цели ( телеологии ). Некоторые биологи стараются избегать терминов, подразумевающих цель адаптации, не в последнюю очередь потому, что они предполагают намерения божества, но другие отмечают, что адаптация обязательно целенаправленна.

История

Адаптация — наблюдаемый факт жизни, принимаемый философами и естествоиспытателями с древних времен независимо от их взглядов на эволюцию , но их объяснения различались. Эмпедокл не считал, что приспособление требует конечной причины (цели), но полагал, что оно «происходит естественным образом, поскольку такие вещи выживают». Аристотель верил в конечные причины, но считал, что виды неизменны .

Вторым из двух факторов Жана-Батиста Ламарка (первый из которых представляет собой усложняющую силу) была адаптивная сила, которая заставляет животных с данным строением тела приспосабливаться к обстоятельствам путем наследования приобретенных характеристик , создавая разнообразие видов и родов .

В естественной теологии адаптация трактовалась как работа божества и как свидетельство существования Бога. Уильям Пейли считал, что организмы идеально приспособлены к образу жизни, который они вели, и этот аргумент затмил собой Готфрида Вильгельма Лейбница , который утверждал, что Бог создал « лучший из всех возможных миров ». Сатира Вольтера «Доктор Панглосс» является пародией на эту оптимистическую идею, и Дэвид Юм также выступал против замысла. Чарльз Дарвин порвал с традицией, подчеркнув недостатки и ограничения, которые имели место в животном и растительном мире.

Жан-Батист Ламарк предположил, что организмы склонны усложняться, продвигаясь вверх по лестнице прогресса, плюс «влияние обстоятельств», обычно выражаемое как использование и неиспользование . Этот второй, вспомогательный элемент его теории есть то, что теперь называется ламаркизмом , протоэволюционной гипотезой наследования приобретенных признаков , предназначенной для объяснения адаптации естественными средствами.

Другие естествоиспытатели, такие как Бюффон , принимали адаптацию, а некоторые также принимали эволюцию, не высказывая своего мнения относительно механизма. Это иллюстрирует реальную заслугу Дарвина и Альфреда Рассела Уоллеса , а также второстепенных фигур, таких как Генри Уолтер Бейтс , в выдвижении механизма, о значении которого раньше можно было только мельком угадывать. Век спустя экспериментальные полевые исследования и селекционные эксперименты, проведенные такими людьми, как Э. Б. Форд и Феодосий Добжанский, показали , что естественный отбор был не только «двигателем» адаптации, но и гораздо большей силой, чем считалось ранее.

Общие принципы

Значение приспособления можно понять только по отношению к общей биологии вида.

- Джулиан Хаксли , Эволюция: современный синтез

Что такое адаптация

Адаптация — это прежде всего процесс, а не физическая форма или часть тела. Внутренний паразит (например, печеночная двуустка ) может проиллюстрировать различие: такой паразит может иметь очень простое строение тела, но, тем не менее, организм хорошо приспособлен к своей специфической среде. Отсюда мы видим, что адаптация — это не просто вопрос видимых признаков: у таких паразитов критические адаптации происходят в жизненном цикле , который часто бывает довольно сложным. Однако в качестве практического термина «адаптация» часто относится к продукту : тем чертам вида , которые являются результатом процесса. Многие аспекты животного или растения могут быть правильно названы адаптациями, хотя всегда есть некоторые черты, функция которых остается под вопросом. Используя термин «адаптация» для эволюционного процесса и адаптивный признак для части или функции тела (продукта), можно различить два разных значения этого слова.

Адаптация — один из двух основных процессов, объясняющих наблюдаемое разнообразие видов, например различных видов вьюрков Дарвина . Другой процесс — видообразование , при котором новые виды возникают, как правило, в результате репродуктивной изоляции . Примером, широко используемым сегодня для изучения взаимодействия адаптации и видообразования, является эволюция цихлид в африканских озерах, где вопрос репродуктивной изоляции является сложным.

Адаптация не всегда является простым делом, когда идеальный фенотип развивается для данной среды. Организм должен быть жизнеспособным на всех стадиях своего развития и на всех стадиях своей эволюции. Это накладывает ограничения на эволюцию развития, поведения и строения организмов. Основным ограничением, по поводу которого было много споров, является требование, чтобы каждое генетическое и фенотипическое изменение в ходе эволюции было относительно небольшим, поскольку системы развития очень сложны и взаимосвязаны. Однако неясно, что должно означать «относительно небольшое», например, полиплоидия у растений является достаточно распространенным крупным генетическим изменением. Происхождение эукариотического эндосимбиоза является более драматичным примером.

Все приспособления помогают организмам выживать в своих экологических нишах . Адаптивные черты могут быть структурными, поведенческими или физиологическими . Структурные адаптации - это физические особенности организма, такие как форма, покрытие тела, вооружение и внутренняя организация . Поведенческие адаптации — это унаследованные системы поведения, независимо от того, унаследованы ли они в деталях как инстинкты или как нейропсихологическая способность к обучению . Примеры включают поиск пищи , спаривание и вокализацию . Физиологические адаптации позволяют организму выполнять специальные функции, такие как производство яда , выделение слизи и фототропизм , но также включают более общие функции, такие как рост и развитие , регулирование температуры , ионный баланс и другие аспекты гомеостаза . Адаптация затрагивает все стороны жизни организма.

Следующие определения дает биолог-эволюционист Феодосий Добржанский :

1. Адаптация – это эволюционный процесс, посредством которого организм становится более способным жить в своей среде или средах обитания.

2. Адаптированность – это состояние приспособленности: степень, в которой организм способен жить и размножаться в данном наборе мест обитания.

3. Адаптивный признак — это аспект модели развития организма, который делает возможным или повышает вероятность выживания и размножения этого организма.

Какая адаптация не

Некоторые универсалы , такие как птицы, способны адаптироваться к городским условиям.

Адаптация отличается от гибкости, акклиматизации и обучения, которые являются изменениями в течение жизни и не передаются по наследству. Гибкость связана с относительной способностью организма поддерживать себя в различных средах обитания: степенью его специализации . Акклиматизация описывает автоматические физиологические приспособления в течение жизни; обучение означает улучшение поведенческих показателей в течение жизни.

Гибкость вытекает из фенотипической пластичности , способности организма с данным генотипом (генетическим типом) изменять свой фенотип (наблюдаемые характеристики) в ответ на изменения среды его обитания или перемещаться в другую среду обитания. Степень гибкости передается по наследству и варьируется у разных людей. Высокоспециализированное животное или растение живет только в четко определенной среде обитания, питается определенным типом пищи и не может выжить, если его потребности не удовлетворяются. Таковы многие травоядные ; крайними примерами являются коалы , которые зависят от эвкалипта , и гигантские панды , которым нужен бамбук . Универсал, с другой стороны, ест разнообразную пищу и может выжить в самых разных условиях. Примерами являются люди, крысы, крабы и многие хищники. Склонность вести себя специализированным или исследовательским образом передается по наследству — это адаптация. Совсем иным является гибкость развития: «Животное или растение гибки в развитии, если при выращивании или перемещении в новые условия их структура меняется так, что они лучше приспособлены к выживанию в новой среде», — пишет биолог-эволюционист Джон Мейнард . Смит .

Если люди перемещаются на большую высоту, у них возникают проблемы с дыханием и физической нагрузкой, но, проведя некоторое время в высокогорных условиях, они акклиматизируются к пониженному парциальному давлению кислорода, например, за счет производства большего количества эритроцитов . Способность к акклиматизации — это адаптация, но сама акклиматизация — нет. Уровень воспроизводства снижается, но также снижается смертность от некоторых тропических болезней. В течение более длительного периода времени некоторые люди способны лучше размножаться на больших высотах, чем другие. Они вносят больший вклад в последующие поколения, и постепенно путем естественного отбора вся популяция приспосабливается к новым условиям. Это очевидно произошло, поскольку наблюдаемые показатели деятельности долгоживущих сообществ на больших высотах значительно лучше, чем показатели вновь прибывших, даже когда у вновь прибывших было время для акклиматизации.

Адаптация и фитнес

Существует связь между адаптированностью и понятием приспособленности, используемым в популяционной генетике . Различия в приспособленности между генотипами предсказывают скорость эволюции путем естественного отбора. Естественный отбор изменяет относительную частоту альтернативных фенотипов, поскольку они являются наследственными . Однако фенотип с высокой адаптированностью может не обладать высокой приспособленностью. Добжанский приводил в пример секвойю калифорнийскую , которая является высоко приспособленным, но реликтовым видом, находящимся под угрозой исчезновения . Эллиот Собер отметил, что адаптация является ретроспективной концепцией, поскольку она подразумевает что-то об истории признака, тогда как приспособленность предсказывает будущее признака.

1. Относительная приспособленность. Средний вклад генотипа или класса генотипов в следующее поколение относительно вклада других генотипов в популяции. Это также известно как дарвиновская пригодность , коэффициент отбора и другие термины.

2. Абсолютная пригодность. Абсолютный вклад в следующее поколение генотипа или класса генотипов. Также известен как мальтузианский параметр применительно к населению в целом.

3. Адаптивность. Степень, в которой фенотип соответствует своей локальной экологической нише. Иногда исследователи могут проверить это с помощью реципрокной трансплантации .

В этом наброске фитнес-ландшафта популяция может развиваться, следуя стрелкам к адаптивному пику в точке B, а точки A и C являются локальными оптимумами, в которых популяция может оказаться в ловушке.

Сьюэлл Райт предположил, что популяции занимают адаптивные пики в фитнес-ландшафте. Чтобы развиться к другому, более высокому пику, популяция сначала должна пройти через долину неадаптивных промежуточных стадий и может оказаться «в ловушке» на пике, который не адаптирован оптимально.

Типы

Адаптация — это сердце и душа эволюции.

- Найлз Элдридж , Новое изобретение Дарвина: великие дебаты за главным столом эволюционной теории

Изменения в среде обитания

До Дарвина адаптация рассматривалась как фиксированная связь между организмом и средой его обитания. Не было принято во внимание, что по мере изменения климата менялась и среда обитания; и по мере того, как менялась среда обитания, менялась и биота . Также местообитания подвержены изменениям в своей биоте: например, инвазиям видов из других ареалов. Относительное количество видов в данной среде обитания постоянно меняется. Изменения — это правило, хотя многое зависит от скорости и степени изменений. Когда среда обитания меняется, с постоянным населением могут произойти три основные вещи: отслеживание среды обитания, генетическое изменение или исчезновение. На самом деле все три вещи могут происходить последовательно. Из этих трех эффектов только генетическое изменение вызывает адаптацию. При изменении среды обитания постоянное население обычно перемещается в более подходящие места; это типичная реакция летающих насекомых или океанических организмов, которые имеют широкие (хотя и не безграничные) возможности для передвижения. Эта распространенная реакция называется отслеживанием среды обитания . Это одно из объяснений периодов очевидного застоя в палеонтологической летописи ( теория прерывистого равновесия ).

Генетическое изменение

Без мутации , конечного источника всех генетических вариаций , не было бы генетических изменений и последующей адаптации путем эволюции путем естественного отбора. Генетическое изменение происходит в популяции, когда мутация увеличивается или уменьшается в своей начальной частоте, за которой следует случайный генетический дрейф, миграция, рекомбинация или естественный отбор, воздействующие на эту генетическую вариацию. Одним из примеров является то, что первые пути ферментативного метаболизма в самом зарождении жизни на Земле могли быть кооптированными компонентами уже существующего метаболизма пуриновых нуклеотидов , метаболического пути, который развился в древнем мире РНК . Кооптация требует новых мутаций, и посредством естественного отбора популяция затем генетически адаптируется к своим нынешним обстоятельствам. Генетические изменения могут привести к совершенно новым или постепенным изменениям в видимых структурах или же они могут приспособить физиологическую активность к среде обитания. Различные формы клювов дарвиновских вьюрков, например, вызваны адаптивными мутациями в гене ALX1. Цвет шерсти разных видов диких мышей соответствует их среде обитания, будь то черная лава или светлый песок, благодаря адаптивным мутациям в рецепторе меланокортина 1 и других генах пути меланина . Физиологическая устойчивость к сердечным ядам ( сердечным гликозидам ), которые бабочки-монархи хранят в своих телах для защиты от хищников, обусловлена адаптивными мутациями в мишени яда, натриевом насосе , что приводит к нечувствительности целевого участка. Было обнаружено, что одни и те же адаптивные мутации и аналогичные изменения в одних и тех же аминокислотных участках развиваются параллельным образом у отдаленно родственных насекомых, питающихся одними и теми же растениями, и даже у птиц, питающихся монархами в результате конвергентной эволюции, что является отличительной чертой адаптации . Конвергенция на уровне генов между отдаленно родственными видами может возникнуть из-за эволюционных ограничений.

Среда обитания и биота часто меняются во времени и пространстве. Отсюда следует, что процесс адаптации никогда не бывает полностью завершенным. Со временем может случиться так, что среда мало изменится, и вид все лучше и лучше будет приспосабливаться к своему окружению, что приводит к стабилизирующему отбору. С другой стороны, может случиться так, что изменения в среде произойдут внезапно, и тогда вид будет становиться все менее приспособленным. Единственный способ снова подняться на этот пик приспособленности — ввести новые генетические вариации, на которые будет воздействовать естественный отбор. С этой точки зрения, адаптация — это процесс генетического отслеживания , который в той или иной степени продолжается все время, но особенно тогда, когда популяция не может или не перемещается в другую, менее враждебную область. Учитывая достаточное количество генетических изменений, а также особые демографические условия, адаптации может быть достаточно, чтобы вернуть популяцию на грань исчезновения в процессе, называемом эволюционным спасением . Адаптация в той или иной степени затрагивает каждый вид в конкретной экосистеме .

Ли Ван Вален считал, что даже в стабильной среде из-за антагонистических взаимодействий видов и ограниченных ресурсов вид должен постоянно приспосабливаться, чтобы поддерживать свое относительное положение. Это стало известно как гипотеза Красной Королевы , как видно из взаимодействия хозяина и паразита .

Существующие генетические вариации и мутации были традиционными источниками материала, на который мог воздействовать естественный отбор. Кроме того, возможен горизонтальный перенос генов между организмами разных видов с использованием таких разнообразных механизмов, как генные кассеты , плазмиды , транспозоны и вирусы, такие как бактериофаги .

Коадаптация

Насекомые-опылители коадаптированы с цветковыми растениями.

В коэволюции , когда существование одного вида тесно связано с жизнью другого вида, за новыми или «улучшенными» адаптациями, происходящими у одного вида, часто следует появление и распространение соответствующих признаков у других видов. Другими словами, каждый вид запускает взаимный естественный отбор у другого. Эти коадаптационные отношения по своей сути динамичны и могут продолжаться миллионы лет, как это произошло в отношениях между цветковыми растениями и насекомыми - опылителями.

Мимикрия

На изображениях A и B показаны настоящие осы ; на других изображены имитаторы Бейтса : три журчалки и один жук .

Работа Бейтса над амазонскими бабочками привела его к разработке первого научного описания мимикрии , особенно того вида мимикрии, который носит его имя: мимикрия Бейтса . Это мимикрия привлекательным видом неприятных или вредных видов (модели), получающая избирательное преимущество, поскольку хищники избегают модели и, следовательно, также и мимика. Таким образом, мимикрия является адаптацией против хищников . Типичным примером, встречающимся в садах умеренного климата, является журчалка (Syrphidae), многие из которых, хотя и не имеют жала, имитируют предупреждающую окраску остроконечных перепончатокрылых ( ос и пчел ). Такая мимикрия не обязательно должна быть идеальной, чтобы улучшить выживание вкусных видов.

Бейтс, Уоллес и Фриц Мюллер считали, что мимикрия Бейтса и Мюллера свидетельствует о действии естественного отбора , и эта точка зрения сейчас является стандартной среди биологов.

Компромиссы

Это глубокая истина, которую природа не знает лучше всего; что генетическая эволюция... это история потерь, импровизаций, компромиссов и ошибок.

— Питер Медавар , Будущее человека

У всех приспособлений есть обратная сторона: лошадиные ноги отлично подходят для бега по траве, но не могут почесать спину; шерсть млекопитающих способствует повышению температуры, но предоставляет нишу для эктопаразитов ; единственные летающие пингвины находятся под водой. Адаптации, выполняющие разные функции, могут быть взаимно деструктивными. Компромисс и импровизация встречаются повсеместно, а не совершенство. Давление отбора тянет в разных направлениях, и результатом адаптации является своего рода компромисс.

Поскольку целью селекции является фенотип в целом, невозможно одновременно улучшить все аспекты фенотипа в одинаковой степени.

- Эрнст Майр , Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование.

Рассмотрим рога ирландского лося (часто считающиеся слишком большими; у оленей размер рогов находится в аллометрической зависимости от размера тела). Очевидно, что рога положительно служат для защиты от хищников и для победы в годовом гоне . Но они затратны с точки зрения ресурсов. Их размер во время последнего ледникового периода, по-видимому, зависел от относительного прироста и потери репродуктивной способности популяции лосей в это время. В качестве другого примера, маскировка , позволяющая избежать обнаружения, разрушается, когда во время спаривания проявляется яркая окраска . Здесь риск для жизни уравновешивается необходимостью размножения.

Речные саламандры, такие как кавказская саламандра или желтополосая саламандра, имеют очень стройное, длинное тело, прекрасно приспособленное к жизни на берегах быстрых речек и горных ручьев . Удлиненное тело предохраняет их личинок от вымывания течением. Однако удлиненное тело увеличивает риск высыхания и снижает способность саламандр к расселению; это также отрицательно сказывается на их плодовитости . В результате огненная саламандра , менее приспособленная к местообитаниям горных ручьев, в целом более успешна, имеет более высокую плодовитость и более широкий ареал.

Поезд индийского павлина
во всей красе

Декоративный шлейф павлина ( отращиваемый заново к каждому брачному сезону) является известной адаптацией. Это должно уменьшить его маневренность и полет, и очень бросается в глаза; кроме того, его рост требует пищевых ресурсов. Дарвин объяснял его преимущество с точки зрения полового отбора : «Это зависит от преимущества, которое некоторые особи имеют над другими особями того же пола и вида, исключительно в отношении воспроизводства». Вид полового отбора, представленный павлином, называется « выбором партнера », подразумевая, что этот процесс отбирает более подходящих, а не менее подходящих, и поэтому имеет ценность для выживания. Признание полового отбора долгое время находилось в подвешенном состоянии, но было реабилитировано.

Противоречие между размером мозга плода человека при рождении (который не может быть больше примерно 400 см ^{3 , иначе он не пройдет через}таз матери ) и размером, необходимым для мозга взрослого человека (около 1400 см ³ ), означает мозг новорожденного ребенка еще совсем незрелый. Самые важные вещи в жизни человека (передвижение, речь) просто должны ждать, пока мозг растет и созревает. Это результат компромисса при рождении. Большая часть проблем возникает из-за нашей вертикальной двуногой позы, без которой наш таз мог бы иметь форму, более подходящую для рождения. У неандертальцев была похожая проблема.

Другой пример: длинная шея жирафа приносит пользу, но за это приходится платить. Длина шеи жирафа может достигать 2 м (6 футов 7 дюймов). Преимущество заключается в том, что его можно использовать для межвидовой конкуренции или для поиска пищи на высоких деревьях, куда не могут добраться низкорослые травоядные. Цена заключается в том, что длинная шея тяжелая и увеличивает массу тела животного, что требует дополнительной энергии для построения шеи и переноса ее веса.

Изменения в функции

Адаптация и функция — два аспекта одной проблемы.

- Джулиан Хаксли, Эволюция: современный синтез

Предварительная адаптация

Преадаптация происходит, когда популяция обладает характеристиками, которые случайно подходят для набора условий, с которыми ранее не сталкивались. Например, полиплоидная трава Spartina townsendii лучше, чем любой из ее родительских видов, приспособлена к их собственной среде обитания на солончаках и илистых отмелях. Среди домашних животных куры белого леггорна заметно более устойчивы к дефициту витамина В ₁ , чем другие породы; при обильной диете это не имеет значения, но при ограниченной диете эта предварительная адаптация может иметь решающее значение.

Преадаптация может возникнуть из-за того, что естественная популяция несет в себе огромное количество генетической изменчивости. У диплоидных эукариот это следствие системы полового размножения , при которой мутантные аллели частично экранируются, например, за счет генетического доминирования . Микроорганизмы с их огромными популяциями также несут большую генетическую изменчивость. Первые экспериментальные доказательства преадаптивной природы генетических вариантов у микроорганизмов были предоставлены Сальвадором Лурией и Максом Дельбрюком , которые разработали тест на флуктуацию , метод, показывающий случайные колебания ранее существовавших генетических изменений, которые придавали устойчивость к бактериофагам в Escherichia coli . . Слово спорное, потому что оно телеологическое , и вся концепция естественного отбора зависит от наличия генетической изменчивости, независимо от размера популяции рассматриваемого вида.

Кооптация существующих признаков: экзаптация

Перья синозавроптерикса , динозавра с перьями, использовались для изоляции или демонстрации, что делало их приспособлением для полета.

Признаки, которые теперь проявляются как адаптации, иногда возникали путем кооптации существующих признаков, развившихся для какой-то другой цели. Классический пример — слуховые косточки млекопитающих , которые, как мы знаем из палеонтологических и эмбриологических данных, произошли от верхней и нижней челюстей и подъязычной кости их синапсидных предков, а еще дальше назад были частью жаберных дуг ранних рыб. Слово экзаптация было придумано, чтобы охватить эти общие эволюционные сдвиги в функциях. Маховые перья птиц произошли от гораздо более ранних перьев динозавров , которые могли использоваться для изоляции или для демонстрации.

Строительство ниши

Животные, в том числе дождевые черви , бобры и люди, используют некоторые из своих приспособлений для изменения окружающей среды, чтобы максимизировать свои шансы на выживание и размножение. Бобры создают плотины и хатки, изменяя экосистемы долин вокруг себя. Дождевые черви, как заметил Дарвин, улучшают верхний слой почвы, в которой они живут, путем включения органического вещества. Люди построили обширные цивилизации с городами в таких разнообразных средах, как Арктика и жаркие пустыни. Во всех трех случаях создание и поддержание экологических ниш способствует непрерывному отбору генов этих животных в среде, которую животные изменили.

Неадаптивные черты

Некоторые черты не кажутся адаптивными, поскольку они оказывают нейтральное или вредное влияние на приспособленность в текущей среде. Поскольку гены часто имеют плейотропные эффекты, не все черты могут быть функциональными: они могут быть тем, что Стивен Джей Гулд и Ричард Левонтин назвали перемычками , чертами, вызванными соседними адаптациями, по аналогии с часто богато украшенными треугольными областями между парами арок в архитектуре. , которые начинались как бесфункциональные функции.

Другая возможность заключается в том, что признак мог быть адаптивным в какой-то момент эволюционной истории организма, но изменение среды обитания привело к тому, что то, что раньше было адаптацией, стало ненужным или даже неадекватным . Такие адаптации называются рудиментарными . Многие организмы имеют рудиментарные органы, которые представляют собой остатки полностью функциональных структур их предков. В результате изменения образа жизни органы стали излишними и либо не функционируют, либо их функциональность снижена. Поскольку любая структура представляет собой некоторую стоимость для общей экономии организма, от их устранения может быть получено преимущество, когда они перестают функционировать. Примеры: зубы мудрости у человека; потеря пигмента и функциональных глаз у пещерной фауны; потеря структуры у эндопаразитов .

Вымирание и совместное вымирание

Если популяция не может перемещаться или изменяться в достаточной степени, чтобы сохранить свою жизнеспособность в долгосрочной перспективе, то, очевидно, она вымрет, по крайней мере, в этом месте. Вид может или не может выжить в других местах. Вымирание видов происходит, когда уровень смертности всего вида превышает уровень рождаемости в течение достаточно длительного периода времени, чтобы вид исчез. Ван Вален заметил, что группы видов имеют характерную и довольно регулярную скорость вымирания.

Точно так же, как существует коадаптация, существует также и ковымирание, потеря одного вида из-за вымирания другого, с которым он коадаптировался, например вымирание паразитического насекомого после потери хозяина или когда цветковое растение теряет своего опылителя или когда нарушается пищевая цепь .

Происхождение адаптивных способностей

Часто предполагается, что первой стадией эволюции жизни на Земле был мир РНК , в котором короткие самовоспроизводящиеся молекулы РНК размножались до появления ДНК и белков . Согласно этой гипотезе, жизнь зародилась , когда цепи РНК начали самовоспроизводиться, запустив три механизма дарвиновского отбора: наследственность, изменение типа и конкуренция за ресурсы. Приспособленность РНК-репликатора (скорость его увеличения на душу населения), вероятно, была бы функцией его внутренних адаптивных способностей, определяемых его последовательностью нуклеотидов , и наличием ресурсов. Тремя основными адаптивными способностями могли быть: (1) репликация с умеренной точностью, приводящая к наследственности при одновременном изменении типа, (2) устойчивость к распаду и (3) приобретение ресурсов. Эти адаптивные способности должны были определяться складчатыми конфигурациями репликаторов РНК, возникающими в результате их нуклеотидных последовательностей.

Философские вопросы

«Поведение с целью»: молодой спрингбок стоттинг . Биолог может возразить, что это служит сигналом для хищников , помогая спрингбоку выжить и позволяя ему размножаться.

Адаптация поднимает философские вопросы, касающиеся того, как биологи говорят о функции и цели, поскольку это влечет за собой последствия эволюционной истории - что особенность, развившаяся в результате естественного отбора по определенной причине - и, возможно, сверхъестественного вмешательства - что особенности и организмы существуют благодаря сознательным намерениям божества. . В своей биологии Аристотель ввел телеологию для описания приспособленности организмов, но без принятия сверхъестественного намерения, встроенного в мышление Платона, которое Аристотель отвергал . Современные биологи продолжают сталкиваться с той же трудностью. С одной стороны, адаптация явно целенаправленна: естественный отбор выбирает то, что работает, и отсеивает то, что не работает. С другой стороны, биологи в целом отвергают сознательную цель эволюции. Эта дилемма породила известную шутку биолога-эволюциониста Холдейна : «Телеология подобна любовнице для биолога: он не может жить без нее, но не хочет, чтобы его видели с ней на публике » . стать законной женой. Биологи больше не считают себя обязанными извиняться за использование ими телеологического языка; они выставляют напоказ его». Эрнст Майр заявил, что «адаптация ... является апостериорным результатом, а не априорным стремлением к цели», что означает, что вопрос о том, является ли что-то адаптацией, может быть определен только после события.

Смотрите также

Источники

Аллин, Эдгар Ф .; Хопсон, Джеймс А. (1992). «Эволюция слуховой системы у Synapsida («Змееподобные рептилии» и примитивные млекопитающие) согласно летописи окаменелостей». В Вебстере, Дуглас Б.; Фэй, Ричард Р.; Поппер, Артур Н. (ред.). Эволюционная биология слуха . Спрингер-Верлаг . doi : 10.1007/978-1-4612-2784-7_37 . ISBN 978-0-387-97588-7. OCLC 23582549 .«На основе конференции, проведенной в Морской лаборатории Моут в Сарасоте, штат Флорида, 20–24 мая 1990 г.».
Барретт, Пол Х .; Готри, Питер Дж.; Герберт, Сандра; и др., ред. (1987). Записные книжки Чарльза Дарвина, 1836–1844: геология, трансмутация видов, метафизические исследования . Издательство Корнельского университета . ISBN 978-0-521-09975-2. OCLC 16224403 .
Боулер, Питер Дж. (2003). Эволюция: история идеи (3-е полностью переработанное и дополненное издание). Калифорнийский университет Press . ISBN 978-0-520-23693-6. OCLC 49824702 .
Карпентер, Г. Д. Хейл ; Форд, Э.Б. (1933). Мимикрия. С разделом о генетическом аспекте Э. Б. Форда . Монографии Метуэна по биологическим предметам. Метуэн . OCLC 875481859 .
Кронин, Хелен (1991). Муравей и павлин: альтруизм и половой отбор от Дарвина до наших дней . Предисловие Джона Мейнарда Смита . Пресс-синдикат Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-32937-8. OCLC 23144516 .
Дарвин, Чарльз (1871 г.). Происхождение человека и отбор в отношении пола . Джон Мюррей . OCLC 550912 .
Дарвин, Чарльз (1872 г.). Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь (6-е изд.). Джон Мюррей. OCLC 1185571 . Проверено 17 августа 2015 г.
Десмонд, Адриан (1989). Политика эволюции: морфология, медицина и реформа в радикальном Лондоне . Наука и ее концептуальные основы. Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-14346-0. OCLC 709606191 .
Добжанский, Феодосий (1968). «О некоторых фундаментальных концепциях дарвиновской биологии». У Добжанского Феодосия; Хехт, Макс К.; Стир, Уильям С. (ред.). Эволюционная биология . Том. 2. Эпплтон-Сенчури-Крофтс . стр. 1–34. doi : 10.1007/978-1-4684-8094-8_1 . ISBN 978-1-4684-8096-2. OCLC 24875357 .
Добжанский, Феодосий (1970). Генетика эволюционного процесса . Издательство Колумбийского университета . ISBN 978-0-231-02837-0. OCLC 97663 .
Добжанский, Феодосий (1981). Левонтин, Ричард С .; Мур, Джон А .; Провайн, Уильям Б .; и другие. (ред.). Добжанского «Генетика природных популяций I-XLIII» . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-05132-3. OCLC 7276406 .«Статьи Добжанского и его сотрудников, первоначально опубликованные в 1937–1975 годах в различных журналах».
Элдридж, Найлз (1985). Временные рамки: переосмысление дарвиновской эволюции и теории прерывистого равновесия . Саймон и Шустер . ISBN 978-0-671-49555-8. OCLC 11443805 .
Элдридж, Найлз (1995). Новое изобретение Дарвина: великие дебаты за главным столом эволюционной теории . Джон Уайли и сыновья . ISBN 978-0-471-30301-5. OCLC 30975979 .
Эндлер, Джон А. (1986). «Фитнес и адаптация». Естественный отбор в дикой природе . Монографии по популяционной биологии. Том. 21. Издательство Принстонского университета . ISBN 978-0-691-08387-2. OCLC 12262762 .
Фишер, Рональд Эйлмер (1930). Генетическая теория естественного отбора . Кларендон Пресс . OCLC 493745635 .
Форд, Э.Б. (1975). Экологическая генетика . Развитие науки . Том. 25 (4-е изд.). Чепмен и Холл ; Джон Уайли и сыновья. стр. 227–35. ISBN 978-0-470-26576-5. OCLC 1890603 . PMID 5701915 .
Фриман, Скотт; Херрон, Джон С. (2007). Эволюционный анализ (4-е изд.). Пирсон Прентис Холл . ISBN 978-0-13-227584-2. OCLC 73502978 .
Футуйма, Дуглас Дж. (1986). Эволюционная биология (2-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс . ISBN 978-0-87893-188-0. OCLC 13822044 .
Халл, Дэвид Л. (1982). «Философия и биология». Во Флёйстаде, Гутторм (ред.). Философия науки . Современная философия: новый обзор. Том. 2. Издательство Мартинуса Нийхоффа ; Спрингер Нидерланды . дои : 10.1007/978-94-010-9940-0 . ISBN 978-90-247-2518-2. OCLC 502399533 .
Хатчинсон, Г. Эвелин (1965). Экологический театр и эволюционная пьеса . Издательство Йельского университета . ОСЛК 250039 .
Хаксли, Джулиан (1942). Эволюция: современный синтез . Аллен и Анвин . OCLC 1399386 .
Маргулис, Линн ; Фестер, Рене, ред. (1991). Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез . Массачусетский технологический институт Пресс . ISBN 978-0-262-13269-5. OCLC 22597587 .«По материалам конференции, состоявшейся в Белладжио, Италия, 25–30 июня 1989 г.»
Мейнард Смит, Джон (1993). Теория эволюции (изд. Песнь). Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-45128-4. OCLC 27676642 .
Майр, Эрнст (1963). Виды животных и эволюция . Belknap Press издательства Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-03750-2. OCLC 899044868 .
Майр, Эрнст (1965). «Причина и следствие в биологии» . В Лернер, Даниэль (ред.). Причина и следствие . Коллоквиум Хайдена по научным методам и концепциям. Свободная пресса . OCLC 384895 .
Майр, Эрнст (1982). Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование . Белкнап Пресс . ISBN 978-0-674-36445-5. OCLC 7875904 .
Майр, Эрнст (1988). К новой философии биологии: наблюдения эволюциониста . Belknap Press издательства Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-89665-9. OCLC 17108004 .
Медавар, Питер (1960). Будущее человека . Лекции BBC Reith , 1959. Метуэн. OCLC 1374615 .
Миллер, Джеффри (2007). «Эволюция мозга». В Гангестаде, Стивен В.; Симпсон, Джеффри А. (ред.). Эволюция разума: фундаментальные вопросы и споры . Гилфорд Пресс . ISBN 978-1-59385-408-9. OCLC 71005838 .
Моно, Жак (1971). Случайность и необходимость: очерк натуральной философии современной биологии . Перевод книги Острина Уэйнхауса Le hasard et la nécessité (1-е американское издание). Кнопф . ISBN 978-0-394-46615-6. ОСЛК 209901 .
Луна, Гарольд Филип (1976). Генри Уолтер Бейтс, FRS, 1825–1892: исследователь, ученый и дарвинист . Музеи Лестершира, художественные галереи и Служба документации. ISBN 978-0-904671-19-3. OCLC 3607387 .
Панчен, Алек Л. (1992). Классификация, эволюция и природа биологии . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-31578-4. OCLC 24247430 .
Паттерсон, Колин (1999). Эволюция . Серия книг Комстока (2-е иллюстрированное, исправленное издание). Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0-8014-8594-7. OCLC 39724234 .
Питтендри, Колин С. (1958). «Адаптация, естественный отбор и поведение» . В Роу, Энн; Симпсон, Джордж Гейлорд (ред.). Поведение и эволюция . Издательство Йельского университета. OCLC 191989 .
Прайс, Питер В. (1980). Эволюционная биология паразитов . Монографии по популяционной биологии. Том. 15. Издательство Принстонского университета. стр. 1–237. ISBN 978-0-691-08257-8. OCLC 5706295 . PMID 6993919 .
Провайн, Уильям Б. (1986). Сьюэлл Райт и эволюционная биология . Наука и ее концептуальные основы. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-68474-1. OCLC 12808844 .
Ракстон, Грэм Д. ; Шеррат, Томас Н .; Скорость, Майкл П. (2004). Избегание атаки: эволюционная экология Crypsis, предупреждающие сигналы и мимикрия . Оксфордская биология. Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-852859-3. OCLC 56644492 .
Трезвый, Эллиотт (1984). Природа отбора: эволюционная теория в философском фокусе . Массачусетский технологический институт Пресс. ISBN 978-0-262-19232-3. OCLC 11114517 .
Трезвый, Эллиотт (1993). Философия биологии . Размеры философской серии. Вествью Пресс . ISBN 978-0-8133-0785-5. OCLC 26974492 .
Стеббинс, Г. Ледьярд младший (1950). Изменчивость и эволюция растений . Колумбийская биологическая серия. Том. 16. Издательство Колумбийского университета. ОСЛК 294016 .
Стерельный, Ким ; Гриффитс, Пол Э. (1999). Секс и смерть: введение в философию биологии . Наука и ее концептуальные основы. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-77304-9. OCLC 40193587 .
Виклер, Вольфганг (1968). Мимикрия у растений и животных . Всемирная университетская библиотека. Перевод с немецкого Р. Д. Мартина. Макгроу-Хилл . OCLC 160314 .
Уильямс, Эдгар (2010). Жираф . Животное (книги реакции). Книги реакции . ISBN 978-1-86189-764-0. OCLC 587198932 .
Уильямс, Джордж К. (1966). Адаптация и естественный отбор: критика некоторых современных эволюционных представлений . Принстонская научная библиотека. Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-02615-2. OCLC 35230452 .
Райт, Сьюэлл (1932). «Роли мутаций, инбридинга, скрещивания и отбора в эволюции». В Джонс, Дональд Ф. (ред.). Материалы Шестого Международного Генетического Конгресса . Том. 1. Генетическое общество Америки . OCLC 439596433 .

Languages

In other projects