Эволюционная биология развития растений - Plant evolutionary developmental biology
Эволюционная биология развития (evo-DevO) - это изучение программ и моделей развития с эволюционной точки зрения. Он пытается понять различные влияния, формирующие форму и природу жизни на планете. Эво-дево возникла как отдельная отрасль науки сравнительно недавно. Ранний признак этого произошел в 1999 году.
Большая часть синтеза evo-DevO была связана с эволюцией животных , одной из причин является присутствие модельных систем, таких как Drosophila melanogaster , C. elegans , рыбок данио и Xenopus laevis . Однако с 1980 года обширная информация о морфологии растений в сочетании с современными молекулярными методами помогли пролить свет на сохраненные и уникальные паттерны развития в царстве растений .
Историческая перспектива
До 1900 г.
.jpg)
Происхождение термина « морфология » обычно приписывают Иоганну Вольфгангу фон Гете (1749–1832). Он придерживался мнения, что существует основная фундаментальная организация ( Бауплан ) в разнообразии цветковых растений . В своей книге «Метаморфозы растений» он предположил, что Бауплан позволяет нам предсказывать формы растений, которые еще не были обнаружены. Гете был первым, кто предположил, что цветы состоят из видоизмененных листьев . У него также были разные дополнительные интерпретации.
В средние века было заложено несколько основных основ современного понимания морфологии растений. Нехемия Грю , Марчелло Мальпиги , Роберт Гук , Антони ван Левенгук , Вильгельм фон Нагели - вот лишь некоторые из людей, которые помогли накопить знания о морфологии растений на различных уровнях организации. Тем не менее, именно таксономическая классификация Карла Линнея в восемнадцатом веке создала прочную основу для знания, которое можно было закрепить и расширить. Введение концепции дарвинизма в современный научный дискурс также повлияло на мышление о формах растений и их эволюции.
Вильгельм Хофмайстер , один из самых блестящих ботаников своего времени, был тем, кто отошел от идеалистического подхода к ботанике. На протяжении своей жизни он привнес в ботаническое мышление междисциплинарный подход. Он придумал биофизические объяснения таких явлений, как фототаксис и геотаксис , а также открыл чередование поколений в жизненном цикле растений.
1900 г. по настоящее время
Прошлый век стал свидетелем стремительного прогресса в изучении анатомии растений . Акцент сместился с уровня популяции на более редукционистский уровень. В то время как в первой половине века наблюдалось расширение знаний о развитии на уровне тканей и органов , во второй половине, особенно с 1990-х годов, также был сильный импульс к получению молекулярной информации.
Эдвард Чарльз Джеффри был одним из первых исследователей эволюции 20 века. Он провел сравнительный анализ сосудистых структур живых и ископаемых голосеменных растений и пришел к выводу, что паренхима накопления произошла от трахеид . Его исследования были сосредоточены в первую очередь на анатомии растений в контексте филогении . Эта традиция эволюционного анализа архитектуры растений была продолжена Кэтрин Исау , наиболее известной своей книгой «Анатомия растений» . Ее работа была сосредоточена на происхождении и развитии различных тканей у разных растений. Работая с Верноном Чидлом , она также объяснила эволюционную специализацию ткани флоэмы в отношении ее функции.
В 1959 году Вальтер Циммерманн опубликовал переработанное издание книги «Филогенетика планзена» . Этому всеобъемлющему произведению, не переведенному на английский язык, нет аналогов в литературе. Он представляет эволюцию растений как эволюцию развития растений (гологении). В этом смысле это эволюционная биология развития растений (растение эво-дево). Согласно Циммерманну, разнообразие в эволюции растений происходит через различные процессы развития. Три основных процесса - это гетерохрония (изменение времени процессов развития), гетеротопия (изменения во взаимном расположении процессов) и гетероморфия (изменение форм процессов).
Между тем, к началу второй половины 1900-х годов Arabidopsis thaliana начали использовать в некоторых исследованиях развития. Первая коллекция мутантов Arabidopsis thaliana была собрана примерно в 1945 году. Однако формально он стал модельным организмом только в 1998 году.
Недавний всплеск информации о различных процессах, связанных с растениями, во многом стал результатом революции в молекулярной биологии . Мощные методы , как мутагенез и комплементации были сделаны возможными в Резуховидка Таль через поколение Т-ДНК , содержащие мутантные линии, рекомбинантные плазмиды , такие методы , как транспозоны тегирования и т.д. Наличие полных физических и генетические карты, RNAi векторов и быстрое преобразование протоколов , являются один из технологии, которые значительно изменили масштабы области. В последнее время также значительно увеличились последовательности генома и EST различных немодельных видов, которые в сочетании с существующими сегодня инструментами биоинформатики открывают возможности в области исследования эволюции растений.
Жерар Кюссе представил подробный и глубокий анализ истории морфологии растений, включая развитие и эволюцию растений, с момента ее зарождения до конца 20 века. Рольф Саттлер обсудил фундаментальные принципы морфологии растений.
Организмы, базы данных и инструменты
Наиболее важными модельными системами в развитии растений были арабидопсис и кукуруза . Кукуруза традиционно была фаворитом генетиков растений, в то время как для Arabidopsis thaliana доступны обширные ресурсы практически во всех областях физиологии и развития растений . Помимо этого, в различных исследованиях также используются рис , Antirrhinum majus , Brassica и помидоры . Геномы Arabidopsis thaliana и риса полностью секвенированы, а остальные находятся в процессе. Здесь необходимо подчеркнуть, что информация от этих «модельных» организмов составляет основу наших знаний о развитии. В то время как Brassica использовалась в первую очередь из-за ее удобного расположения на филогенетическом дереве семейства горчичных , Antirrhinum majus представляет собой удобную систему для изучения архитектуры листьев . Рис традиционно использовался для изучения реакции на гормоны, такие как абсциссовая кислота и гибберелин, а также реакции на стресс . Однако недавно не только одомашненный штамм риса, но и дикие штаммы были изучены на предмет их базовой генетической архитектуры.
Некоторые люди возражали против распространения результатов моделирования организмов на растительный мир. Один из аргументов состоит в том, что эффект нокаута генов в лабораторных условиях не может полностью отражать реакцию даже того же растения в естественном мире. Кроме того, эти якобы важные гены могут не отвечать за эволюционное происхождение этого персонажа. По этим причинам было предложено провести сравнительное изучение свойств растений .
С последних нескольких лет исследователи действительно начали изучать немодельные, «нетрадиционные» организмы, используя современные генетические инструменты. Одним из примеров этого является проект « Цветочный геном» , который предусматривает изучение эволюции текущих паттернов в генетической архитектуре цветка посредством сравнительного генетического анализа с упором на последовательности EST. Как и в случае с ГСВ, существует несколько таких текущих проектов, направленных на выявление сохраненных и разнообразных закономерностей в эволюции формы растений. Последовательности выраженных тегов последовательности (EST) довольно многих немодельных растений, таких как сахарный тростник , яблоко , лотос , ячмень , цикас , кофе и многие другие, доступны бесплатно в Интернете. Например, проект Cycad Genomics Project направлен на понимание различий в структуре и функции генов между голосеменными и покрытосеменными посредством отбора проб в порядке Cycadales . В процессе он намеревается предоставить информацию для изучения эволюции семян , шишек и эволюции моделей жизненного цикла. В настоящее время наиболее важные секвенированные геномы с точки зрения evo-devo включают геномы A. thaliana (цветущее растение), тополя (древесное растение), Physcomitrella patens (мохообразный), кукурузы (обширная генетическая информация) и Chlamydomonas reinhardtii. (зеленая водоросль). Влияние такого огромного количества информации на понимание общих основных механизмов развития может быть легко осознано.
Помимо EST и геномных последовательностей, несколько других инструментов, таких как ПЦР , дрожжевая двугибридная система, микроматрицы , интерференция РНК , SAGE , QTL-картирование и т. Д., Позволяют быстро изучать паттерны развития растений. В последнее время на микрочипах начали применять межвидовую гибридизацию для изучения сохранения и дивергенции паттернов экспрессии мРНК между близкородственными видами . Методы анализа такого рода данных также претерпели значительные изменения за последнее десятилетие. Теперь у нас есть более совершенные модели молекулярной эволюции , более совершенные алгоритмы анализа и лучшая вычислительная мощность в результате достижений компьютерных наук .
Эволюция морфологии растений
Обзор эволюции растений
Данные свидетельствуют о том, что водоросли образовались на земле 1200 миллионов лет назад , но наземные растения появились только в ордовикский период, около 500 миллионов лет назад . Они начали диверсифицироваться в позднем силурийском периоде, около 420 миллионов лет назад , и плоды их диверсификации замечательно детально отображены в комплексе окаменелостей раннего девона , известном как ринийские кремни . В этом кремне до мелочей сохранились ранние растения, окаменевшие в вулканических источниках. К середине девонского периода у растений сохранилось большинство характерных черт, включая корни и листья. К концу девона растения достигли такой степени сложности, что позволили им образовывать леса из высоких деревьев. Эволюционные инновации продолжились после девонского периода. Большинство групп растений остались относительно невредимыми в результате пермо-триасового вымирания , хотя структура сообществ изменилась. Это, возможно, заложило основу для эволюции цветковых растений в триасовом периоде (~ 200 миллионов лет назад ), которая взорвала меловой и третичный периоды. Последней крупной группой растений, которая эволюционировала, были травы, которые стали важными в середине третичного периода, примерно 40 миллионов лет назад . Травы, как и многие другие группы, развили новые механизмы метаболизма, чтобы выжить в условиях низкого содержания CO.
2и теплые, сухие условия тропиков за последние 10 миллионов лет . Хотя животные и растения эволюционировали независимо друг от друга, они оба выражают ограничения в развитии во время среднего эмбриогенеза, что ограничивает их морфологическое разнообразие.
Меристемы
Архитектура меристемы различается у покрытосеменных , голосеменных и птеридофитов . Голосеменные вегето меристемы не хватает организации в различные тунике и корпусных слои. Они обладают большими клетками, называемыми центральными материнскими клетками. У покрытосеменных самый внешний слой клеток делится антиклинально с образованием новых клеток, тогда как у голосеменных плоскость деления в меристеме различается для разных клеток. Однако апикальные клетки действительно содержат органеллы, такие как большие вакуоли и зерна крахмала , такие как меристематические клетки покрытосеменных.
Напротив , птеридофиты , как и папоротник , не обладают многоклеточной апикальной меристемой. У них есть четырехгранная апикальная клетка, которая формирует тело растения. Любая соматическая мутация в этой клетке может привести к наследственной передаче этой мутации . Самая ранняя меристемоподобная организация наблюдается в водорослевом организме из группы Charales, который имеет единственную делящуюся клетку на конце, очень похожую на птеридофиты, но проще. Таким образом, можно увидеть четкую закономерность в эволюции меристематической ткани от птеридофитов до покрытосеменных: птеридофитов с единственной меристематической клеткой; голосеменные растения с многоклеточной, но менее выраженной организацией ; и, наконец, покрытосеменные , обладающие высшей степенью организации.
Эволюция регуляции транскрипции растений
Факторы транскрипции и сети регуляции транскрипции играют ключевую роль в развитии растений и ответах на стресс, а также в их эволюции. Во время посадки растений появилось много новых семейств факторов транскрипции, которые преимущественно включены в сети многоклеточного развития, воспроизводства и развития органов, внося вклад в более сложный морфогенез наземных растений.
Эволюция листьев
Происхождение листа
Листья являются основными фотосинтетическими органами растения. По своему строению они подразделяются на два типа: микрофиллы без сложного жилкования и мегафиллы , крупные и со сложным жилкованием . Было высказано предположение, что эти структуры возникли независимо. Мегафиллы, согласно теории теломов , произошли от растений, которые демонстрировали трехмерную ветвящуюся архитектуру, посредством трех преобразований: выравнивания , которое включало формирование плоской архитектуры, перепонки или образования выростов между плоскими ветвями и слияния , где эти перепончатые выросты сливаются, образуя настоящую пластинку листа . Исследования показали, что эти три шага повторялись несколько раз в эволюции сегодняшних листьев.
Вопреки теории телома, исследования развития сложных листьев показали, что, в отличие от простых листьев, сложные листья ветвятся в трех измерениях. Следовательно, они кажутся частично гомологичными побегам, как постулировала Агнес Арбер в ее теории частичных побегов листа. Они кажутся частью континуума между морфологическими категориями, особенно между листом и побегом. Молекулярная генетика подтвердила эти выводы (см. Ниже).
Было высказано предположение, что до появления листьев у растений был фотосинтетический аппарат на стеблях. Сегодняшние листья мегафилла, вероятно, стали обычным явлением около 360 миллионов лет назад , примерно через 40 миллионов лет после того, как простые безлистные растения заселили землю в ранний девонский период. Этот разброс был связан с падением концентрации углекислого газа в атмосфере в конце палеозойской эры, связанным с увеличением плотности устьиц на поверхности листа. Это должно было позволить улучшить транспирацию и газообмен. Большие листья с меньшим количеством устьиц нагреваются под солнечными лучами, но повышенная плотность устьиц позволяет лучше охлаждать лист, что делает возможным его распространение.
Факторы, влияющие на архитектуру листьев
Считается, что различные физические и физиологические факторы, такие как интенсивность света , влажность , температура , скорость ветра и т. Д., Повлияли на эволюцию формы и размера листьев. Замечено, что высокие деревья редко имеют большие листья из-за препятствий, которые они создают для ветра. Это препятствие может со временем привести к разрыву листьев, если они большие. Точно так же деревья, которые растут в умеренных или таежных регионах, имеют заостренные листья, предположительно для предотвращения образования льда на поверхности листьев и уменьшения потери воды из-за транспирации. Травоядность не только крупных млекопитающих, но и мелких насекомых была задействована в качестве движущей силы в эволюции листьев, примером которых являются растения рода Aciphylla , которые обычно встречаются в Новой Зеландии . Вымершие ныне моа (птицы) питались этими растениями, и колючки на листьях, вероятно, мешали моа питаться ими. Другие члены Aciphylla, которые не сосуществовали с моа, были бесхребетными.
Генетические свидетельства эволюции листа
На генетическом уровне исследования развития показали, что репрессия генов KNOX необходима для инициации зачатка листа . Это вызвано генами ARP , которые кодируют факторы транскрипции . Гены этого типа были обнаружены у многих растений, изученных до настоящего времени, и механизм, т.е. репрессия генов KNOX в зачатках листьев, кажется вполне законным. Экспрессия генов KNOX в листьях дает сложные листья. Предполагается, что функция ARP возникла довольно рано в эволюции сосудистых растений , потому что члены примитивной группы ликофитов также имеют функционально подобный ген. Другими игроками, которые играют консервативную роль в определении зачатков листьев, являются ауксин фитогормона , гибберелин и цитокинин .
.png)
Одной из особенностей растения является филлотаксия . Расположение листьев на теле растения таково, что растение может максимально собирать свет при заданных ограничениях, и, следовательно, можно ожидать, что этот признак будет генетически устойчивым . Однако это может быть не так. У кукурузы мутации только в одном гене, называемом abphyl ( аномальная филлотаксия ), было достаточно, чтобы изменить филлотаксию листьев. Это означает, что иногда мутационной настройки одного локуса в геноме достаточно для создания разнообразия. Abphyl ген был позже показан , чтобы кодировать цитокинин регуляторного белка отклика.
После того, как первичные клетки листа созданы из клеток SAM, определяются новые оси роста листа, одна из важных (и более изученных) среди них - это абаксиально-адаксиальные (нижняя-верхняя поверхность) оси. Гены, участвующие в определении этого и других осей, по-видимому, более или менее консервативны у высших растений. Белки семейства HD-ZIPIII вовлечены в определение адаксиальной идентичности. Эти белки отклоняют некоторые клетки в зачатке листа от абаксиального состояния по умолчанию и делают их адаксиальными . Считается, что у ранних растений с листьями листья имели только один тип поверхности - абаксиальную. Это обратная сторона сегодняшних листьев. Определение адаксиальной идентичности произошло примерно через 200 миллионов лет после того, как была установлена абаксиальная идентичность. Таким образом, можно представить себе ранние листья как промежуточную стадию эволюции современных листьев, которые только что выросли из колючих стебельчатых выростов своих безлистных предков, полностью покрыты устьицами и не настолько оптимизированы для сбора урожая на свету .
То, как образуется бесконечное разнообразие листьев растений, является предметом интенсивных исследований. Возникли некоторые общие темы. Одним из наиболее значимых является участие генов KNOX в образовании сложных листьев , как у томатов (см. Выше) . Но это опять же не универсально. Например, горох использует другой механизм для того же. Мутации в генах, влияющих на кривизну листа, также могут изменять форму листа, изменяя лист с плоского на морщинистую, как форму листьев капусты . Также существуют разные градиенты морфогенов в развивающемся листе, которые определяют его ось. Изменения в градиентах этих морфогенов могут также влиять на форму листа. Другой очень важный класс регуляторов развития листа - это микроРНК , роль которых в этом процессе только начинает документироваться. В ближайшие годы должны стать свидетелями быстрого развития сравнительных исследований развития листьев, и многие последовательности EST , участвующие в этом процессе, появятся в сети.
Молекулярная генетика также пролила свет на связь между радиальной симметрией (характерной для стеблей) и дорсивентральной симметрией (характерной для листьев). Джеймс (2009) заявил, что «в настоящее время широко признано, что ... радиальность [характеристика большинства побегов] и дорсивентральность [характеристика листьев] являются лишь крайностями непрерывного спектра. Фактически, это просто временные характеристики гена KNOX. выражение!" Фактически, есть доказательства этого континуума уже в начале эволюции наземных растений. Кроме того, исследования в области молекулярной генетики подтвердили, что составные листья занимают промежуточное положение между простыми листьями и побегами, то есть они частично гомологичны простым листьям и побегам, поскольку «в настоящее время общепринято, что составные листья проявляют свойства как листа, так и побега». Вывод был сделан несколькими авторами чисто морфологически.
Эволюция цветов
Цветок-подобные структуры появляются сначала в ископаемом записывает некоторые ~ 130 миллионов лет назад, в меловой период.
Долгое время считалось, что цветковые растения произошли от голосеменных ; согласно традиционной морфологической точке зрения, они близки к gnetales . Однако недавние молекулярные данные противоречат этой гипотезе и предполагают, что gnetales более тесно связаны с некоторыми группами голосеменных, чем покрытосеменные, и что голосеменные образуют отдельную кладу с покрытосеменными. Анализ молекулярных часов предсказывает расхождение цветковых растений (антофитов) и голосеменных до ~ 300 млн лет назад.
| Традиционный вид | |||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
| Современный вид | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Основная функция цветка - размножение , которое до появления цветка и покрытосеменных растений выполняли микроспорофиллы и мегаспорофиллы. Цветок можно считать мощным эволюционным нововведением , потому что его присутствие позволило растительному миру получить доступ к новым средствам и механизмам размножения.
Происхождение цветка
Кажется, что на уровне органа предком цветка может быть лист или, по крайней мере, некоторые цветочные органы. Когда мы мутируем некоторые важные гены, участвующие в развитии цветов, мы получаем кластер листоподобных структур. Таким образом, когда-то в истории программа развития, ведущая к формированию листа, должна была быть изменена, чтобы произвести цветок. Вероятно, также существует общая прочная структура, в рамках которой возникло цветочное разнообразие. Примером этого является ген под названием LEAFY (LFY) , который участвует в развитии цветов у Arabidopsis thaliana . В гомологах этого гена найдены в покрытосеменных как разнообразно , как помидоры , львиный зев , горох , кукуруза и даже голосеменные . Экспрессия LFY Arabidopsis thaliana в отдаленных растениях, таких как тополь и цитрусовые, также приводит к цветению этих растений. Ген LFY регулирует экспрессию некоторых генов, принадлежащих к семейству MADS-боксов . Эти гены, в свою очередь, действуют как прямые регуляторы развития цветов.
Эволюция семейства MADS-box
Члены семейства транскрипционных факторов MADS-box играют очень важную и эволюционно законсервированную роль в развитии цветков. Согласно модели развития цветка ABC , три зоны - A, B и C - генерируются в развивающемся зачатке цветка под действием некоторых факторов транскрипции , которые являются членами семейства MADS-боксов . Среди них функции генов B- и C-доменов эволюционно более консервативны, чем гена A-домена. Многие из этих генов возникли в результате дупликации генов предковых членов этого семейства. Многие из них имеют избыточные функции.
Эволюция семейства MADS-боксов была тщательно изучена. Эти гены есть даже у птеридофитов , но у покрытосеменных распространенность и разнообразие во много раз выше . Похоже, что существует довольно много закономерностей в том, как развивалась эта семья. Рассмотрим эволюцию гена C-области AGAMOUS (AG) . В современных цветках это выражено в тычинках и плодолистиках , которые являются репродуктивными органами. Его предок голосеменных растений также имеет тот же образец выражения. Здесь он выражается в стробилах - органе, производящем пыльцу или семяпочки. Точно так же предки B-генов (AP3 и PI) экспрессируются только в мужских органах голосеменных . Их потомки у современных покрытосеменных также выражены только в тычинках , мужском репродуктивном органе. Таким образом, те же, существовавшие тогда компоненты были использованы растениями новым способом для создания первого цветка. Это повторяющаяся закономерность в эволюции .
Факторы, влияющие на цветочное разнообразие
Как устанавливается огромное разнообразие формы, окраски и размеров цветов? Программа развития у разных растений сильно различается. Например, однодольные обладают такими структурами, как lodicules и palea, которые, как полагали, аналогичны лепесткам двудольных и плодолистиков соответственно. Оказывается, это правда, и вариация обусловлена небольшими изменениями в генах MADS-бокса и паттерне их экспрессии в однодольных. Другой пример - жаба-лен Linaria vulgaris , имеющая два вида симметрии цветов: радиальную и двустороннюю . Эти симметрии обусловлены изменениями количества копий, времени и места экспрессии у CYCLOIDEA, что связано с TCP1 у Arabidopsis.
Резуховидка Таля имеет ген под названием криптогамный , который играет важную роль в определении того, как много лепестков и чашелистиков и другие органы формируются. Мутации в этом гене приводят к тому, что цветочная меристема приобретает неопределенную судьбу, и многие цветочные органы продолжают продуцироваться. У нас есть такие цветы, как , например, розы , гвоздики и ипомея , у которых очень плотные цветочные органы. Эти цветы уже давно отбираются садоводами из-за увеличения количества лепестков . Исследователи обнаружили, что морфология этих цветов обусловлена сильными мутациями в гомологе AGAMOUS у этих растений, что приводит к образованию большого количества лепестков и чашелистиков. Несколько исследований различных растений, таких как петуния , томат , импатиенс , кукуруза и т. Д., Показали, что огромное разнообразие цветов является результатом небольших изменений в генах, контролирующих их развитие.
Некоторые из этих изменений также вызывают изменения в паттернах экспрессии генов развития, что приводит к различным фенотипам . В рамках проекта « Цветочный геном» были изучены данные EST из различных тканей многих цветковых растений. Исследователи подтвердили, что модель развития цветов ABC сохраняется не для всех покрытосеменных . Иногда домены экспрессии меняются, как в случае многих однодольных , а также у некоторых базальных покрытосеменных, таких как Amborella . Различные модели развития цветов, такие как модель исчезающих границ или модель перекрывающихся границ, которые предлагают нежесткие области выражения, могут объяснить эти архитектуры. Есть вероятность, что от базальных до современных покрытосеменных, области цветочной архитектуры становились все более и более фиксированными в процессе эволюции.
Время цветения
Еще одна цветочная особенность, которая была предметом естественного отбора, - время цветения. Некоторые растения зацветают в начале своего жизненного цикла, другим перед цветением требуется период яровизации . Это решение основывается на таких факторах, как температура , интенсивность света , наличие опылителей и другие сигналы окружающей среды. У Arabidopsis thaliana известно, что такие гены, как CONSTANS (CO) , FRIGIDA , Flowering Locus C ( FLC ) и FLOWERING LOCUS T (FT), интегрируют сигналы окружающей среды и инициируют путь развития цветка. Аллельные вариации в этих локусах были связаны с вариациями времени цветения между растениями. Например, экотипы Arabidopsis thaliana, которые растут в холодных и умеренных регионах, требуют длительной яровизации до того, как они зацветут, в то время как тропические сорта и обычные лабораторные сорта - нет. Большая часть этих вариаций происходит из-за мутаций в генах FLC и FRIGIDA , что делает их нефункциональными.
Многие гены, отвечающие за время цветения, сохраняются у всех растений, изученных на сегодняшний день. Однако это не означает, что механизм действия аналогичным образом сохранен. Например, однодольный рис ускоряет свое цветение в условиях короткого дня, в то время как Arabidopsis thaliana , эвдикот, реагирует на условия длинного дня. В обоих растениях присутствуют белки CO и FT , но в Arabidopsis thaliana CO усиливает продукцию FT , в то время как у риса гомолог CO подавляет продукцию FT , приводя к полностью противоположным последующим эффектам.
Теории эволюции цветов
Есть много теорий, которые предполагают, как возникли цветы. Некоторые из них описаны ниже.
Anthophyte теория была основана на наблюдении , что gymnospermic семьи Gnetaceae имеет цветок яйцеклетки . Он имеет частично развитые сосуды, как у покрытосеменных растений , а мегаспорангий покрыт тремя оболочками, как структура завязи цветков покрытосеменных. Однако многие другие доказательства показывают, что гнетофиты не связаны с покрытосеменными.
Теория преимущественно мужского пола имеет более генетическую основу. Сторонники этой теории указывают, что у голосеменных есть две очень похожие копии гена LFY, а у покрытосеменных - только одна. Анализ молекулярных часов показал, что другой паралог LFY был утерян у покрытосеменных примерно в то же время, когда окаменелости цветков стали многочисленны, что позволяет предположить, что это событие могло привести к эволюции цветов. Согласно этой теории, потеря одного из паралогов LFY привела к появлению более мужских цветков с эктопическим выражением семяпочек . Эти семяпочки первоначально выполняли функцию привлечения опылителей , но через некоторое время, возможно, были интегрированы в сердцевину цветка.
Эволюция вторичного метаболизма
Вторичные метаболиты растений представляют собой низкомолекулярные соединения, иногда со сложной структурой, которые не играют существенной роли в первичном метаболизме . Они участвуют в таких процессах, как борьба с травоядными животными, привлечение опылителей , общение между растениями, аллелопатия , поддержание симбиотических ассоциаций с почвенной флорой и повышение скорости оплодотворения . Вторичные метаболиты обладают большим структурным и функциональным разнообразием, и в их синтезе могут участвовать многие тысячи ферментов, кодируемых 15-25% генома. Многие вторичные метаболиты растений, такие как компоненты цвета и вкуса шафрана и химиотерапевтический лекарственный препарат таксол, имеют кулинарное и медицинское значение для людей и, следовательно, имеют коммерческое значение. В растениях они, кажется, разнообразились с помощью таких механизмов, как дупликация генов, эволюция новых генов и развитие новых биосинтетических путей. Исследования показали, что разнообразие некоторых из этих соединений может быть положительным. Можно предположить, что цианогенные гликозиды эволюционировали несколько раз в разных линиях растений, и есть несколько других примеров конвергентной эволюции . Например, ферменты для синтеза лимонена - терпена - больше похожи между покрытосеменными и голосеменными, чем с их собственными ферментами синтеза терпена. Это предполагает независимую эволюцию пути биосинтеза лимонена в этих двух ветвях.
Механизмы и участники эволюции
Хотя факторы окружающей среды в значительной степени ответственны за эволюционные изменения, они действуют просто как агенты естественного отбора . Некоторые изменения развиваются в результате взаимодействия с патогенами . Изменения по своей сути вызываются явлениями на генетическом уровне - мутациями , хромосомными перестройками и эпигенетическими изменениями. В то время как общие типы мутаций сохраняются во всем живом мире, у растений некоторые другие механизмы имеют большое значение.
Полиплоидия - очень распространенная особенность растений. Считается, что по крайней мере половина растений являются или были полиплоидами. Полиплоидия приводит к удвоению генома , создавая функциональную избыточность в большинстве генов. Дублированные гены могут обрести новую функцию либо за счет изменения паттерна экспрессии, либо за счет изменения активности. Полиплоидия и дупликация генов считаются одними из самых мощных сил в эволюции формы растений. Однако неизвестно, почему удвоение генома является таким частым процессом у растений. Одна из возможных причин - производство большого количества вторичных метаболитов в растительных клетках. Некоторые из них могут вмешиваться в нормальный процесс хромосомной сегрегации , приводя к полипоидии .
В последнее время было показано, что растения обладают значительными семействами микроРНК , которые сохраняются во многих линиях растений. По сравнению с животными , хотя количество семейств миРНК растений меньше, размер каждой семьи намного больше. Гены miRNA также гораздо более распространены в геноме, чем у животных, где они обнаружены в кластерах. Было высказано предположение, что эти семейства miRNA расширились за счет дупликаций хромосомных областей. Было обнаружено, что многие гены miRNA, участвующие в регуляции развития растений , довольно консервативны между изученными растениями.
Одомашнивание таких растений, как кукуруза , рис , ячмень , пшеница и т. Д., Также явилось значительной движущей силой в их эволюции. Некоторые исследования изучали происхождение кукурузы и обнаружили, что кукуруза является одомашненным производным дикого растения из Мексики под названием теосинте . Teosinte принадлежит к роду Zea , как и кукуруза, но имеет очень маленькие соцветия , 5–10 твердых початков и сильно разветвленный и раскидистый стебель.
Скрещивание определенного сорта теозинте и кукурузы дает плодородное потомство, которое по фенотипу занимает промежуточное положение между кукурузой и теозинте. Анализ QTL также выявил некоторые локусы, которые при мутации в кукурузе дают теозинте-подобные стебли или теозинте-подобные початки. Анализ молекулярных часов этих генов оценивает их происхождение примерно 9000 лет назад, что хорошо согласуется с другими записями об одомашнивании кукурузы. Считается, что небольшая группа фермеров должна была выбрать какой-нибудь похожий на кукурузу естественный мутант теозинте около 9000 лет назад в Мексике и подвергнуть его непрерывному отбору, чтобы получить растение кукурузы, известное сегодня.
Другой случай - цветная капуста . Съедобная цветная капуста - это одомашненная версия дикого растения Brassica oleracea , у которого нет плотного недифференцированного соцветия, называемого творогом, как у цветной капусты.
Цветная капуста обладает единственной мутацией в гене CAL , контролирующем дифференцировку меристемы в соцветие. Это заставляет клетки цветочной меристемы приобретать недифференцированную идентичность, и вместо того, чтобы расти в цветок , они вырастают в комок недифференцированных клеток. Эта мутация была выбрана путем одомашнивания, по крайней мере, со времен Греческой империи.
Смотрите также
- Эволюционная биология развития
- Морфология растений
- Сравнительная филогенетика
- Эволюция растений
- Эволюционная история растений