Кимберелла -Kimberella

Кимберелла
Временной диапазон: эдиакарский ,558–555  млн лет
Kimberella quadrata.jpg
Ископаемое Kimberella quadrata .
Kimberella blue.jpg
Слепок частичной окаменелости кимбереллы .
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Клэйд : Bilateria
Род: Кимберелла
Уэйд , 1972 г.
Типовой вид
Kimberella quadrata
Разновидность
  • Kimberella persii Vaziri , Majidifard & Laflamme, 2018 г.
  • Kimberella quadrata Глесснер и Уэйд , 1966 г.
Синонимы

Kimberella потухшего рода из bilaterian известен только из пород эдиакарскую периода. Слизнеобразный организм питается, царапая микробную поверхность, на которой он обитал, подобно брюхоногим моллюскам , хотя его родство с этой группой спорно.

Образцы были впервые обнаружены на холмах Эдиакара в Австралии , но недавние исследования были сосредоточены на многочисленных находках у Белого моря в России , которые охватывают промежуток времени от 555 до 558 миллионов лет назад . Как и в случае со многими окаменелостями того времени , его эволюционная связь с другими организмами горячо обсуждается. Первоначально палеонтологи классифицировали Кимбереллу как тип медуз , но с 1997 года особенности ее анатомии и связь с царапинами, напоминающими следы радулы , были интерпретированы как признаки того, что это мог быть моллюск . Хотя некоторые палеонтологи оспаривают его классификацию как моллюсков, общепринято считать, что это, по крайней мере, двуногий вид .

Классификация кимбереллы важна для научного понимания кембрийского взрыва : если бы это был моллюск или хотя бы протостом , линии протостома и дейтеростома должны были значительно разойтись до 555  миллионов лет назад . Даже если бы это был билатерий, а не моллюск, его возраст указывал бы на то, что животные диверсифицировались задолго до начала кембрия .

Этимология

Реконструкция Kimberella quadrata

Род назван в честь г-на Джона Кимбера, студента, учителя и коллекционера, который погиб во время экспедиции в Центральную Австралию в 1964 году. Первоначально он был описан под названием Кимберия . Доктор Н.Х. Ладбрук указал, что название Kimberia уже использовалось для подрода Turritella (Gastropoda). Соответственно, новое название Kimberella было предложено Мэри Уэйд в 1972 году.

Вхождение

Кимберелла была обнаружена как на холмах Эдиакара в Южной Австралии , так и в формации Усть-Пинега в Беломорском регионе России, а также в серии Кушк в Центральном Иране. Окаменелости Белого моря часто ассоциируются с эдиакарскими «животными» Tribrachidium и Dickinsonia ; извилистые следы окаменелостей , возможно, сделанные Кимбереллой ; и водоросли . Слои в последовательности Белого моря были датированы 555,3  ± 0,3 миллиона лет назад и 558  миллионами лет назад с помощью радиометрического датирования с использованием соотношений урана и свинца в цирконах, обнаруженных в слоях вулканического пепла, которые зажаты между слоями, содержащими окаменелости Kimberella . Окаменелости кимбереллы также известны из пластов старше и младше этого точно датированного диапазона. Окаменелости с холмов Эдьякара точно не датированы.

Описание

История реконструкции Kimberella quadrata : * M. Wade, 1972 - Cubozoa . * М.А. Федонкин, Б. Вагонер, 1997, М.А. Федонкин, 2001 - моллюскоподобный организм с мягким панцирем и большой лапой. * М.А. Федонкин, А. Симонетта, А.Ю. Иванцов, 2007 - моллюскоподобный организм с мягкой раковиной и хоботком, несущим на конце два крючковидных зуба. * Р.Ф. Дженкинс, 1992 - гипотетическое трилобитоподобное членистоногое как создатель следов кормления кимбереллы * А.Ю. Иванцов, 2009 - не сплошная консолидированная оболочка, но с минеральными склеритами и несколькими зубами во рту.

В настоящее время в районе Белого моря на дне слоев мелкозернистого песчаника обнаружено более 1000 экземпляров, представляющих организмы всех стадий зрелости . Большое количество образцов, малый размер зерен отложений и разнообразие обстоятельств , при которых были сохранены образцы предоставить подробную информацию о Kimberella внешней форме 'S, внутренней анатомии, движения и кормления стиля.

Реставрация

Все окаменелости имеют овальную форму. Удлиненные образцы показывают, что организм был способен растягиваться в передне-заднем направлении, возможно, в два раза. Единственный тип симметрии, видимый в образцах из Белого моря, двусторонний; нет никаких признаков радиальной симметрии, которые являются нормальными для Cnidaria , группы, которая включает медуз , морских анемонов и гидр . Австралийские окаменелости первоначально были описаны как разновидность медуз, но это несовместимо с двусторонней симметрией окаменелостей. Окаменелости Белого моря и окружающие отложения также показывают, что кимберелла жила на поверхности морского дна .

У Кимбереллы был спинной покров, который был описан как неминерализованная «раковина»; у более крупных экземпляров он достигал 15 см в длину, от 5 до 7 см в ширину и был от 3 до 4 см в высоту; самые маленькие экземпляры всего около 2–3 мм в длину. Раковина была жесткой, но гибкой и, по-видимому, не минерализовалась , становясь более жесткой по мере того, как становилась больше (и, предположительно, толще) у более зрелых особей. Деформация, наблюдаемая в удлиненных и сложенных образцах, показывает, что скорлупа была очень пластичной; возможно, он состоял не из единого покрова, а из скопления (минерализованных?) склеритов. В самом высоком месте была конструкция, напоминающая капюшон, образующая то, что считается передней частью. У некоторых экземпляров внутренняя поверхность панциря покрыта полосами, охватывающими ширину существа; они могут представлять собой места прикрепления мышц. Подобные полосы по краю раковины могли быть связаны с мышцами, участвующими в втягивании мышечной стопы в раковину.

Длинная ось организма отмечена приподнятым гребнем; средняя ось слегка выгнута. Тело Кимбереллы не имело видимой сегментации, но имело ряд повторяющихся « модулей ». Каждый модуль включал в себя хорошо развитую полосу дорсо-вентральных мышц, идущих сверху на одну широкую мускулистую «ступню», и более мелкие поперечные вентральные мышцы из стороны в сторону на нижней стороне тела. Комбинация полос дорсо-вентральных и поперечных вентральных мышц позволяла Кимберелле двигаться, вызывая рябь на ступнях.

На теле также была оборчатая бахрома, которая, возможно, была частью дыхательной системы животного, выполняя функцию, аналогичную функции жабр . Тот факт , что бахрома выходит далеко за пределы оболочки может свидетельствовать о том , что Kimberella «жабры» 's оказались неэффективными и были нужны большие площади, или что там не было никаких эффективных хищников на Kimberella и основной функцией Shell была обеспечить платформу для мышц.

Экология

Кимберелла обитала на мелководье (глубиной до десятков метров), деля спокойное, хорошо насыщенное кислородом морское дно с фотосинтезирующими организмами и микробными матами . Сборки подшипник Kimberella часто также несут окаменелость Andiva , ёргию , Оккшзош , трибрахидиум и харниодиск , предполагая , что он жил рядом с этими организмами.

Кимберелла, вероятно, паслась на микробных циновках, но нельзя исключать избирательную хищную привычку. Федонкин считает, что, поедая, он двигался «назад»; созданная таким образом тропа была уничтожена последующим выпасом скота. Напротив, Gehling et al. утверждают, что он двигался «вперед». Часто встречаются поклонники бороздок, расходящиеся от «головного» конца организма; это указывает на то, что организм оставался на одном месте и сгребал поверхность микробного мата к себе, вытягивая голову, на которой были два «зуба». Gehling et al . реконструировать Кимбереллу как имеющую длинную шею, которая действовала как рука землекопа, вращаясь вокруг оси, перпендикулярной морскому дну, чтобы производить движение вентилятора, и вращаясь к и от животного, чтобы соскребать корм с субстрата до рот. В одном сообществе было показано, что кимберелла избегает следов выпаса, демонстрируя сложное сенсорное поведение.

Отсутствие доказательств бесполого размножения предполагает, что организмы размножались половым путем. Почкование или деление никогда не наблюдалось.

Воды, в которых жила Кимберелла, время от времени нарушались песчаными течениями , вызванными, когда отложения поднимались штормами или разливами талой воды и омывали существ. В ответ на этот стресс организмы, кажется, втянули свои мягкие части в свои раковины; очевидно, они не могли двигаться достаточно быстро, чтобы обогнать течение. Некоторые организмы пережили течение и попытались вырваться из песка, который был отложен над ними; можно увидеть несколько безуспешных попыток, когда молодь окаменела в конце норы длиной несколько сантиметров.

Сохранение

Окаменелости кимбереллы обычно хранятся на богатых глиной пластах и ​​под песчаными пластами. Все окаменелости сохранились в виде углублений в основании пластов, что подразумевает, что организм, хотя и не минерализован, был достаточно твердым, чтобы противостоять раздавливанию из-за накопления отложений над ним; по мере того как мягкие части организма разлагаются, мягкая грязь под ними вдавливается в раковину, сохраняя форму организма.

Сохранение большинства образцов стало возможным благодаря быстрому осаждению, которое быстро отрезало организм от морской воды; он также мог быть усилен продуктами разложения гниющих организмов, которые могли помочь лежащим выше осадкам минерализоваться и затвердеть. Было высказано предположение, что след слизи, производимый организмом, мог способствовать его сохранению, но эксперименты показывают, что слизь слишком легко распадается, чтобы играть роль в связывании осадка вместе.

Классификация

Kimberichnus teruzzii , пасущиеся следы Kimberella

Все найденные к настоящему времени окаменелости Kimberella относятся к одному виду - K. quadrata . Первые образцы были обнаружены в Австралии в 1959 году они были первоначально классифицированы как медузы по Мартин Глесснером и Мэри Уэйд в 1966 году, а затем в коробке медузы Уэйд в 1972 году, вид , который оставался популярным , пока не обнаружены окаменелости морского региона Белого ; они вызвали переосмысление. Исследования этих образцов, проведенные Михаилом А. Федонкиным , первоначально с Бенджамином М. Ваггонером в 1997 году, привели к тому, что кимберелла была признана старейшим хорошо задокументированным триплобластным билатерием, а вовсе не медузой.

До сих пор окаменелости Kimberella не обнаруживают никаких признаков радулы , зубчатого хитинового «языка», который является диагностическим признаком современных моллюсков , за исключением двустворчатых моллюсков . Поскольку радулы очень редко сохраняются у ископаемых моллюсков, их отсутствие не обязательно означает, что у K. quadrata их не было. На скалах в непосредственной близости от окаменелостей кимбереллы есть царапины, которые сравнивают с царапинами, оставленными радулами моллюсков, которые пасутся на микробных матах . Эти следы , названные Radulichnus и Kimberichnus , были интерпретированы как косвенное свидетельство наличия радулы. В сочетании с панцирем единичных моллюсков это было принято, чтобы указать, что Кимберелла была моллюском или была очень близка к моллюскам. В 2001 и 2007 годах Федонкин предположил, что питающим механизмом может быть выдвижной хоботок с крючковидными органами на конце. Аппарат для кормления Kimberella, по -видимому, значительно отличается от типичного моллюска радулы, и это демонстрирует, что Kimberella в лучшем случае является моллюском стебельной группы. Примечательно, что царапины указывают на то, что «зубы» тянулись к организму, а не отталкивались, как у моллюсков, и что максимальное воздействие на осадок происходило тогда, когда ротовая полость находилась дальше всего от организма. Направление выпаса также назад, а не вперед, как у моллюсков. Кроме того, постоянная ширина бороздок подразумевает стереоглянцевость - черта, которая очень характерна для моллюсков. Утверждалось, что форма следов питания несовместима с радулой, и что, несмотря на форму тела моллюсков, отсутствие радулы ставит кимбереллу далеко за пределы группы кроны моллюсков. Баттерфилд указывает, что многие другие группы организмов несут структуры, способные оставлять подобные отметки.

Взятые вместе, скептики сомневаются, что имеющихся доказательств достаточно, чтобы надежно идентифицировать Кимбереллу как моллюска или почти моллюска, и предполагают, что называть его чем-то большим, чем «возможный» моллюск или даже просто «вероятным двунаправленным», является самонадеянным.

Теоретическая важность

Кембрийский взрыв является , по- видимому быстрым увеличением разнообразия основных структур организма животных в раннем кембрийский период, начиная после 543  миллионов лет назад и заканчивая прежде , чем 518  миллионов лет назад . Некоторые из окаменелостей раннего кембрия были известны уже в середине 19-го века, и Чарльз Дарвин увидел , видимо , внезапное появление и диверсификации на животных в качестве одного из основных возражений , которые могут быть сделаны против его теории эволюции путем естественного отбора .

Большинство животных, более сложных, чем медузы и другие книдарии , делятся на две группы: протостомы и дейтеростомы . Моллюскоподобные черты Kimberella убедительно свидетельствуют о том, что она была членом протостомов. Если это так, это означает, что линии протостома и дейтеростома должны были разделиться за некоторое время до появления Кимбереллы - по крайней мере, 558  миллионов лет назад , а значит, задолго до начала кембрия 541  миллион лет назад . Даже если это не протостом, он широко признан членом более инклюзивной двуногой клады. Поскольку окаменелости достаточно современных перспективный нематоцистовой были найдены в Doushantuo lagerstätte , гидроидные и bilaterian родословных бы расходились хорошо более чем 580  миллионов лет назад .

Смотрите также

Рекомендации

Внешние ссылки