Микрофиллы и мегафиллы - Microphylls and megaphylls
В анатомии растений и эволюции microphyll (или lycophyll ) является одним из видов растительного листа с одной, неразветвленной листьев вены. Растения с листьями микрофилла встречаются рано в летописи окаменелостей , и сегодня таких растений мало. Согласно классической концепции микрофилла, жилка листа выходит из протостелы, не оставляя зазора листа . Листовые промежутки - это небольшие участки над узлом некоторых листьев, где отсутствует сосудистая ткань, так как вся она направлена на лист. Мегафиллы , напротив, имеют несколько жилок внутри листа и промежутки между листьями над ними на стебле.
Сосудистая сеть листа
В clubmosses и хвощи имеют microphylls, как и во всех существующих видах есть только один сосудистой след в каждом листе. Эти листья узкие, потому что ширина лезвия ограничена расстоянием, на которое вода может эффективно диффундировать от клетки к клетке от центральной сосудистой нити до края листа. Несмотря на свое название, микрофиллы не всегда мелкие: у Isoëtes длина может достигать 25 сантиметров, а у вымершего лепидодендрона микрофиллы достигают 78 см в длину.
Эволюция
Теория энации эволюции микрофилла утверждает, что маленькие выросты, или энации , развивались со стороны ранних стеблей (таких как те, что встречаются у зостерофиллов ). Выросты протостелы (центральной сосудистой сети) позже появились по направлению к энациям (как в Asteroxylon ) и в конечном итоге продолжили полностью врастать в лист, чтобы сформировать среднюю жилку (например, в Baragwanathia ). Летопись окаменелостей показывает эти черты в таком порядке, но это может быть совпадением, так как запись неполная. Теория телома предполагает, что и микрофиллы, и мегафиллы возникли в результате редукции; микрофиллы за счет сокращения одной ветви телома и мегафиллы за счет эволюции из разветвленных частей телома.
Однако упрощенные эволюционные модели плохо соответствуют эволюционным отношениям. Некоторые роды папоротников имеют сложные листья, которые прикрепляются к псевдостеле за счет разрастания сосудистого пучка, не оставляя промежутков между листьями. Хвощ ( Equisetum ) несут только одну жилку и кажутся микрофилловыми; однако летопись окаменелостей предполагает, что их предки имели листья со сложным жилкованием, а их нынешнее состояние является результатом вторичного упрощения. Некоторые голосеменные имеют иглы только с одной жилкой, но они произошли позже от растений со сложными листьями.
Интересен случай Psilotum , который имеет (простую) протостелу и образования, лишенные сосудистой ткани. У некоторых видов Psilotum есть единственный сосудистый след, заканчивающийся у основания энаций. Следовательно, Psilotum долгое время считался « живым ископаемым », тесно связанным с ранними наземными растениями ( риниофитами ). Однако генетический анализ показал, что Psilotum представляет собой редуцированный папоротник.
Неясно, являются ли листовые промежутки гомологичной чертой мегафилловых организмов или они развивались более одного раза.
Хотя простые определения (микрофиллы: одна жилка, макрофиллы: более одного) все еще могут использоваться в современной ботанике, историю эволюции расшифровать сложнее.
Мегафиллы имеют сложную сеть вен.
