Deuterostome - Deuterostome
| Deuterostomes |
|
|---|---|
|
|
| Примеры дейтеростомов | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Подцарство: | Eumetazoa |
| Клэйд : | ParaHoxozoa |
| Клэйд : | Bilateria |
| Клэйд : | Нефрозоа |
| Суперфилум: |
Deuterostomia Grobben , 1908 год. |
| Clades | |
Deuterostomia / ди - джей ¯u т ər oʊ с т oʊ м я ə / ( литое «второго рта» в греческом ) животные , как правило , характеризуются их анус , образующих перед их ртом во время эмбрионального развития . Сестра группы - Protostomia , животные с более разнообразным развитием пищеварительного тракта . Некоторые примеры deuterostomes включают позвоночных , морских звезд и морских лилий .
При дейтеростомии первое отверстие развивающегося эмбриона ( бластопор ) становится анусом, тогда как рот формируется в другом месте позже. Первоначально это было отличительной чертой группы, но с тех пор дейтеростомия была обнаружена и среди протостомов. Эта группа также известна как энтероцеломаты , потому что их целома развивается посредством энтерокоэлии .
Тремя основными кладами дейтеростомов являются хордовые (например, позвоночные ), иглокожие (например, морские звезды ) и гемихордовые (например, желудевые черви ). Вместе с Protostomia и их внешней группой Xenacoelomorpha они составляют Bilateria , животных с двусторонней симметрией и тремя зародышевыми листками.
Систематика
История
Первоначально Deuterostomia включала филы Brachiopoda , Bryozoa , Chaetognatha и Phoronida на основании морфологических и эмбриологических характеристик. Однако определение Superphylum Deuterostomia было изменено в 1995 году на основе анализа молекулярной последовательности ДНК, когда лофофораты были удалены из него и объединены с другими животными-протостомами, чтобы сформировать superphylum Lophotrochozoa . Тип Chaetognatha (черви-стрелы) может принадлежать сюда, но молекулярные исследования чаще помещают их в протостомы.
В то время как протостомы как монофилетическая группа имеют сильную поддержку, исследования показали, что дейтеростомы могут быть парафилетическими, и то, что когда-то считалось признаком дейтеростомов, могло вместо этого быть чертами последнего общего двунаправленного предка. Это говорит о том, что ветвь дейтеростома очень короткая или отсутствует. Сестринская группа Xenambulacraria может быть как хордовыми, так и протостомами, или иметь одинаковое отдаленное родство с ними обоими.
Классификация
Это следующие типы / подгруппы дейтеростомов:
- Superphylum Deuterostomia
- Phylum Chordata ( позвоночные , оболочники и ланцетники )
- Subphylum Cephalochordata - 1 класс ( ланцетники )
- Subphylum Tunicata ( Urochordata ) - 4 класса ( оболочники )
- Subphylum Vertebrata ( Craniata ) - 9 классов ( позвоночные животные - млекопитающие , рептилии , земноводные , птицы и рыбы ).
- Суперкласс Agnatha ( Cyclostomata или incertae sedis ) - 2 класса ( бесчелюстные рыбы - миксины и миноги )
- Infraphylum Gnathostomata - 7 классов ( челюстные позвоночные - млекопитающие , рептилии , земноводные , птицы , костистые рыбы и хрящевые рыбы )
- Суперкласс incertae sedis - 1 класс ( хрящевые рыбы - акулы , скаты , скаты и химеры )
- Суперкласс Osteichthyes - 2 класса ( костистая рыба , 98,8% всей рыбы - рыба с луговыми плавниками и рыба с лопастными плавниками )
- Суперкласс Tetrapoda - 4 класса ( четырехногие позвоночные - млекопитающие , рептилии , земноводные и птицы ).
- Тип Hemichordata - 3 класса ( полухордовые , известные как желудевые черви )
- Тип Echinodermata ( иглокожие - морские звезды , хрупкие звезды , морские лилии , морские ежи и морские огурцы )
- Подтип Asterozoa - 2 класса ( морские звезды и хрупкие звезды )
- Подтип Crinozoa - 1 класс ( морские лилии )
- Подтип Echinozoa - 2 класса ( морские ежи и морские огурцы )
- Phylum Chordata ( позвоночные , оболочники и ланцетники )
Иглокожие и Hemichordata образуют кладу Ambulacraria . Более того, есть вероятность, что Ambulacraria может быть сестринской кладой Xenacoelomorpha и образовывать группу Xenambulacraria .
Примечательные характеристики
И в дейтеростомах, и в протостомах зигота сначала превращается в полый шар клеток, называемый бластулой . У дейтеростомов ранние деления происходят параллельно или перпендикулярно полярной оси. Это называется радиальным расщеплением и также встречается в некоторых протостомах, таких как лофофораты .
Большинство deuterostomes демонстрируют неопределенное расщепление , при котором судьба клеток в развивающемся эмбрионе не определяется идентичностью родительской клетки. Таким образом, если первые четыре клетки разделены, каждая может развиться в полноценную маленькую личинку; и если одна клетка удалена из бластулы, другие клетки будут компенсировать это.
У дейтеростомов мезодерма формируется в виде выпячиваний развитой кишки, которые отщепляются, образуя целому . Этот процесс называется энтерокоэли .
Еще одна особенность, присутствующая как у Hemichordata, так и у Chordata, - это фаринготремия; наличие дыхалец или жаберных щелей в глотке , что также встречается у некоторых примитивных ископаемых иглокожих ( митратов ). Полый нервный тяж встречается у всех хордовых, включая оболочку (в личиночной стадии). У некоторых полухордовых также есть трубчатый нервный канатик. На ранней эмбриональной стадии он выглядит как полый нервный тяж хордовых.
За исключением иглокожих , и полухордовые, и хордовые имеют утолщение аорты , гомологичное хордовому сердцу , которое сокращается для перекачивания крови. Это предполагает присутствие в составе deuterostome предка трех групп, который вторично утрачен иглокожими.
Сильно модифицированная нервная система иглокожих многое скрывает об их происхождении, но некоторые факты предполагают, что все нынешние дейтеростомы произошли от общего предка, который имел щели глотки, полый нервный шнур, круговые и продольные мышцы и сегментированное тело.
Формирование рта и ануса
Определяющей характеристикой дейтеростома является тот факт, что бластопор (отверстие в нижней части формирующейся гаструлы) становится анусом, тогда как у протостомов бластопор становится ртом. Рот deuterostome развивается на противоположном конце эмбриона, из бластопора, а пищеварительный тракт развивается в середине, соединяя их.
У многих животных эти ранние стадии развития позже развивались способами, которые больше не отражают эти первоначальные закономерности. Например, у людей уже сформировалась кишечная трубка во время образования рта и ануса. Затем сначала формируется рот, в течение четвертой недели развития, а через четыре недели формируется задний проход, временно образуя клоаку .
Истоки и эволюция
Большинство животных, более сложных, чем медузы и другие книдарии , делятся на две группы: протостомы и дейтеростомы. Хордовые (которые включают всех позвоночных) являются deuterostomes. Кажется вероятным, что Кимберелла возрастом 555 миллионов лет была членом протостомов. Это означает, что линии протостома и дейтеростома разделились за некоторое время до появления Кимбереллы - по крайней мере, 558 миллионов лет назад , и, следовательно, задолго до начала кембрия 541 миллион лет назад , то есть во время более поздней части эдиакарского периода (около 635-542 гг. Mya, примерно в конце глобального мариноского оледенения в позднем неопротерозое ). Самый старый из обнаруженных предполагаемых дейтеростомов - это Saccorhytus coronarius , который жил примерно 540 миллионов лет назад. Исследователи, совершившие открытие, считают, что Saccorhytus - общий предок всех ранее известных deuterostomes.
Окаменелости одной основной группы дейтеростомов, иглокожих (современные представители которой включают морских звезд , морских ежей и морских лилий ), довольно часто встречаются с начала второй серии кембрия, 521 миллион лет назад . Середина Кембрийская ископаемого Rhabdotubus johanssoni было истолковано как pterobranch полухордовые. Мнения расходятся относительно того, была ли окаменелость фауны Чэнцзян Yunnanozoon из более раннего кембрия полухордовой или хордовой. Другая окаменелость из Чэнцзяна , Haikouella lanceolata , интерпретируется как хордовая и, возможно, черепная, поскольку она показывает признаки сердца, артерий, жаберных волокон, хвоста, нервной связки с мозгом на переднем конце и, возможно, глазами - хотя это также имел короткие щупальца вокруг рта. Haikouichthys и Myllokunmingia , также принадлежащие к фауне Чэнцзян, считаются рыбами . Пикайя , обнаруженная намного раньше, но из среднекембрийских сланцев Берджесс , также считается примитивной хордовой.
С другой стороны, окаменелости ранних хордовых очень редки, так как хордовые беспозвоночных не имеют костной ткани или зубов, а окаменелости посткембрийских хордовых беспозвоночных не известны, кроме палеобранхиостомы пермского возраста , следов окаменелостей Колониальная оболочка ордовика Catellocaula и различные спикулы юрского и третичного возраста, предположительно отнесенные к асцидиям.
Филогения
Ниже представлено филогенетическое дерево, показывающее согласованные отношения между таксонами дейтеростомов. Филогеномные данные свидетельствуют о том, что семейство энтеропнеустов , Torquaratoridae , относится к Ptychoderidae . Дерево основано на данных о последовательности 16S + 18S рРНК и филогеномных исследованиях из множества источников. Приблизительные даты для каждого излучения в новую кладу даны в миллионах лет назад (Mya). Не все даты согласованы, поскольку из диапазонов дат указан только центр.
| Нефрозоа |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 575 млн лет назад |
.jpg){kind=small}
_(Crocodylus_moreletii).jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
Поддержка Deuterostomes не однозначна. В частности, Ambulacraria, по-видимому, связана с Xenacoelomorpha, обычно считающейся сестрой Nephrozoa. Если задержаться, есть вероятность, что амбулакрарии будут извлечены из дейтостомов и нефрозоа, и в этом случае группа дейтеростомов распадется, или что ксенакоелопоморфы будут перемещены рядом с амбулакрариями внутри дейтеростомов.
Смотрите также
- Хронология эволюционной истории жизни - текущая научная теория, описывающая основные события во время развития жизни