Ланцетник - Lancelet

Ланцетник
Branchiostoma lanceolatum.jpg
Branchiostoma lanceolatum
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Подтип: Головнохордовые
Класс: Leptocardii
Müller, 1845 г.
Порядок: Amphioxiformes
Anonymous, 1886 г.
Семьи
Синонимы
  • Жаберостомообразные
  • Амфиокси

В ланцетника ( / L Ae н сек л ɪ T сек / или / л ɑ н сек л ɪ т с / ), также известный как amphioxi ( в единственном числе: ланцетника / æ м е я ɒ к ы ə с / ), состоит из нескольких 30 до 35 видов «рыбьего» донных кормления фильтра хордовых в порядке Amphioxiformes . Это современные представители подтипа Cephalochordata . Ланцетник очень похож, 530 миллионов лет Pikaia , окаменелости которых известны из Burgess Shale . Зоологи заинтересованы в них, потому что они дают представление о происхождении позвоночных с эволюционной точки зрения . Ланцетники содержат множество органов и систем органов, которые тесно связаны с таковыми у современных рыб, но в более примитивной форме. Таким образом, они предоставляют ряд примеров возможной эволюционной эксаптации . Например, жаберные щели ланцетника используются только для кормления, а не для дыхания. Система кровообращения разносит пищу по всему телу, но не имеет эритроцитов или гемоглобина для транспортировки кислорода. Геномы ланцетников содержат ключи к разгадке ранней эволюции позвоночных: сравнивая гены ланцетников с теми же генами у позвоночных, можно обнаружить изменения в экспрессии, функции и количестве генов по мере развития позвоночных. Секвенирован геном нескольких видов рода Branchiostoma : B. floridae, B. belcheri и B. lanceolatum .

В Азии ланцетники коммерчески добываются в пищу людям и домашним животным . В Японии амфиоксус ( B. belcheri ) внесен в реестр «Вымирающих животных японских морских и пресноводных организмов».

Экология

Естественная среда

Ланцетники распространены на мелководных сублиторальных песчаных отмелях в умеренных (вплоть до Норвегии ), субтропических и тропических морях по всему миру. Единственное исключение - Asymmetron inferum , вид, известный из-за падения кита на глубине около 225 м (738 футов). Хотя они умеют плавать, взрослые особи амфиокси в основном бентические . Они живут в песчаных грунтах, гранулометрия которых зависит от вида и местности, и обычно их находят наполовину погруженными в песок. Когда их потревожили, они быстро покидают свою нору, проплывают на небольшое расстояние, а затем быстро зарываются снова задним концом в песок. Взрослые особи ( B. floridae ) переносят соленость до 6 ‰ и температуру от 3 до 37 ° C.

Кормление

Их предпочтение в среде обитания отражает их метод питания: они подвергают воду только переднему концу и фильтруют планктон с помощью жаберного цилиарного потока, который пропускает воду через слизистую оболочку. Branchiostoma floridae способна улавливать частицы от микробов до фитопланктона небольшого размера, в то время как B. lanceolatum предпочтительно улавливает более крупные частицы (> 4 мкм).

Размножение и нерест

Ланцетника являются gonochoric животных, т.е. имеющих два пола, и воспроизводить с помощью внешнего оплодотворения . Они размножаются только в период нереста , который немного варьируется между видами - обычно это весенние и летние месяцы. Все виды ланцетников нерестятся вскоре после захода солнца, либо синхронно (например, Branchiostoma floridae , примерно раз в 2 недели во время сезона нереста), либо асинхронно ( Branchiostoma lanceolatum , постепенный нерест в течение сезона).

Николас и Линда Холланд были первыми исследователями, которые описали метод получения эмбрионов амфиоксуса путем индукции нереста в неволе и оплодотворения in vitro. Нерест может быть искусственно вызван в лаборатории электрическим или тепловым ударом.

История

Таксономия

Первым репрезентативным организмом описываемой группы был Branchiostoma lanceolatum . Он был описан Питером Саймоном Палласом в 1774 году как моллюсковые слизни из рода Limax . Лишь в 1834 году Габриэль Коста приблизил филогенетическое положение группы к бесчеловечным позвоночным ( миксину и миноги ), включив ее в новый род Branchiostoma (от греч. Branchio = «жабры», stoma = «рот»). . В 1836 году Яррел переименовал род в Amphioxus (от греч. « Заостренный с обеих сторон»), который теперь считается устаревшим синонимом рода Branchiostoma . Сегодня термин «амфиоксус» по-прежнему используется как общее название для Amphioxiformes, наряду с «ланцетом», особенно в английском языке. Отряд Amphioxiformes, по-видимому, был назван в 1886 году в Jahresbericht und Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Магдебурге .

Анатомия

Наблюдения за анатомией амфиоксуса начались в середине XIX века. Сначала была описана анатомия взрослого, а затем эмбриона.

Александр Ковалевский первым описал ключевые анатомические особенности амфиоксуса взрослых особей (полая трубка спинного нерва, эндостиль, сегментированное тело, постанальный хвост). Де Кватрефаж впервые полностью описал нервную систему амфиоксуса. Другой важный вклад в анатомию взрослых амфиоксусов был сделан Генрихом Ратке и Джоном Гудсиром.

Ковалевский также выпустил первое полное описание зародышей амфиоксуса, а Шульце и Лейкарт первыми описали личинки. Другой важный вклад в анатомию эмбрионов амфиоксуса был сделан Хатчеком, Конклином, а затем Тунгом (экспериментальная эмбриология).

Анатомия

Анатомия ланцетника
Анатомия ланцетника

В зависимости от конкретного вида, максимальная длина ланцетника обычно составляет от 2,5 до 8 см (1,0–3,1 дюйма). Branchiostoma belcheri и B. lanceolatum являются одними из самых крупных. За исключением размера, виды очень похожи по внешнему виду, отличаясь, главным образом, количеством миотомов и пигментацией их личинок. У них полупрозрачное, несколько похожее на рыбу тело, но без парных плавников или других конечностей. Имеется относительно слабо развитый хвостовой плавник, поэтому они не особо хорошо плавают. Хотя у них действительно есть хрящевой материал, укрепляющий жаберные щели , рот и хвост, у них нет настоящего скелета.

Нервная система и хорда

Как и у позвоночных, у ланцетников есть полый нервный шнур, проходящий вдоль спины, глоточные щели и хвост, проходящий мимо заднего прохода. Также, как и у позвоночных, мышцы расположены в виде блоков, называемых миомерами .

В отличие от позвоночных, спинной нервный шнур защищен не костью, а более простой хордой, состоящей из цилиндра из клеток , которые плотно упакованы и образуют более прочный стержень. Хорда ланцетника, в отличие от позвоночника , заходит в голову. Отсюда и название подтипа (κεφαλή, kephalē означает «голова»). Тонкая структура хорды и клеточная основа его взрослого роста наиболее известны у багамского ланцетника, Asymmetron lucayanum. Нервный шнур лишь немного больше в области головы, чем в остальной части тела, поэтому ланцетники не кажутся обладать настоящим мозгом. Тем не менее, экспрессия генов развития и трансмиссионная электронная микроскопия указывают на наличие диэнцефального переднего мозга , возможного среднего и заднего мозга, но недавние исследования, включающие сравнение с позвоночными, показывают, что домены таламуса , претектума и среднего мозга позвоночных совместно соответствуют одной области амфиоксуса. , который получил название Di-Mesencephalic primordium (DiMes)

Визуальная система

Ланцетники имеют четыре известных типа светочувствительных структур: клетки Джозефа, органы Гессе, непарный передний глаз и ламеллярное тело, все из которых используют опсины в качестве световых рецепторов. Все эти органы и структуры расположены в нервной трубке, с фронтальным глазом, за которым следуют пластинчатое тело, клетки Джозефа и органы Гессе.

Клетки Иосифа и органы Гессе

Клетки Джозефа - это голые фоторецепторы, окруженные полосой микроворсинок . Эти клетки несут опсин меланопсин . Органы Гессе (также известные как дорсальные глазки) состоят из фоторецепторной клетки, окруженной полосой микроворсинок и несущих меланопсин, но наполовину окруженной чашеобразной пигментной клеткой. Пиковая чувствительность обеих ячеек ~ 470 нм (синий цвет).

И клетки Джозефа, и органы Гессе находятся в нервной трубке, клетки Джозефа образуют спинной столб, а органы Гессе - в вентральной части по длине трубки. Клетки Джозефа простираются от каудального конца переднего пузырька (или мозгового пузырька) до границы между миомерами 3 и 4, где органы Гессе начинаются и продолжаются почти до хвоста.

Фронтальный глаз

Фронтальный глаз состоит из пигментной чашки, группы предполагаемых фоторецепторных клеток (обозначенных строкой 1 ), трех рядов нейронов ( ряды 2–4 ) и глиальных клеток . Фронтальный глаз, который экспрессирует ген PAX6 , был предложен в качестве гомолога парных глаз позвоночных, пигментный стакан - в качестве гомолога RPE ( пигментного эпителия сетчатки ), предполагаемые фоторецепторы - в качестве гомологов палочек и колбочек позвоночных , а также строка 2. нейроны как гомологи ганглиозных клеток сетчатки .

Чашечка для пигмента ориентирована дорсально вогнутой. Его клетки содержат пигмент меланин .

Предполагаемые фоторецепторные клетки, ряд 1, расположены в два диагональных ряда, по одному с каждой стороны пигментной чашки, симметрично расположенные относительно вентральной средней линии. Клетки имеют форму колбы с длинными тонкими ресничными отростками (по одной ресничке на клетку). Основные тела клеток лежат за пределами пигментной чашки, в то время как реснички проникают в пигментную чашу, прежде чем повернуться и выйти. Клетки несут опсин c-opsin 1 , за исключением нескольких, которые несут c-opsin 3 .

Клетки строки 2 представляют собой серотонинергические нейроны, непосредственно контактирующие с клетками строки 1. Клетки 3 и 4 рядов также являются нейронами. Клетки всех четырех рядов имеют аксоны, которые выступают в левый и правый вентролатеральные нервы. Для нейронов строки 2 проекции аксонов прослеживаются до тегментарного нейропиля . Тегментальный нейропиль сравнивали с локомоторными контролирующими регионами гипоталамуса позвоночных , где паракринное высвобождение модулирует двигательные паттерны, такие как питание и плавание.

Флуоресцентные белки

Зеленая флуоресценция в ланцетниках
Зеленая флуоресценция у ланцетников. (a. Branchiostoma floridae GFP около глазного пятна и в щупальцах рта.) (b. Зеленая флуоресценция Asymmetron lucayanum в гонадах).

Ланцетники естественным образом экспрессируют зеленые флуоресцентные белки (GFP) внутри своих щупалец и около глазного пятна. В зависимости от вида, он также может экспрессироваться в хвосте и гонадах , хотя это зарегистрировано только для рода Asymmetron. Множественные гены флуоресцентных белков были зарегистрированы у видов ланцетников по всему миру. Только Branchiostoma floridae имеет 16 генов, кодирующих GFP. Однако GFP, продуцируемый ланцетниками, больше похож на GFP, продуцируемый веслоногими ракообразными, чем медузами ( Aequorea victoria ).

Предполагается, что GFP играет с ланцетами несколько функций, например, притягивает планктон ко рту. Учитывая, что ланцетники являются фильтраторами, естественный поток втягивает ближайший планктон в пищеварительный тракт. GFP также экспрессируется в личинках , что означает, что он может использоваться для фотозащиты путем преобразования синего света с более высокой энергией в менее вредный зеленый свет.

Живой ланцетник (B. floridae) под флуоресцентным микроскопом.
Живой ланцетник ( B. floridae ) под флуоресцентным микроскопом.

Флуоресцентные белки ланцетников адаптированы для использования в молекулярной биологии и микроскопии. Желтый флуоресцентный белок из Branchiostoma lanceolatum демонстрирует необычайно высокий квантовый выход (\ 0,95). Она была разработана в мономерной зеленый флуоресцентный белок , известный как mNeonGreen , который является ярким известный мономерный зеленый или желтый флуоресцентный белок.

Система питания и пищеварения

Ланцетники - неактивные фильтраторы , проводящие большую часть времени наполовину в песке, так что только их лобная часть выступает. Они питаются разнообразными мелкими планктонными организмами, такими как бактерии, грибы , диатомеи , динофлагелляты и зоопланктон , а также поглощают детрит . Мало что известно о диете личинок ланцетника в дикой природе, но содержащиеся в неволе личинки нескольких видов могут содержаться на диете из фитопланктона , хотя это, по-видимому, не оптимально для Asymmetron lucayanum .

У ланцетников есть усики, тонкие, похожие на щупальца нити, которые свисают перед ртом и действуют как сенсорные устройства и как фильтр для воды, проходящей в тело. Вода проходит изо рта в большой зев , который выстлан многочисленными жаберными щелями. Вентральная поверхность глотки содержит паз под названием endostyle , которая соединена со структурой , известной как яма Хатчка в , производит пленку слизи . Действие ресничек выталкивает слизь пленкой по поверхности жаберных щелей, задерживая при этом взвешенные частицы пищи. Слизь собирается во второй дорсальной бороздке, известной как эпифарингеальная борозда , и передается обратно в остальной пищеварительный тракт. Пройдя через жаберные щели, вода попадает в предсердие, окружающее глотку, затем выходит из тела через предсердие.

И взрослые особи, и личинки проявляют рефлекс «кашля», чтобы очистить рот или горло от мусора или предметов, слишком больших для проглатывания. У личинок действие опосредуется мышцами глотки, а у взрослых животных - сокращением предсердий.

Остальная часть пищеварительной системы состоит из простой трубки, идущей от глотки к анальному отверстию. Печени слепой кишки , один слеп окончание слепая кишка , ответвляется от нижней части кишечника, с подкладкой , способной фагоцитируют частицы пищи, особенность не найдены у позвоночных. Хотя он выполняет многие функции печени, он считается не настоящей печенью, а гомологом печени позвоночных.

Другие системы

У ланцетников нет дыхательной системы, они дышат исключительно через кожу, которая состоит из простого эпителия . Несмотря на название, в «жаберных» щелях, предназначенных исключительно для кормления, дыхание практически не происходит. Система кровообращения действительно похожа на систему кровообращения примитивных рыб по своей общей структуре, но намного проще и не включает сердца . Нет ни кровяных телец, ни гемоглобина .

Экскреторная система состоит из сегментированных «почек», содержащих протонефридии вместо нефронов и весьма непохожих на таковые у позвоночных. Также, в отличие от позвоночных, есть многочисленные сегментированные гонады .

Модельный организм

Ланцелеты стали известны в 1860-х годах, когда Эрнст Геккель начал продвигать их как модель предка всех позвоночных. К 1900 году ланцетники стали модельным организмом . К середине 20 века они потеряли популярность по ряду причин, включая упадок сравнительной анатомии и эмбриологии, а также из-за веры в то, что ланцетники были более производными, чем казалось, например, из-за глубокой асимметрии личиночной стадии. .

С появлением молекулярной генетики ланцетники снова стали рассматриваться как модель предков позвоночных и снова стали использоваться в качестве модельного организма.

В результате их использования в науке методы содержания и разведения ланцетников в неволе были разработаны для нескольких видов, первоначально для европейского Branchiostoma lanceolatum , но позже также для западно-тихоокеанских Branchiostoma belcheri и Branchiostoma japonicum , Мексиканский залив и запад. Атлантический Branchiostoma floridae и циркумтропический (однако генетические данные позволяют предположить, что атлантические и индо-тихоокеанские популяции следует рассматривать как отдельные) Asymmetron lucayanum . Они могут достигать возраста 7–8 лет.

Филогения и таксономия

Ланцетник - маленькое полупрозрачное животное, похожее на рыбу, которое является одним из ближайших живых беспозвоночных родственников позвоночных.

Cephalochordata традиционно рассматривались как родственная линия позвоночных ; в свою очередь, эти две группы вместе (иногда называемые Notochordata) считались сестринской группой по отношению к Tunicata (также называемой Urochordata и включающей морских брызг ). В соответствии с этой точкой зрения, по крайней мере, 10 морфологических особенностей являются общими для ланцетников и позвоночных, но не для оболочников. Более новые исследования показывают, что такая модель эволюционных отношений неверна. Обширный молекулярно-филогенетический анализ убедительно показал, что Cephalochordata является самым базальным подтипом хордовых, а оболочники являются сестринской группой позвоночных. Эта пересмотренная филогения хордовых предполагает, что оболочники вторично утратили некоторые морфологические признаки, которые раньше считались синапоморфиями (общие, производные признаки) позвоночных и ланцетников.

Среди трех сохранившихся (живых) родов , Asymmetron является базальный и она помещается в своей собственной семье. Генетические исследования пришли к разным выводам об их расхождении: одни предполагают, что Асимметрон отделился от других ланцетников более 100 миллионов лет назад, а другие (с более высокой статистической поддержкой), что это произошло около 42 миллионов лет назад. Два оставшихся рода, Branchiostoma и Epigonichthys, расходились друг от друга около 36 миллионов лет назад. Несмотря на это глубокое разделение, гибриды между Asymmetron lucayanum и Branchiostoma floridae являются жизнеспособными (среди самых глубоких расщепленных видов, которые, как известно, способны давать такие гибриды).

Ниже приведены виды, признанные ITIS . Другие источники признают около тридцати видов. Вероятно, что в настоящее время нераспознанные загадочные виды останутся.

использованная литература

дальнейшее чтение

  • Стах, Т.Г. (2004). Cephalochordata (Ланцетники). В M. Hutchins, RW Garrison, V. Geist, PV Loiselle, N. Schlager, MC McDade, ... WE Duellman (Eds.), Grzimek's Animal Life Encyclopedia (2-е изд., Том 1, стр. 485–493) ). Детройт: Гейл.
  • Стокс, Мэриленд, и Холланд, Н.Д., 1998. American Scientist 86: 552-560.

внешние ссылки