Фотосинтез - Photosynthesis

Составное изображение, показывающее глобальное распределение фотосинтеза, включая океанический фитопланктон и наземную растительность . Темно-красный и сине-зеленый указывают на области высокой фотосинтетической активности в океане и на суше соответственно.
Общее уравнение для типа фотосинтеза, происходящего у растений

Фотосинтез - это процесс, используемый растениями и другими организмами для преобразования световой энергии в химическую энергию, которая через клеточное дыхание может позже высвобождаться для подпитки жизнедеятельности организма. Эта химическая энергия хранится в молекулах углеводов , таких как сахар и крахмал , которые синтезируются из углекислого газа и воды - отсюда и название фотосинтез от греческих phōs ( φῶς ), «свет» и sunthesis ( σύνθεσις ), «соединяясь вместе. ". В большинстве случаев кислород также выделяется в виде отходов. Большинство растений , водорослей и цианобактерий осуществляют фотосинтез; такие организмы называются фотоавтотрофами . Фотосинтез в значительной степени отвечает за производство и поддержание содержания кислорода в атмосфере Земли и обеспечивает большую часть энергии, необходимой для жизни на Земле.

Хотя фотосинтез осуществляется разными видами по-разному, процесс всегда начинается, когда энергия света поглощается белками, называемыми реакционными центрами, которые содержат зеленый хлорофилл (и другие цветные) пигменты / хромофоры. У растений эти белки содержатся внутри органелл, называемых хлоропластами , которых больше всего в клетках листьев, тогда как у бактерий они встроены в плазматическую мембрану . В этих светозависимых реакциях некоторая энергия используется для отрыва электронов от подходящих веществ, таких как вода, с образованием газообразного кислорода. Водород, высвобождающийся при расщеплении воды, используется для создания двух дополнительных соединений, которые служат в качестве краткосрочных запасов энергии, позволяя передавать его для запуска других реакций: эти соединения представляют собой восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФН) и аденозинтрифосфат ( АТФ), «энергетическая валюта» клеток.

У растений, водорослей и цианобактерий долгосрочное накопление энергии в виде сахаров производится в результате последующей последовательности светонезависимых реакций, называемых циклом Кальвина . В цикле Кальвина атмосферный углекислый газ включается в уже существующие органические углеродные соединения, такие как бисфосфат рибулозы (RuBP). Используя АТФ и НАДФН, продуцируемые светозависимыми реакциями, полученные соединения затем восстанавливаются и удаляются с образованием дополнительных углеводов, таких как глюкоза . У других бактерий для достижения той же цели используются другие механизмы, такие как обратный цикл Кребса .

Первые фотосинтезирующие организмы, вероятно, эволюционировали в начале эволюционной истории жизни и, скорее всего, использовали восстановители, такие как водород или сероводород , а не воду в качестве источников электронов. Цианобактерии появились позже; производимый ими избыток кислорода непосредственно способствовал насыщению Земли кислородом , что сделало возможным развитие сложной жизни . Сегодня средняя скорость захвата энергии фотосинтезом во всем мире составляет примерно 130  тераватт , что примерно в восемь раз превышает текущее энергопотребление человеческой цивилизации . Фотосинтезирующие организмы также конвертируют около 100–115 миллиардов тонн (91–104 петаграмм ) углерода в биомассу в год. Явление, согласно которому растения получают некоторую энергию от света, помимо воздуха, почвы и воды, было впервые обнаружено в 1779 году Яном Ингенхаузом .

Фотосинтез жизненно важен для климатических процессов, так как он захватывает углекислый газ из воздуха, а затем связывает углерод в растениях, а также в почвах и продуктах урожая. По оценкам, только злаки ежегодно связывают 3825 Тг (тераграмм) диоксида углерода, т.е. 3,825 млрд тонн.

Схема фотосинтеза у растений. Произведенные углеводы хранятся в растении или используются им.

Обзор

Фотосинтез превращает солнечный свет в химическую энергию, расщепляет воду для высвобождения O 2 и превращает CO 2 в сахар.

Фотосинтезирующие организмы - фотоавтотрофы , что означает, что они могут синтезировать пищу непосредственно из углекислого газа и воды, используя энергию света. Однако не все организмы используют углекислый газ в качестве источника атомов углерода для фотосинтеза; фотогетеротрофы используют в качестве источника углерода органические соединения, а не диоксид углерода. У растений, водорослей и цианобактерий фотосинтез выделяет кислород. Это называется кислородным фотосинтезом и на сегодняшний день является наиболее распространенным типом фотосинтеза, используемым живыми организмами. Хотя есть некоторые различия между кислородным фотосинтезом у растений , водорослей и цианобактерий , общий процесс у этих организмов очень похож. Есть также много разновидностей аноксигенного фотосинтеза , которые используются в основном определенными типами бактерий, которые потребляют углекислый газ, но не выделяют кислород.

Углекислый газ превращается в сахара в процессе, называемом фиксацией углерода ; фотосинтез захватывает энергию солнечного света для преобразования углекислого газа в углеводы . Фиксация углерода - это эндотермическая окислительно-восстановительная реакция. В общих чертах, фотосинтез противоположен клеточному дыханию : в то время как фотосинтез - это процесс восстановления углекислого газа до углеводов, клеточное дыхание - это окисление углеводов или других питательных веществ до углекислого газа. Питательные вещества, используемые в клеточном дыхании, включают углеводы, аминокислоты и жирные кислоты. Эти питательные вещества окисляются с образованием углекислого газа и воды, а также с высвобождением химической энергии для управления метаболизмом организма . Фотосинтез и клеточное дыхание - это разные процессы, поскольку они происходят в разных последовательностях химических реакций и в разных клеточных компартментах .

Таким образом, общее уравнение фотосинтеза, впервые предложенное Корнелисом ван Нилом, выглядит следующим образом:

CO 2углекислый
газ
+ 2H 2 Адонор электронов + фотоныСветовая энергия[CH 2 O]углевод + окисленный донор
электронов
+ H 2 Oводы

Поскольку вода используется в качестве донора электронов в кислородном фотосинтезе, уравнение этого процесса выглядит следующим образом:

CO 2углекислый
газ
+ 2H 2 Oводы + фотоныСветовая энергия[CH 2 O]углевод + O 2кислород + H 2 Oводы

Это уравнение подчеркивает, что вода является одновременно реагентом в светозависимой реакции и продуктом светонезависимой реакции , но сокращение n молекул воды с каждой стороны дает чистое уравнение:

CO 2углекислый
газ
+ H 2 O воды + фотоныСветовая энергия[CH 2 O]углевод + O 2 кислород

В других процессах вода в роли источника электронов заменяется другими соединениями (такими как арсенит ); например, некоторые микробы используют солнечный свет для окисления арсенита до арсената : Уравнение этой реакции:

CO 2углекислый
газ
+ (AsO3-
3
)

арсенит
+ фотоныСветовая энергия(AsO3-
4
)

арсенат
+ COугарный
газ
(используется для создания других соединений в последующих реакциях)

Фотосинтез происходит в два этапа. На первом этапе светозависимые реакции или световые реакции захватывают энергию света и используют ее для образования молекул-аккумуляторов энергии АТФ и НАДФН . На втором этапе в светонезависимых реакциях эти продукты используются для улавливания и уменьшения углекислого газа.

Большинство организмов, которые используют кислородный фотосинтез, используют видимый свет для светозависимых реакций, хотя по крайней мере три используют коротковолновое инфракрасное или, более конкретно, дальнее красное излучение.

Некоторые организмы используют даже более радикальные варианты фотосинтеза. Некоторые археи используют более простой метод, в котором используется пигмент, подобный тем, которые используются для зрения у животных. Бактериородопсин меняет свою конфигурацию в ответ на солнечный свет, действуя в качестве протонного насоса. Это создает более прямой градиент протонов, который затем преобразуется в химическую энергию. Этот процесс не связан с фиксацией углекислого газа и не выделяет кислород, и, кажется, развился отдельно от более распространенных типов фотосинтеза.

Фотосинтетические мембраны и органеллы

Ультраструктура хлоропластов :
  1. внешняя мембрана
  2. межмембранное пространство
  3. внутренняя мембрана (1 + 2 + 3: конверт)
  4. строма (водная жидкость)
  5. просвет тилакоида (внутри тилакоида)
  6. тилакоидная мембрана
  7. granum (стопка тилакоидов)
  8. тилакоид (ламелла)
  9. крахмал
  10. рибосома
  11. пластидная ДНК
  12. пластоглобула (капля липидов)

У фотосинтезирующих бактерий белки, которые собирают свет для фотосинтеза, встроены в клеточные мембраны . В простейшей форме речь идет о мембране, окружающей клетку. Однако мембрана может быть плотно свернута в цилиндрические листы, называемые тилакоидами , или собраны в круглые везикулы, называемые интрацитоплазматическими мембранами . Эти структуры могут заполнять большую часть внутренней части клетки, придавая мембране очень большую площадь поверхности и, следовательно, увеличивая количество света, которое могут поглощать бактерии.

У растений и водорослей фотосинтез происходит в органеллах, называемых хлоропластами . Типичная растительная клетка содержит от 10 до 100 хлоропластов. Хлоропласт окружен мембраной. Эта мембрана состоит из внутренней фосфолипидной мембраны, внешней фосфолипидной мембраны и межмембранного пространства. Мембрана окружена водной жидкостью, называемой стромой. В строму встроены стеки тилакоидов (грана), которые являются местом фотосинтеза. Тилакоиды выглядят как уплощенные диски. Сам тилакоид окружен тилакоидной мембраной, а внутри замкнутого объема находится просвет или тилакоидное пространство. В тилакоидную мембрану встроены интегральные и периферические мембранные белковые комплексы фотосинтетической системы.

Растения поглощают свет в основном с помощью пигмента хлорофилла . Зеленая часть светового спектра не поглощается, а отражается, поэтому большинство растений имеют зеленый цвет. Помимо хлорофилла, растения также используют такие пигменты, как каротины и ксантофиллы . В водорослях также используется хлорофилл, но присутствуют и другие различные пигменты, такие как фикоцианин , каротины и ксантофиллы в зеленых водорослях , фикоэритрин в красных водорослях (родофитах) и фукоксантин в коричневых водорослях и диатомовых водорослях, что приводит к широкому разнообразию цветов.

Эти пигменты входят в состав растений и водорослей в виде комплексов, называемых антенными белками. В таких белках пигменты организованы для совместной работы. Такое сочетание белков еще называют светособирающим комплексом .

Хотя все клетки зеленых частей растения имеют хлоропласты, большинство из них находится в специально адаптированных структурах, называемых листьями . У некоторых видов, адаптированных к условиям сильного солнечного света и засушливости , таких как многие виды молочай и кактусов , основные фотосинтетические органы находятся в стеблях. Клетки внутренних тканей листа, называемые мезофиллом , могут содержать от 450 000 до 800 000 хлоропластов на каждый квадратный миллиметр листа. Поверхность листа покрыта водостойкой восковой кутикулой, которая защищает лист от чрезмерного испарения воды и снижает поглощение ультрафиолетового или синего света, чтобы уменьшить нагрев . Прозрачный слой эпидермиса позволяет свету проходить к клеткам палисадного мезофилла, где происходит большая часть фотосинтеза.

Светозависимые реакции

Светозависимые реакции фотосинтеза на тилакоидной мембране

В светозависимых реакциях одна молекула пигмента хлорофилла поглощает один фотон и теряет один электрон . Этот электрон передается модифицированной форме хлорофилла, называемой феофитином , который передает электрон молекуле хинона , начиная поток электронов вниз по цепи переноса электронов, что приводит к окончательному восстановлению НАДФ до НАДФН . Кроме того, это создает градиент протонов ( градиент энергии) через мембрану хлоропласта , который используется АТФ-синтазой в синтезе АТФ . Молекула хлорофилла в конечном итоге восстанавливает электрон, который она потеряла, когда молекула воды расщепляется в процессе, называемом фотолизом , который высвобождает молекулу дикислорода (O 2 ) в качестве побочного продукта.

Общее уравнение светозависимых реакций в условиях нециклического электронного потока у зеленых растений:

2 H 2 O + 2 NADP + + 3 ADP + 3 P i + свет → 2 NADPH + 2 H + + 3 ATP + O 2

Не все длины волн света могут поддерживать фотосинтез. Спектр фотосинтетического действия зависит от типа присутствующих дополнительных пигментов . Например, в зеленых растениях, то спектр действия напоминает спектр поглощения для хлорофиллов и каротиноидов с пиками поглощения в фиолетово-синем и красном свете. У красных водорослей спектр действия - сине-зеленый свет, что позволяет этим водорослям использовать синий конец спектра для роста в более глубоких водах, которые отфильтровывают более длинные волны (красный свет), используемые наземными зелеными растениями. Непоглощенная часть светового спектра - это то, что придает цвет фотосинтетическим организмам (например, зеленые растения, красные водоросли, пурпурные бактерии) и является наименее эффективным для фотосинтеза в соответствующих организмах.

Z-схема

«Z-схема»

В растениях, светозависимая реакция происходит в мембранах тилакоидов этих хлоропластов , где они управляют синтезом АТФ и НАДФНЫ. Светозависимые реакции бывают двух форм: циклические и нециклические.

В нециклических реакции, фотоны будут захвачены в светособирающих антенных комплексов из фотосистемы II по хлорофиллом и других вспомогательных пигментов (см схему справа). Поглощение фотона антенным комплексом освобождает электрон в результате процесса, называемого фотоиндуцированным разделением зарядов . Антенная система находится в основе молекулы хлорофилла реакционного центра фотосистемы II. Этот освобожденный электрон передается первичной молекуле-акцептору электронов, феофитину. Поскольку электроны перемещаются по цепи переноса электронов (так называемая Z-схема, показанная на диаграмме), она изначально функционирует для создания хемиосмотического потенциала путем перекачки протонных катионов (H + ) через мембрану в тилакоидное пространство. АТФ - синтазы фермента , который использует хемиосмотическая потенциал , чтобы сделать АТФ во фотофосфорилировании , тогда как НАДФН является продуктом терминала окислительно - восстановительной реакции в Z-схеме . Электрон входит в молекулу хлорофилла в фотосистемы I . Там он дополнительно возбуждается светом, поглощаемым этой фотосистемой . Затем электрон проходит по цепочке акцепторов электронов, которым он передает часть своей энергии. Энергия, передаваемая акцепторам электронов, используется для перемещения ионов водорода через тилакоидную мембрану в просвет. Электрон в конечном итоге используется для восстановления кофермента НАДФ с Н + до НАДФН (который выполняет функции в светонезависимой реакции); в этот момент путь этого электрона заканчивается.

Циклическая реакция аналогична нециклической, но отличается тем, что она генерирует только АТФ, а восстановленный НАДФ (НАДФН) не образуется. Циклическая реакция происходит только в фотосистеме I. Как только электрон вытесняется из фотосистемы, электрон проходит по молекулам акцептора электронов и возвращается в фотосистему I, откуда он был испущен, отсюда и название циклической реакции .

Фотолиз воды

Линейный перенос электронов через фотосистему оставляет реакционный центр этой фотосистемы окисленным. Поднятие другого электрона сначала потребует повторного восстановления реакционного центра. Возбужденные электроны, потерянные из реакционного центра (P700) фотосистемы I , заменяются переносом от пластоцианина , электроны которого поступают в результате переноса электронов через фотосистему II . Фотосистема II, как первый шаг Z-схемы , требует внешнего источника электронов для восстановления окисленного хлорофилла - реакционного центра, называемого P680. Источником электронов для фотосинтеза у зеленых растений и цианобактерий является вода. Две молекулы воды окисляются в четырех последовательных реакциях разделения зарядов фотосистемой II с образованием молекулы двухатомного кислорода и четырех ионов водорода . Полученные электроны переносятся на окислительно-восстановительный остаток тирозина, который затем восстанавливает окисленный P680. Это сбрасывает способность P680 поглощать другой фотон и высвобождать еще один фотодиссоциированный электрон. Окисление воды катализируется в фотосистеме II окислительно-восстановительной структурой, содержащей четыре иона марганца и ион кальция; этот выделяющий кислород комплекс связывает две молекулы воды и содержит четыре окислительных эквивалента, которые используются для запуска реакции окисления воды (диаграммы S-состояний Долая). Фотосистема II - единственный известный биологический фермент, который осуществляет окисление воды. Ионы водорода высвобождаются в просвете тилакоидов и, следовательно, вносят вклад в трансмембранный хемиосмотический потенциал, который приводит к синтезу АТФ. Кислород является побочным продуктом светозависимых реакций, но большинство организмов на Земле используют кислород для клеточного дыхания , включая фотосинтезирующие организмы.

Светонезависимые реакции

Цикл Кальвина

В независимых от света (или «темных») реакциях фермент RuBisCO захватывает CO 2 из атмосферы и в процессе, называемом циклом Кальвина , он использует вновь образованный НАДФН и высвобождает трехуглеродные сахара, которые позже объединяются в образуют сахарозу и крахмал. Общее уравнение для светонезависимых реакций у зеленых растений:

3 CO 2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H + → C 3 H 6 O 3 -фосфат + 9 ADP + 8 P i + 6 NADP + + 3 H 2 O
Обзор цикла Кальвина и фиксации углерода

Фиксация углерода производит промежуточный трехуглеродный сахарный продукт, который затем превращается в конечные углеводные продукты. Простые углеродные сахара, полученные в результате фотосинтеза, затем используются для образования других органических соединений, таких как целлюлоза строительного материала , предшественников биосинтеза липидов и аминокислот или в качестве топлива в клеточном дыхании . Последнее происходит не только у растений, но и у животных, когда энергия растений передается по пищевой цепи .

Фиксация или восстановление диоксида углерода - это процесс, в котором диоксид углерода соединяется с пятиуглеродным сахаром, рибулозо-1,5-бисфосфатом , с образованием двух молекул трехуглеродного соединения, глицерат-3-фосфата , также известного как 3- фосфоглицерат. Глицерат-3-фосфат в присутствии АТФ и НАДФН, образующихся на светозависимых стадиях, восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата . Этот продукт также называют 3-фосфоглицеральдегидом ( PGAL ) или, в более общем смысле, триозофосфатом . Большая часть (5 из 6 молекул) производимого глицеральдегид-3-фосфата используется для регенерации рибулозо-1,5-бисфосфата, так что процесс может продолжаться. Триозофосфаты, не «рециркулируемые» таким образом, часто конденсируются с образованием гексозофосфатов , которые в конечном итоге дают сахарозу , крахмал и целлюлозу . Сахара, образующиеся в процессе углеродного метаболизма, образуют углеродные скелеты, которые можно использовать для других метаболических реакций, таких как производство аминокислот и липидов .

Механизмы концентрирования углерода

На земле

В жарких и засушливых условиях растения закрывают устьица, чтобы предотвратить потерю воды. В этих условиях CO
2
будет уменьшаться, а газообразный кислород, продуцируемый световыми реакциями фотосинтеза, увеличиваться, вызывая увеличение фотодыхания за счет оксигеназной активности рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы / оксигеназы и снижение фиксации углерода. Некоторые растения разработали механизмы для увеличения CO
2
концентрация в листьях в этих условиях.

Растения, которые используют процесс связывания углерода C 4, химически фиксируют углекислый газ в клетках мезофилла, добавляя его к трехуглеродной молекуле фосфоенолпирувата (PEP), реакции, катализируемой ферментом PEP карбоксилазой , создавая четырехуглеродную органическую кислоту. щавелевоуксусная кислота . Щавелевоуксусная кислота или малат, синтезированные этим процессом, затем перемещаются в специализированные клетки оболочки пучка, где расположены фермент RuBisCO и другие ферменты цикла Кальвина и где CO
2
высвобождаемый декарбоксилированием четырехуглеродных кислот затем фиксируется активностью RuBisCO с трехуглеродными 3-фосфоглицериновыми кислотами . Физическое отделение RuBisCO от световых реакций, генерирующих кислород, снижает фотодыхание и увеличивает CO.
2
фиксация и, таким образом, фотосинтетическая способность листа. Растения C 4 могут производить больше сахара, чем растения C 3, в условиях высокой освещенности и температуры. Многие важные культурные растения - это растения C 4 , включая кукурузу, сорго, сахарный тростник и просо. Растения, которые не используют PEP-карбоксилазу для фиксации углерода, называются растениями C 3, потому что реакция первичного карбоксилирования, катализируемая RuBisCO, производит трехуглеродные 3-фосфоглицериновые кислоты непосредственно в цикле Кальвина-Бенсона. Более 90% растений используют фиксацию углерода C 3 по сравнению с 3%, которые используют фиксацию углерода C 4 ; однако эволюция C 4 в более чем 60 линиях растений делает его ярким примером конвергентной эволюции .

Ксерофиты , такие как кактусы и большинство суккулентов , также используют PEP-карбоксилазу для захвата углекислого газа в процессе, называемом метаболизмом крассулоидной кислоты (CAM). В отличие от метаболизма C 4 , который пространственно разделяет CO
2
фиксация PEP из цикла Кальвина, САМ временно разделяет эти два процесса. Растения CAM имеют анатомию листьев, отличную от растений C 3 , и фиксируют CO
2
ночью, когда их устьица открыты. Заводы CAM хранят CO
2
в основном в форме яблочной кислоты путем карбоксилирования фосфоенолпирувата до оксалоацетата, который затем восстанавливается до малата. Декарбоксилирование малата в течение дня высвобождает CO.
2
внутри листьев, что позволяет углероду связывать 3-фосфоглицерат с помощью RuBisCO. Шестнадцать тысяч видов растений используют САМ.

Накапливающие оксалат кальция растения, такие как Amaranthus hybridus и Colobanthus quitensis , продемонстрировали разновидность фотосинтеза, при которой кристаллы оксалата кальция функционируют как динамические углеродные пулы, поставляя углекислый газ ( CO 2 ) фотосинтетическим клеткам, когда устьица частично или полностью закрыты. Этот процесс получил название тревожного фотосинтеза . В условиях стресса (например , дефицит воды) оксалат , освобожденные из кристаллов оксалата кальция превращаются в CO 2 с помощью оксалата оксидазы фермента и произведенного CO 2 может поддерживать Calvin цикл реакцию. Реактивная перекись водорода ( H 2 O 2 ), побочный продукт оксалатоксидазной реакции, может быть нейтрализована каталазой . Тревожный фотосинтез представляет собой неизвестную фотосинтетическую вариацию, которая должна быть добавлена ​​к уже известным путям C4 и CAM . Однако тревожный фотосинтез, в отличие от этих путей, действует как биохимический насос, который собирает углерод изнутри органа (или из почвы), а не из атмосферы.

В воде

Цианобактерии обладают карбоксисомами , которые увеличивают концентрацию CO.
2
вокруг RuBisCO для увеличения скорости фотосинтеза. Фермент, карбоангидраза , расположенный внутри карбоксисомы, высвобождает CO 2 из растворенных гидрокарбонатных ионов (HCO-
3
). Прежде чем CO 2 диффундирует, он быстро поглощается RuBisCO, который концентрируется в карбоксисомах. HCO-
3
ионы производятся из CO 2 вне клетки другой карбоангидразой и активно закачиваются в клетку мембранным белком. Они не могут пересечь мембрану, поскольку они заряжены, и в цитозоле они очень медленно превращаются обратно в CO 2 без помощи карбоангидразы. Это приводит к тому, что HCO-
3
ионы накапливаются внутри клетки, откуда они диффундируют в карбоксисомы. Пиреноиды в водорослях и роголистнике также способствуют концентрации CO.
2
вокруг RuBisCO.

Порядок и кинетика

Общий процесс фотосинтеза проходит в четыре этапа:

Этап Описание Шкала времени
1 Передача энергии в антенном хлорофилле (тилакоидные мембраны) фемтосекунда в пикосекунда
2 Перенос электронов в фотохимических реакциях (тилакоидные мембраны) пикосекунда в наносекунда
3 Электронно-транспортная цепь и синтез АТФ (тилакоидные мембраны) микросекунда в миллисекунда
4 Фиксация углерода и экспорт стабильной продукции миллисекунда в секунду

Эффективность

Растения обычно преобразуют свет в химическую энергию с эффективностью фотосинтеза 3–6%. Поглощенный непревращенный свет рассеивается в основном в виде тепла с небольшой долей (1-2%), переизлучаемой в виде флуоресценции хлорофилла на более длинных (более красных) волнах. Этот факт позволяет измерять световую реакцию фотосинтеза с помощью флуорометров хлорофилла.

Фактическая эффективность фотосинтеза растений зависит от частоты преобразуемого света, интенсивности света, температуры и доли углекислого газа в атмосфере и может варьироваться от 0,1% до 8%. Для сравнения, солнечные панели преобразуют свет в электрическую энергию с эффективностью примерно 6–20% для панелей массового производства и более 40% для лабораторных устройств. Ученые изучают фотосинтез в надежде создать растения с повышенным урожаем.

Эффективность реакции как на свет, так и на темноту можно измерить, но взаимосвязь между ними может быть сложной. Например, энергетические молекулы АТФ и НАДФН, созданные световой реакцией, можно использовать для фиксации углерода или для фотодыхания у растений C 3 . Электроны могут также течь к другим электронным стокам. По этой причине авторы нередко проводят различие между работой, выполняемой в условиях, не связанных с фотодыханием, и в условиях фотодыхания.

Флуоресценция хлорофилла фотосистемы II может измерять световую реакцию, а инфракрасные газоанализаторы могут измерять темновую реакцию. Также возможно проводить исследования как одновременно с использованием интегрированного флуориметра хлорофилла и системы газообмена, так и с использованием двух отдельных систем вместе. Инфракрасные газоанализаторы и некоторые датчики влажности достаточно чувствительны для измерения фотосинтетической ассимиляции CO 2 и ΔH 2 O с использованием надежных методов. CO 2 обычно измеряется в мкмоль / (м 2 / с), частях на миллион или объеме на миллион и H 2 O обычно измеряется в ммоль / (м 2 / с) или в мбар. Измеряя ассимиляцию CO 2 , ΔH 2 O, температуру листьев, атмосферное давление, площадь листьев и фотосинтетически активную радиацию или PAR, становится возможным оценить «A» или ассимиляцию углерода, «E» или транспирацию, «gs» или устьиц. проводимость и Ci или внутриклеточный CO 2 . Однако для измерения стресса растений чаще используется флуоресценция хлорофилла, где это возможно, потому что наиболее часто используемые параметры измерения FV / FM и Y (II) или F / FM 'могут быть выполнены за несколько секунд, что позволяет измерить более крупные популяции растений.

Системы газообмена, которые предлагают контроль уровней CO 2 , выше и ниже окружающей среды, позволяют обычную практику измерения кривых A / Ci при различных уровнях CO 2 , чтобы охарактеризовать фотосинтетический ответ растения.

Интегрированный флуориметр хлорофилла - системы газообмена позволяют более точно измерить реакцию и механизмы фотосинтеза. В то время как стандартные системы фотосинтеза с газовым обменом могут измерять Ci или субоматальные уровни CO 2 , добавление интегрированных измерений флуоресценции хлорофилла позволяет более точное измерение C C вместо Ci. Оценка CO 2 в месте карбоксилирования в хлоропласте, или C C , становится возможной с измерением проводимости мезофилла или g m с использованием интегрированной системы.

Системы измерения фотосинтеза не предназначены для прямого измерения количества света, поглощаемого листом. Но анализ флуоресценции хлорофилла, поглощения P700 и P515 и измерения газообмена дают подробную информацию, например, о фотосистемах, квантовой эффективности и скорости ассимиляции CO 2 . С помощью некоторых инструментов можно проанализировать даже зависимость эффективности фотосинтеза от длины волны.

Явление, известное как квантовое блуждание, значительно увеличивает эффективность переноса энергии света. В фотосинтетической клетке водорослей, бактерий или растений есть светочувствительные молекулы, называемые хромофорами, которые расположены в форме антенны, называемой фотокомплексом. Когда фотон поглощается хромофором, он превращается в квазичастицу, называемую экситоном , которая перескакивает с хромофора на хромофор в направлении реакционного центра фотокомплекса, набора молекул, которые улавливают его энергию в химической форме, которая делает его доступны для метаболизма клетки. Волновые свойства экситона позволяют ему покрыть более широкую область и опробовать несколько возможных путей одновременно, что позволяет ему мгновенно «выбрать» наиболее эффективный маршрут, по которому он будет иметь наибольшую вероятность прибытия в пункт назначения за минимально возможное время.

Поскольку квантовое блуждание происходит при температурах, намного превышающих обычные квантовые явления, это возможно только на очень коротких расстояниях из-за препятствий в виде деструктивной интерференции, которые вступают в игру. Эти препятствия заставляют частицу на мгновение терять свои волновые свойства, прежде чем она снова их приобретет после того, как она будет освобождена из заблокированного положения посредством классического «прыжка». Таким образом, движение электрона к фотоцентру покрывается серией обычных прыжков и квантовых блужданий.

Эволюция


Считается, что ранние фотосинтетические системы, такие как у зеленых и пурпурных серных и зеленых и пурпурных несерных бактерий , были аноксигенными и использовали в качестве доноров электронов другие молекулы, помимо воды . Считается, что зеленые и пурпурные серные бактерии использовали водород и серу в качестве доноров электронов. Зеленые несерные бактерии в качестве донора электронов использовали различные амино и другие органические кислоты . Пурпурные несерные бактерии использовали множество неспецифических органических молекул. Использование этих молекул согласуется с геологическими свидетельствами того, что ранняя атмосфера Земли в то время сильно уменьшалась .

Окаменелости того, что считается нитчатыми фотосинтезирующими организмами, датируется 3,4 миллиардами лет. Более поздние исследования, опубликованные в марте 2018 года, также предполагают, что фотосинтез, возможно, начался около 3,4 миллиарда лет назад.

Основной источник кислорода в атмосфере Земли происходит от оксигенного фотосинтеза , и его первое появление иногда называют катастрофы кислорода . Геологические данные свидетельствуют о том, что кислородный фотосинтез, такой как у цианобактерий , стал важным в палеопротерозойскую эру около 2 миллиардов лет назад. Современный фотосинтез у растений и большинства фотосинтезирующих прокариот является кислородным. Кислородный фотосинтез использует воду в качестве донора электронов, которая окисляется до молекулярного кислорода ( O
2
) в фотосинтетическом реакционном центре .

Симбиоз и происхождение хлоропластов

Растительные клетки с видимыми хлоропластами (из мха, Plagiomnium affine )

Несколько групп животных сформировали симбиотические отношения с фотосинтезирующими водорослями. Чаще всего они встречаются у кораллов , губок и морских анемонов . Предполагается, что это связано с особенно простым строением тела и большой площадью поверхности этих животных по сравнению с их объемом. Кроме того, некоторые морские моллюски Elysia viridis и Elysia chlorotica также поддерживают симбиотические отношения с хлоропластами, которые они захватывают из водорослей в своем рационе и затем хранят в своих телах (см. Клептопластика ). Это позволяет моллюскам выживать только за счет фотосинтеза в течение нескольких месяцев. Некоторые гены из ядра растительной клетки даже были перенесены в слизняки, так что хлоропласты могут быть снабжены белками, которые им необходимы для выживания.

Еще более близкая форма симбиоза может объяснить происхождение хлоропластов. Хлоропласты имеют много общего с фотосинтезирующими бактериями, включая круговую хромосому , рибосому прокариотического типа и аналогичные белки в центре фотосинтетических реакций. Эндосимбиотическая теория предполагает , что фотосинтезирующие бактерии были приобретены (по эндоцитозу ) на ранних эукариотические клетки с образованием первых растительные клеток. Следовательно, хлоропласты могут быть фотосинтезирующими бактериями, приспособившимися к жизни внутри клеток растений. Подобно митохондриям , хлоропласты обладают собственной ДНК, отдельной от ядерной ДНК их растительных клеток-хозяев, а гены в этой ДНК хлоропластов напоминают гены цианобактерий . ДНК в хлоропластах кодирует окислительно-восстановительные белки, такие как те, которые обнаруживаются в центрах фотосинтетических реакций. КОРР гипотеза предполагает , что это совместное расположение генов с их генными продуктами требуется для окислительно - восстановительной регуляции экспрессии генов, а также учитывает сохранение ДНК в биоэнергетических органеллах.

Фотосинтетические эукариотические линии

Симбиотические и клептопластические организмы исключены:

За исключением эвгленид, которая находится в пределах Экскаваты , все они принадлежат к Diaphoretickes . Archaeplastida и фотосинтезирующая Paulinella получили свои пластиды, окруженные двумя мембранами, в результате первичного эндосимбиоза в двух отдельных случаях, поглощая цианобактерии. Пластиды во всех других группах имеют происхождение от красных или зеленых водорослей и называются «красные линии» и «зеленые линии». У динофлагелатов и эвгленид пластиды окружены тремя мембранами, а в остальных линиях - четырьмя. Nucleomorph , остатки исходного ядра водорослей , расположенного между внутренней и наружной мембраной пластиды, присутствует в cryptophytes (из красной водоросли) и chlorarachniophytes (из зеленых водорослей). Некоторые динофлаггелаты, утратившие фотосинтетическую способность, позже снова обрели ее в результате новых эндосимбиотических событий с другими водорослями. Хотя многие из этих эукариотических групп способны осуществлять фотосинтез, они являются миксотрофами и в разной степени практикуют гетеротрофию .

Цианобактерии и эволюция фотосинтеза

Биохимическая способность использовать воду в качестве источника электронов в фотосинтезе возникла однажды у общего предка современных цианобактерий (ранее называемых сине-зелеными водорослями), которые являются единственными прокариотами, осуществляющими оксигенный фотосинтез. Геологические данные показывают, что это трансформирующее событие произошло в начале истории Земли, по крайней мере, 2450–2320 миллионов лет назад (млн лет назад) и, как предполагается, намного раньше. Поскольку во время предполагаемого развития фотосинтеза атмосфера Земли почти не содержала кислорода, считается, что первые фотосинтезирующие цианобактерии не генерировали кислород. Имеющиеся данные геобиологических исследований архейских (> 2500 млн лет назад) осадочных пород указывают на то, что жизнь существовала 3500 млн лет назад, но вопрос о том, когда развился кислородный фотосинтез, все еще остается без ответа. Четкое палеонтологическое окно в эволюцию цианобактерий открылось около 2000 млн лет назад, открыв и без того разнообразную биоту цианобактерий. Цианобактерии оставались основными первичными продуцентами кислорода на протяжении всего протерозойского эона (2500–543 млн лет назад), отчасти потому, что окислительно-восстановительная структура океанов благоприятствовала фотоавтотрофам, способным фиксировать азот . Зеленые водоросли присоединились к цианобактериям в качестве основных первичных продуцентов кислорода на континентальных шельфах ближе к концу протерозоя , но только в мезозое (251–66 млн лет) излучение динофлагеллят, кокколитофорид и диатомовых водорослей привело к первичному производству кислорода в морских водах. шельфовые воды принимают современный вид. Цианобактерии остаются критически важными для морских экосистем как основные продуценты кислорода в океанических круговоротах, как агенты биологической фиксации азота и, в модифицированной форме, как пластиды морских водорослей.

Экспериментальная история

Открытие

Хотя некоторые этапы фотосинтеза до сих пор полностью не изучены, общее уравнение фотосинтеза известно с 19 века.

Ян ван Гельмонт начал исследование этого процесса в середине 17 века, когда он тщательно измерил массу почвы, используемой растением, и массу растения по мере его роста. Заметив, что почвенная масса изменилась очень мало, он предположил, что масса растущего растения должна быть получена из воды, единственного вещества, которое он добавил в горшечное растение. Его гипотеза была частично верной - большая часть набранной массы также происходит за счет углекислого газа, а также воды. Однако это стало сигналом к ​​идее о том, что основная часть биомассы растений поступает из фотосинтеза, а не из самой почвы.

Джозеф Пристли , химик и священник, обнаружил, что, когда он изолировал объем воздуха под перевернутым сосудом и зажег в нем свечу (которая выделяла CO 2 ), свеча перегорала очень быстро, намного раньше, чем закончился воск. . Далее он обнаружил, что мышь может точно так же «травмировать» воздух. Затем он показал, что воздух, который был «поврежден» свечой и мышью, можно восстановить с помощью растения.

В 1779 году Ян Ингенхауз повторил эксперименты Пристли. Он обнаружил, что именно влияние солнечного света на растение могло заставить его оживить мышь в считанные часы.

В 1796 году Жан Сенебье , швейцарский пастор, ботаник и натуралист, продемонстрировал, что зеленые растения потребляют углекислый газ и выделяют кислород под действием света. Вскоре после этого Николя-Теодор де Соссюр показал, что увеличение массы растения по мере роста могло быть связано не только с поглощением CO 2, но и с поглощением воды. Таким образом, была изложена основная реакция, с помощью которой фотосинтез используется для производства пищи (например, глюкозы).

Доработки

Корнелис Ван Нил сделал ключевые открытия, объясняющие химию фотосинтеза. Изучая пурпурные серные бактерии и зеленые бактерии, он первым продемонстрировал, что фотосинтез - это светозависимая окислительно-восстановительная реакция, в которой водород восстанавливает (отдает свой - электрон) углекислый газ.

Роберт Эмерсон обнаружил две световые реакции, тестируя продуктивность растений с использованием различных длин волн света. При использовании только красного цвета световые реакции подавлялись. Когда синий и красный были объединены, результат был намного более существенным. Таким образом, было две фотосистемы, одна поглощала волны с длиной волны до 600 нм, а другая - до 700 нм. Первый известен как PSII, второй - PSI. PSI содержит только хлорофилл «a», PSII содержит в основном хлорофилл «a» с большей частью доступного хлорофилла «b» среди других пигментов. К ним относятся фикобилины, красные и синие пигменты красных и синих водорослей соответственно, и фукоксантол для бурых водорослей и диатомовых водорослей. Процесс является наиболее продуктивным, когда поглощение квантов одинаково как в ФСII, так и в ФСI, что гарантирует, что энергия, поступающая от антенного комплекса, делится между ФСИ и ФСII системой, которая, в свою очередь, обеспечивает фотохимические процессы.

Роберт Хилл считал, что комплекс реакций состоит из промежуточного соединения цитохрома b 6 (теперь пластохинона), а другой - от цитохрома f до ступени в механизмах образования углеводов. Они связаны пластохиноном, который требует энергии для восстановления цитохрома f, поскольку он является достаточным восстановителем. Дальнейшие эксперименты, доказывающие, что кислород, образующийся во время фотосинтеза зеленых растений, поступает из воды, были выполнены Хиллом в 1937 и 1939 годах. Он показал, что изолированные хлоропласты выделяют кислород в присутствии неестественных восстановителей, таких как оксалат железа , феррицианид или бензохинон, после воздействие света. Реакция Хилла следующая:

2 H 2 O + 2 A + (свет, хлоропласты) → 2 AH 2 + O 2

где A - акцептор электронов. Следовательно, на свету акцептор электронов восстанавливается и выделяется кислород.

Самуэль Рубен и Мартин Камен использовали радиоактивные изотопы, чтобы определить, что кислород, высвобождаемый при фотосинтезе, поступает из воды.

Мелвин Кальвин работает в своей лаборатории фотосинтеза.

Мелвин Кэлвин и Эндрю Бенсон вместе с Джеймсом Бэшемом выяснили путь ассимиляции углерода (цикл фотосинтетического восстановления углерода) в растениях. Цикл сокращения выбросов углерода известен как цикл Кальвина , в котором не учитывается вклад Бассема и Бенсона. Многие ученые называют этот цикл циклом Кальвина-Бенсона, Бенсона-Кальвина, а некоторые даже называют его циклом Кальвина-Бенсона-Бассема (или CBB).

Ученый, лауреат Нобелевской премии Рудольф А. Маркус позже смог открыть функцию и значение цепи переноса электронов.

Отто Генрих Варбург и Дин Берк открыли реакцию фотосинтеза I-квантов, которая расщепляет CO 2 , активируемый дыханием.

В 1950 году первые экспериментальные доказательства существования фотофосфорилирования in vivo были представлены Отто Кандлером с использованием интактных клеток хлореллы и интерпретацией своих результатов как светозависимое образование АТФ . В 1954 году Дэниел И. Арнон и др. открыли фотофосфорилирование in vitro в изолированных хлоропластах с помощью P 32 .

Луи Н.М. Дуйсенс и Ян Амес обнаружили, что хлорофилл «а» будет поглощать один свет, окислять цитохром f, в то время как хлорофилл «а» (и другие пигменты) поглощать другой свет, но уменьшать этот же окисленный цитохром, заявив, что две световые реакции происходят в серии.

Разработка концепции

В 1893 году Чарльз Рид Барнс предложил два термина, фотосинтаксис и фотосинтез , для биологического процесса синтеза сложных углеродных соединений из угольной кислоты в присутствии хлорофилла под действием света . Со временем термин фотосинтез вошел в обиход как термин выбора. Позднее открытие аноксигенных фотосинтетических бактерий и фотофосфорилирования потребовало переопределения этого термина.

C3: C4 исследование фотосинтеза

После Второй мировой войны в конце 1940 года в Калифорнийском университете в Беркли химики Мелвин Кэлвин , Эндрю Бенсон, Джеймс Бэсхэм и множество студентов и исследователей, использовавших методы изотопной углерод-14 и бумажной хроматографии, разбирались в деталях фотосинтетического метаболизма углерода. . Путь фиксации CO 2 водорослями Chlorella за доли секунды на свету привел к образованию молекулы из 3 атомов углерода, называемой фосфоглицериновой кислотой (PGA). За эту оригинальную и новаторскую работу в 1961 году Мелвину Кальвину была присуждена Нобелевская премия по химии. Параллельно физиологи растений изучали газообмен в листьях, используя новый метод газового анализа в инфракрасном диапазоне и камеру для листьев, где чистая скорость фотосинтеза варьировалась от От 10 до 13 мкмоль CO 2 · м −2 · с −1 , с выводом, что все наземные растения обладают одинаковой фотосинтетической способностью, которые являются светонасыщенными при менее чем 50% солнечного света.

Позже в 1958–1963 годах в Корнельском университете сообщалось, что кукуруза, выращиваемая в полевых условиях, имеет гораздо более высокую скорость фотосинтеза листьев, составляющую 40 мкмоль CO 2 · м −2 · с −1, и не насыщается почти при полном солнечном свете. Этот более высокий уровень у кукурузы был почти вдвое выше, чем у других видов, таких как пшеница и соя, что указывает на большие различия в фотосинтезе между высшими растениями. В Университете Аризоны подробные исследования газообмена более чем 15 видов однодольных и двудольных впервые показали, что различия в анатомии листьев являются решающими факторами в дифференциации фотосинтетических способностей между видами. В тропических травах, включая кукурузу, сорго, сахарный тростник, бермудскую траву и двудольных амаранта, скорость фотосинтеза листьев составляла около 38-40 мкмоль CO 2 · м −2 · с −1 , а листья имеют два типа зеленых клеток, т. Е. внешний слой клеток мезофилла, окружающий плотно упакованные клетки оболочки сосудистого пучка холорофилла. Этот тип анатомии был назван анатомией Кранца в 19 веке ботаником Готлибом Хаберландтом , изучая анатомию листьев сахарного тростника. Виды растений с наибольшей скоростью фотосинтеза и анатомией Кранца не показали видимого фотодыхания, очень низкую точку компенсации CO 2 , высокую оптимальную температуру, высокое сопротивление устьиц и более низкое сопротивление мезофилла для диффузии газа и скорости, никогда не насыщенные при полном солнечном свете. Исследование в Аризоне было обозначено ISI 1986 года как Citation Classic. Эти виды позже были названы растениями C4, поскольку первое стабильное соединение, связывающее CO 2 на свету, имеет 4 углерода в виде малата и аспартата. Другие виды, у которых отсутствует анатомия Кранца, были названы типом C3, такие как хлопок и подсолнечник, поскольку первым стабильным углеродным соединением является 3-углеродный PGA. При 1000 ppm CO 2 в измеряемом воздухе как растения C3, так и C4 имели одинаковые скорости фотосинтеза листьев около 60 мкмоль CO 2 · м −2 · с −1, что указывает на подавление фотодыхания у растений C3.

Факторы

Лист является основным местом фотосинтеза растений.

Есть три основных фактора, влияющих на фотосинтез, и несколько побочных факторов. Три основных:

Общий фотосинтез ограничен рядом факторов окружающей среды. К ним относятся количество доступного света, площадь листьев, которую растение должно улавливать (затенение другими растениями является основным ограничением фотосинтеза), скорость, с которой углекислый газ может поступать в хлоропласты для поддержки фотосинтеза, наличие вода и наличие подходящей температуры для проведения фотосинтеза.

Интенсивность света (освещенность), длина волны и температура

Спектры поглощения свободного хлорофилла a ( синий ) и b ( красный ) в растворителе. Спектры действия молекул хлорофилла несколько изменяются in vivo в зависимости от специфических пигмент-белковых взаимодействий.

Процесс фотосинтеза обеспечивает основной приток свободной энергии в биосферу и является одним из четырех основных способов, при помощи которых радиация важна для жизни растений.

Радиационный климат внутри растительных сообществ чрезвычайно изменчив как во времени, так и в пространстве.

В начале 20 века Фредерик Блэкман и Габриэль Маттеи исследовали влияние интенсивности света ( освещенности ) и температуры на скорость ассимиляции углерода.

  • При постоянной температуре скорость ассимиляции углерода изменяется в зависимости от освещенности, увеличиваясь с увеличением освещенности, но достигая плато при более высокой освещенности.
  • При низкой освещенности повышение температуры мало влияет на скорость ассимиляции углерода. При постоянной высокой освещенности скорость ассимиляции углерода увеличивается с повышением температуры.

Эти два эксперимента иллюстрируют несколько важных моментов. Во-первых, известно, что, как правило, на фотохимические реакции не влияет температура . Однако эти эксперименты ясно показывают, что температура влияет на скорость ассимиляции углерода, поэтому в полном процессе ассимиляции углерода должно быть два набора реакций. Это светозависимая «фотохимическая», не зависящая от температуры стадия и светонезависимая, зависящая от температуры стадия. Во-вторых, эксперименты Блэкмана иллюстрируют концепцию ограничивающих факторов . Еще одним ограничивающим фактором является длина волны света. Цианобактерии, обитающие на глубине нескольких метров под водой, не могут принимать волны правильной длины, необходимые для фотоиндуцированного разделения зарядов в обычных фотосинтетических пигментах. Чтобы решить эту проблему, реакционный центр окружают серию белков с разными пигментами. Эта единица называется фикобилисомой .

Уровни углекислого газа и фотодыхание

Фотодыхание

По мере увеличения концентрации углекислого газа скорость образования сахаров в результате светонезависимых реакций увеличивается до тех пор, пока не будет ограничена другими факторами. RuBisCO , фермент, улавливающий углекислый газ в светонезависимых реакциях, имеет сродство связывания как с углекислым газом, так и с кислородом. Когда концентрация углекислого газа высока, RuBisCO фиксирует углекислый газ . Однако, если концентрация углекислого газа низкая, RuBisCO будет связывать кислород вместо углекислого газа. Этот процесс, называемый фотодыханием , использует энергию, но не производит сахара.

Активность оксигеназы RuBisCO невыгодна для растений по нескольким причинам:

  1. Одним из продуктов оксигеназной активности является фосфогликолят (2 углерода) вместо 3-фосфоглицерата (3 углерода). Фосфогликолят не может метаболизироваться в цикле Кальвина-Бенсона и представляет собой потерянный из цикла углерод. Следовательно, высокая оксигеназная активность приводит к истощению сахаров, которые необходимы для рециркуляции рибулозо-5-бисфосфата и для продолжения цикла Кальвина-Бенсона .
  2. Фосфогликолят быстро метаболизируется до гликолята, который в высокой концентрации токсичен для растений; подавляет фотосинтез.
  3. Утилизация гликолата - это энергетически затратный процесс, в котором используется гликолятный путь, и только 75% углерода возвращается в цикл Кальвина-Бенсона в виде 3-фосфоглицерата. В результате реакции также образуется аммиак (NH 3 ), который может диффундировать из растений, что приводит к потере азота.
Очень упрощенное резюме:
2 гликолят + АТФ → 3-фосфоглицерат + диоксид углерода + АДФ + NH 3

Путь восстановления продуктов активности оксигеназы RuBisCO более известен как фотодыхание , поскольку он характеризуется зависимым от света потреблением кислорода и высвобождением углекислого газа.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

Книги

Статьи

  • Гупта Р.С., Мухтар Т., Сингх Б. (июнь 1999 г.). «Эволюционные отношения между фотосинтезирующими прокариотами ( Heliobacterium chlorum , Chloroflexus aurantiacus , цианобактерии, Chlorobium tepidum и протеобактерии): последствия относительно происхождения фотосинтеза». Молекулярная микробиология . 32 (5): 893–906. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.1999.01417.x . PMID  10361294 . S2CID  33477550 .
  • Резерфорд А.В., Фаллер П. (январь 2003 г.). «Фотосистема II: эволюционные перспективы» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 358 (1429): 245–253. DOI : 10.1098 / rstb.2002.1186 . PMC  1693113 . PMID  12594932 .

внешние ссылки