Глоточная щель - Pharyngeal slit

изображение, показывающее жаберные щели в желуди Червь и оболочка
Наличие жаберных щелей (синим цветом) у желудевого червя (слева) и оболочки (справа).

Фарингеальные щели - это органы, питающие фильтр, обнаруженные среди дейтеростомов . Глоточные щели - это повторяющиеся отверстия, которые появляются вдоль глотки каудально от рта. В этом положении они позволяют воде течь во рту и через глоточные щели. Предполагается, что именно так глоточные щели сначала помогали фильтрующему питанию, а позже, с добавлением жабр вдоль их стенок, помогали дыханию водных хордовых. Эти повторяющиеся сегменты контролируются схожими механизмами развития. У некоторых видов полухордовых может быть до 200 жаберных щелей . Расщелины глотки, напоминающие жаберные щели, временно присутствуют на эмбриональных стадиях развития четвероногих . Известно, что наличие глоточных дуг и расщелин на шее развивающегося человеческого эмбриона привело Эрнста Геккеля к постулату, что « онтогенез повторяет филогенез »; эта гипотеза, хотя и ложная, содержит элементы истины, как исследовал Стивен Джей Гулд в книге «Онтогенез и филогения» . Однако в настоящее время принято считать, что именно глоточные карманы позвоночных, а не шейные прорези гомологичны глоточным прорезям хордовых беспозвоночных. Глоточные дуги, карманы и расщелины на определенном этапе жизни встречаются у всех хордовых. Одна из теорий их происхождения - это слияние нефридий, которые открылись как снаружи, так и в кишечнике, создавая отверстия между кишечником и окружающей средой.

Глоточные дуги у позвоночных

У позвоночных глоточные дуги происходят из всех трех зародышевых листков . Клетки нервного гребня входят в эти дуги, где они участвуют в черепно-лицевых функциях, таких как кости и хрящи. Однако на существование структур глотки до того, как развились клетки нервного гребня, указывает существование независимых от нервного гребня механизмов развития глоточной дуги. Первая, самая передняя глоточная дуга дает начало ротовой челюсти. Вторая дуга становится опорой подъязычной кости и челюсти. У рыб другие задние дуги вносят вклад в плечевой скелет, который поддерживает жабры; у четвероногих передние дуги развиваются в компоненты уха, миндалин и тимуса. Генетические и онтогенетические основы развития глоточной дуги хорошо изучены. Было показано, что Hox гены и др. Онтогенетические гены, такие как dlx , важны для формирования паттерна передней / задней и дорсальной / вентральной осей жаберных дуг. У некоторых видов рыб есть челюсти в горле, известные как глоточные челюсти , которые развиваются с использованием тех же генетических путей, которые участвуют в формировании ротовой челюсти.

Эволюция глоточных щелей

филогения
Филогенез, показывающий, когда могли возникнуть жаберные щели. Считается, что впоследствии у иглокожих были утрачены жаберные щели.

Наличие глоточных щелей у полухордовых привело к дебатам о том, была ли эта структура гомологичной щелям, обнаруженным у хордовых, или результатом конвергентной эволюции . С размещением гемихордовых и иглокожих в качестве сестринской группы по отношению к хордовым появилась новая гипотеза, предполагающая, что глоточные жаберные щели присутствовали у предков дейтеростома . Любопытно, что у современных иглокожих отсутствуют глоточные структуры, но ископаемые останки показывают, что у предковых форм иглокожих были жаберные структуры. Сравнительные исследования развития и генетические исследования этих глоточных структур полухордовых и урохордовых привели к важным открытиям в отношении эволюции двутостомного строения тела . Сравнительная молекулярная биология показала, что гены Pax1 / 9 (которые кодируют факторы транскрипции ) экспрессируются сходным образом у полухордовых и урохордовых; У позвоночных Pax 1 и Pax 9 экспрессируются в глоточных карманах и важны для развития тимуса . применение избытка ретиноевой кислоты (избыток ретиноевой кислоты у позвоночных приводит к аномалиям глотки) приводит к отсутствию жаберных щелей при развитии амфиоксуса , что позволяет предположить, что ретиноевая кислота может действовать по одному и тому же механизму у позвоночных и амфиоксуса. Эти исследования показывают, что глоточные щели, обнаруженные у полухордовых и хордовых, действительно гомологичны в молекулярном смысле.

Рекомендации