Телодонти - Thelodonti

Телодонти
Временный диапазон: Sandbian Позднего девон ,458–359  млн лет
Thelodonti.gif
Среди форм с плоским телом - ланаркия (вверху слева), снабженная длинной шиповидной чешуей, и логанеллия (вверху справа и посередине). Другие телодонты, такие как Furcacauda из девона в Канаде (внизу), обладают глубоким телом, с боковыми жаберными отверстиями и очень большим раздвоенным хвостом.
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Хордовые
Суперкласс:
Агната
(без рейтинга):
† Телодонтоморфы

Джекель 1911
Класс:
† Телодонти

Якель , 1911 г.
Заказы

Телодонти (от греч. «Слабые зубы») - это класс вымерших бесчелюстных рыб с характерной чешуей вместо больших пластин панциря.

Существует много споров о том, представляет ли группа палеозойских рыб, известная как Thelodonti (ранее целолепиды ), монофилетическую группу или несопоставимые группы стеблей по отношению к основным линиям бесчелюстных и челюстных рыб .

Шиелия таити

Телодонты объединены наличием « телодонтовых чешуек ». Этот определяющий характер не обязательно является результатом общего происхождения, поскольку он мог развиваться независимо разными группами . Таким образом, обычно считается, что телодонты представляют полифилетическую группу, хотя по этому поводу нет твердого согласия. На основании того, что они монофилетичны, их реконструируют как морских предков, многократно вторгающихся в пресные воды.

«Телодонты» были морфологически очень похожи и, вероятно, тесно связаны с рыбами классов Heterostraci и Anaspida , отличаясь, главным образом, наличием характерных мелких колючих чешуек. Эти чешуйки легко рассеялись после смерти; их небольшой размер и устойчивость делают их наиболее распространенными ископаемыми позвоночными животными своего времени.

Рыба жила как в пресноводной, так и в морской среде, впервые появившись в ордовике и погибла во время франско-фаменского вымирания в позднем девоне . Традиционно они считались преимущественно донными обитателями, питающимися отложениями, но более поздние исследования показали, что они играли различные экологические роли в различных частях водной толщи , как и современные костистые рыбы и акулы. В частности, большое количество видов предпочитали рифовые экосистемы, и было высказано предположение, что это предпочтение стало причиной развития их уникальной чешуи, защищающей от истирания и позволяющей развиваться более гибким телам, чем у других бесчелюстных рыб, которые имели негибкие доспехи и были ограничены открытыми местами обитания.

Описание

Известно очень мало полных экземпляров телодонтов; еще меньше сохранилось в трех измерениях. Частично это связано с отсутствием внутреннего окостеневшего (то есть костного) скелета; не помогает то, что весы плохо прикреплены друг к другу, если вообще прикреплены, и что они легко отделяются от своих владельцев после смерти.

Экзоскелет состоит из множества зубчатых чешуек, обычно размером около 0,5-1,5 мм. Эти чешуи не перекрывались и были выровнены так, чтобы указывать на рыбу назад, в наиболее обтекаемом направлении, но помимо этого, они часто выглядят случайными в их ориентации. Сами чешуя похожа на каплю, установленную на небольшом массивном основании, причем основание часто содержит небольшой корешок, с помощью которого чешуя прикреплялась к рыбе. «Слеза» часто содержит линии, гребни, борозды и шипы, проходящие по ее длине в виде множества иногда сложных узоров. Чешуя, обнаруживаемая вокруг жаберной области, обычно была меньше, чем более крупная и массивная чешуя на спинной / брюшной сторонах рыбы; некоторые роды имеют ряды более длинных шипов.

Чешуйчатое покрытие контрастирует их с большинством других бесчелюстных рыб, покрытых большими плоскими чешуйками.

Помимо разбросанных чешуек, на некоторых экземплярах действительно есть отпечатки, указывающие на строение всего животного, которое, по-видимому, достигало 15–30 см в длину. Предварительные исследования, по-видимому, предполагают, что у рыб была более развитая мозговая оболочка, чем у миног , с почти акулоподобными очертаниями. Внутренние весы также были восстановлены, некоторые слиты пластинами , напоминающих gnathostome зубных оборотов до такой степени , что некоторые исследователи выступают за тесную связь между семьями.

Несмотря на редкость полных окаменелостей, эти очень редкие неповрежденные образцы действительно позволяют нам получить представление о внутреннем устройстве органов телодонтов. Некоторые экземпляры, описанные в 1993 году, были первыми, которые были обнаружены со значительной степенью трехмерности, что положило конец предположениям о том, что телодонты были сплюснутыми рыбами. Кроме того, эти окаменелости позволили интерпретировать морфологию кишечника, что вызвало большое волнение: их кишки не были похожи на кишки других бесчеловечных птиц, а желудок был четко виден: это было неожиданно, поскольку ранее считалось, что желудки эволюционировали после челюстей. Также были обнаружены характерные вилкообразные хвосты, обычно характерные для челюстных рыб ( гнатостомов ), которые неожиданно связали эти две группы.

Плавники телодонтов полезны для реконструкции их образа жизни. Их парные грудные плавники были объединены с одним, обычно хорошо развитым, спинным и анальным плавниками ; они, а также гиперцеркальные и гораздо более крупные гипоцеркальные доли, образующие гетероцеркальный хвост, напоминают черты современных рыб, которые связаны с их ловкостью в хищничестве и уклонении.

Таксономия

Из-за небольшого количества неповрежденных окаменелостей систематика телодонтов основана в первую очередь на морфологии чешуи. Фактически, некоторые семейства телодонтов распознаются только по их чешуйчатым окаменелостям.

Недавняя оценка thelodont таксономии Вильсона и MARSS в 2009 году сливает заказы Loganelliiformes, Katoporiida и Shieliiformes в Thelodontiformes , места семьи Lanarkiidae и Nikoliviidae в Furcacaudiformes на основе шкалы морфологии, и устанавливают Archipelepidiformes как базально-наиболее порядка.

Новая таксономия, основанная на работах Нельсона, Гранде и Уилсона 2016 г. и ван дер Лаана 2016 г.

Весы

Слева направо: зубчики Paralogania (?), Shielia taiti , Lanarkia horrida
См. Также: Рыбья чешуя

Костные чешуи группы телодонтов, как наиболее распространенная форма ископаемых, также лучше всего изучены и, следовательно, наиболее полезны. Чешуя формировалась и сбрасывалась на протяжении всей жизни организмов и быстро отделялась после их смерти.

Кость - один из наиболее устойчивых к процессу окаменения материалов - часто сохраняет внутренние детали, что позволяет детально изучить гистологию и рост чешуек. Чешуйки состоят из нерастущей «коронки», состоящей из дентина , с иногда украшенной эмелоидной верхней поверхностью и основанием из аспидина (бесклеточной костной ткани). Его растущая основа сделана из бесклеточной кости, которая иногда развивает структуры крепления, чтобы зафиксировать ее на боку рыбы. Помимо этого, существует пять типов роста костей, которые могут представлять пять естественных групп внутри телодонтов - или спектр, варьирующийся между конечными членами, мета- (или орто-) дентином и мезодентиновыми тканями. Кажется, что каждая из пяти морфов чешуи напоминает чешую более производных групп рыб, что позволяет предположить, что группы телодонтов могли быть стволовыми группами для последующих кладов рыб.

Сама по себе морфология чешуи имеет ограниченное значение для различения видов телодонтов. Внутри каждого организма форма чешуи сильно различается в зависимости от площади тела, при этом промежуточные формы чешуек появляются между разными участками; кроме того, морфология чешуи может даже не быть постоянной в пределах данной области тела. Чтобы еще больше запутать ситуацию, морфология чешуек не уникальна для конкретных таксонов и может быть неотличима на одной и той же территории двух разных видов.

Морфология и гистология телодонтов являются основным инструментом для количественной оценки их разнообразия и различения видов, хотя в конечном итоге использование таких конвергентных признаков подвержено ошибкам. Тем не менее, была предложена структура из трех групп, основанная на морфологии чешуек и гистологии.

Телодонты демонстрировали такие же модели чешуек, что и современные акулы, поэтому функционально они выполняли схожую роль. Это позволяет лучше понять их экологические ниши. В частности, защита от истирания, по-видимому, была изначальной ролью этих чешуек.

Экология

Furcacauda heintzae

Большинство телодонтов считались питающимися отложениями, но более поздние исследования показали, что некоторые виды были активными пловцами и, следовательно, более пелагическими. Большое разнообразие видов особенно предпочитает рифовые экосистемы. В основном они известны на открытом шельфе, но также встречаются ближе к берегу и в некоторых пресноводных местах. Появление одного и того же вида в пресной и соленой воде привело к предположению, что некоторые телодонты мигрировали в пресную воду, возможно, для нереста. Однако должен быть заметен переход от пресной к соленой воде, поскольку состав чешуек изменится, чтобы отразить другую среду. Такого изменения состава пока не обнаружено.

Полезность в качестве биостратиграфических маркеров

Чешуйки телодонта широко распространены во всем мире в силурийское время и ранний девон, а их ареал ограничивается Гондваной , вплоть до их исчезновения в позднем девоне (фране). Морфология некоторых видов изменилась достаточно быстро, чтобы чешуйки могли соперничать с конодонтами по полезности в качестве биостратиграфических маркеров, позволяя точно коррелировать широко разнесенные отложения.

Эволюционные закономерности

Первым крупным образцом или группой бесчелюстных рыб с экзоскелетами или пластинчатым панцирем была группа Лаврентия , существовавшая в кембрийско-ордовикское время. Однако телодонты (а также конодонты, плакодермы , акантоды и хондрихтианы ) представляют собой вторую крупную группу, которая, как полагают, возникла в среднем ордовике и просуществовала около позднего девона. Из-за схожих характеристик и хронологических временных рамок существования многие считают, что телодонты имеют лаврентийское происхождение.

Смотрите также

дальнейшее чтение

  • Лонг, Джон А. (1996). Восстание рыб: 500 миллионов лет эволюции . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса . ISBN 978-0-8018-5438-5.
  • Ряд изображений чешуек доступен у Märss, T. (2006). «Телодонты (Agnatha) из базальных слоев курессаарского яруса, Ладлоу, верхний силурий Эстонии» (PDF) . Известия Эстонской академии наук. Геология . 55 (1): 43–66.

использованная литература

внешние ссылки