Филогенетическое дерево - Phylogenetic tree

Bacteria Archaea Eucaryota Aquifex Thermotoga Cytophaga Bacteroides Bacteroides-Cytophaga Planctomyces Cyanobacteria Proteobacteria Spirochetes Gram-positive bacteria Green filantous bacteria Pyrodicticum Thermoproteus Thermococcus celer Methanococcus Methanobacterium Methanosarcina Halophiles Entamoebae Slime mold Animal Fungus Plant Ciliate Flagellate Trichomonad Microsporidia Diplomonad
Филогенетическое дерево на основе генов рРНК , показывающее три жизненных домена : бактерии , археи и эукариоты . Черная ветвь внизу филогенетического древа соединяет три ветви живых организмов с последним универсальным общим предком . В отсутствие внешней группы корень является спекулятивным.
Автоматически созданное древо жизни с высоким разрешением, основанное на полностью секвенированных геномах.

Филогенетическое дерево (также Филогения или эволюционное дерево ) представляет собой разветвленность диаграммы , или дерево , показывающее эволюционные взаимосвязи между различными биологическими видами или других объектами на основе сходства и различий в их физических или генетических характеристиках. Вся жизнь на Земле является частью единого филогенетического древа, что указывает на общее происхождение .

В корневом филогенетическом дереве каждый узел с потомками представляет предполагаемого последнего общего предка этих потомков, а длины ребер в некоторых деревьях могут интерпретироваться как оценки времени. Каждый узел называется таксономической единицей. Внутренние узлы обычно называют гипотетическими таксономическими единицами, поскольку их нельзя наблюдать напрямую. Деревья полезны в таких областях биологии, как биоинформатика , систематика и филогенетика . Некорневые деревья иллюстрируют только родство листовых узлов и не требуют, чтобы предковый корень был известен или предполагался.

История

Идея « древа жизни » возникла из древних представлений о лестничном переходе от низших форм жизни к высшим (например, в Великой Цепи Бытия ). Ранние изображения «ветвящихся» филогенетических деревьев включают «палеонтологическую карту», ​​показывающую геологические взаимоотношения между растениями и животными в книге Эдварда Хичкока « Элементарная геология » (первое издание: 1840 г.).

Чарльз Дарвин (1859) также создал одну из первых иллюстраций и чрезвычайно популяризировал понятие эволюционного «дерева» в своей основополагающей книге «Происхождение видов» . Более века спустя, эволюционные биологи до сих пор используют диаграммы дерева для описания эволюции , поскольку такие схемы эффективно передать концепцию , что видообразование происходит через адаптивный и полу случайного расщепления линий. Со временем классификация видов стала менее статичной и более динамичной.

Термин филогенетический , или филогения , происходит от двух древнегреческих слов φῦλον ( phûlon ), означающих «раса, происхождение», и γένεσις ( génesis ), что означает «происхождение, источник».

Характеристики

Укоренившееся дерево

Укоренившееся филогенетическое дерево, оптимизированное для слепых. Самая низкая точка дерева - корень, который символизирует универсального общего предка всех живых существ. Дерево разветвляется на три основные группы: бактерии (левая ветвь, буквы от a до i), археи (средняя ветвь, буквы от j до p) и эукариоты (правая ветвь, буквы от q до z). Каждая буква соответствует группе организмов, перечисленных под этим описанием. Эти буквы и описание следует преобразовать в шрифт Брайля и распечатать на принтере Брайля. Фигуру можно напечатать на 3D-принтере, скопировав файл png и используя Cura или другое программное обеспечение для генерации G-кода для 3D-печати.

Филогенетическое дерево с корнем (см. Два рисунка вверху) - это ориентированное дерево с уникальным узлом - корнем - соответствующим (обычно условно исчисляемому ) самому последнему общему предку всех сущностей на листьях дерева. Корневой узел не имеет родительского узла, но служит родительским для всех остальных узлов в дереве. Таким образом, корень является узлом степени 2, в то время как другие внутренние узлы имеют минимальную степень 3 (где «степень» здесь относится к общему количеству входящих и исходящих ребер).

Наиболее распространенный метод укоренения деревьев - использование непротиворечивой внешней группы - достаточно тесной, чтобы можно было сделать вывод на основании данных о признаках или молекулярного секвенирования, но достаточно далеко, чтобы быть чистой внешней группой.

Неукорененное дерево

Некорневое филогенетическое дерево для миозина , A надсемейство из белков .

Некорневые деревья иллюстрируют родство листовых узлов без каких-либо предположений о происхождении. Они не требуют, чтобы предковый корень был известен или предполагался. Некорневые деревья всегда можно сгенерировать из корневых, просто опуская корень. Напротив, определение корня дерева без корней требует некоторых средств определения происхождения. Обычно это делается путем включения внешней группы во входные данные, чтобы корень обязательно находился между внешней группой и остальными таксонами в дереве, или путем введения дополнительных предположений об относительной скорости эволюции в каждой ветви, например, приложения от молекулярных часов гипотезы .

Раздвоение против множественного

И корневые, и неукорененные деревья могут быть как разветвляющимися, так и множественными. У корневого бифуркационного дерева есть ровно два потомка, возникающих из каждого внутреннего узла (то есть оно образует бинарное дерево ), а бифуркационное дерево без корня принимает форму бифуркационного дерева без корня , свободного дерева с ровно тремя соседями в каждом внутреннем узле. Напротив, у корневого мультифуркационного дерева может быть более двух дочерних узлов на некоторых узлах, а у некорневого мультифуркационного дерева может быть более трех соседей на некоторых узлах.

Маркированные или немаркированные

И деревья с корнями, и деревья без корней могут быть помечены или немаркированы. Помеченное дерево имеет определенные значения, присвоенные его листьям, в то время как немаркированное дерево, иногда называемое формой дерева, определяет только топологию. Некоторые деревья на основе последовательностей, построенные из небольшого геномного локуса, такие как Phylotree, имеют внутренние узлы, помеченные предполагаемыми предковыми гаплотипами.

Перечисление деревьев

Увеличение общего количества филогенетических деревьев в зависимости от количества помеченных листьев: бинарные деревья без корней (синие ромбы), бинарные деревья с корнями (красные кружки) и многоцветные или бинарные деревья с корнями (зеленые: треугольники). Масштаб по оси Y является логарифмическим .

Число возможных деревьев для заданного числа листовых узлов зависит от конкретного типа дерева, но всегда имеется больше помеченных деревьев, чем немаркированных, более многогранных, чем раздвоенных, и более корневых, чем некорневых деревьев. Последнее различие является наиболее важным с биологической точки зрения; он возникает потому, что на неукорененном дереве есть много мест, где можно положить корень. Для разветвления помеченных деревьев общее количество корневых деревьев составляет:

для , представляет собой количество листовых узлов.

Для разделения помеченных деревьев общее количество неукорененных деревьев составляет:

для .

Среди помеченных бифуркационных деревьев количество неукорененных деревьев с листьями равно количеству корневых деревьев с листьями.

Количество укоренившихся деревьев быстро растет в зависимости от количества кончиков. За 10 советов имеется более чем возможных разветвляющихся деревьев, и количество разветвляющихся деревьев растет быстрее, примерно с. Последних в 7 раз больше, чем первых.

Подсчет деревьев.
Маркированные
листья
Бинарные
некорневые деревья
Бинарные
корневые деревья
Многоплодные корневые
деревья
Все возможные
корневые деревья
1 1 1 0 1
2 1 1 0 1
3 1 3 1 4
4 3 15 11 26 год
5 15 105 131 236
6 105 945 1 807 2 752
7 945 10 395 28 813 39 208
8 10 395 135 135 524 897 660 032
9 135 135 2 027 025 10,791,887 12 818 912
10 2 027 025 34 459 425 247 678 399 282 137 824

Особые виды деревьев

Дендрограмма филогении некоторых пород собак

Дендрограмма

Дендрограммы это общее название для дерева, будь то филогенетического или нет, а следовательно , и на схематическом представлении филогенетического дерева.

Кладограмма

Кладограмма представляет собой лишь ветвление; т.е. длины его ветвей не представляют время или относительную величину изменения символа, а его внутренние узлы не представляют предков.

Хронограмма чешуекрылых . В этом филогенетическом типе деревьев длина ветвей пропорциональна геологическому времени.

Филограмма

Филограмма - это филогенетическое дерево, длина ветвей которого пропорциональна изменению характера.

Хронограмма - это филогенетическое дерево, которое явно представляет время по длине ветвей.

Дальгренограмма

Dahlgrenogram является схемой , представляющей поперечное сечение филогенетического дерева

Филогенетическая сеть

Филогенетическое сеть строго говоря , не дерево, а более общий график , или ориентированный ациклический граф в случае укорененных сетей. Они используются для преодоления некоторых ограничений, присущих деревьям.

Схема шпинделя

Диаграмма веретена, показывающая эволюцию позвоночных на уровне класса, ширина веретена указывает количество семейств. Диаграммы шпинделя часто используются в эволюционной систематике .

Диаграмму веретена или пузырьковую диаграмму часто называют ромерограммой после ее популяризации американским палеонтологом Альфредом Ромером . Он представляет таксономическое разнообразие (горизонтальная ширина) в зависимости от геологического времени (вертикальная ось), чтобы отразить изменение численности различных таксонов во времени. Однако диаграмма веретена не является эволюционным деревом: таксономические веретена скрывают фактические отношения родительского таксона с дочерним таксоном и имеют недостаток, заключающийся в вовлечении парафилии родительской группы. Этот тип диаграммы больше не используется в первоначально предложенной форме.

Коралл жизни

Коралл жизни

Дарвин также упомянул, что коралл может быть более подходящей метафорой, чем дерево . Действительно, филогенетические кораллы полезны для изображения прошлой и настоящей жизни, и у них есть некоторые преимущества перед деревьями (разрешены анастомозы и т. Д.).

Строительство

Филогенетические деревья, состоящие из нетривиального числа входных последовательностей, строятся с использованием методов вычислительной филогенетики . Методы Расстояние-матрицы , такие как сосед-присоединения или UPGMA , которые вычисляют генетическое расстояние от множественного выравнивания последовательностей , наиболее просты в реализации, но не вызывают эволюционной модели. Многие методы выравнивания последовательностей, такие как ClustalW, также создают деревья с помощью более простых алгоритмов (то есть основанных на расстоянии) построения дерева. Максимальная экономия - еще один простой метод оценки филогенетических деревьев, но подразумевает неявную модель эволюции (то есть экономию). Более продвинутые методы используют критерий оптимальности по максимальной вероятности , часто в рамках байесовского и применить явную модель эволюции оценки филогенетического дерева. Идентификация оптимального дерева с использованием многих из этих методов является NP-сложной задачей , поэтому методы эвристического поиска и оптимизации используются в сочетании с функциями оценки дерева для определения достаточно хорошего дерева, которое соответствует данным.

Методы построения деревьев можно оценить по нескольким критериям:

  • эффективность (сколько времени нужно, чтобы вычислить ответ, сколько памяти ему нужно?)
  • мощность (хорошо ли используются данные или информация тратится зря?)
  • согласованность (будет ли он постоянно сходиться к одному и тому же ответу, если каждый раз давать разные данные для одной и той же модельной задачи?)
  • устойчивость (хорошо ли справляется с нарушениями предположений базовой модели?)
  • фальсифицируемость (предупреждает ли она нас о том, что использование нецелесообразно, т.е. когда предположения нарушаются?)

Методы построения деревьев также привлекли внимание математиков. Деревья также могут быть построены с использованием Т-теории .

Форматы файлов

Деревья могут быть закодированы в различных форматах, каждый из которых должен представлять вложенную структуру дерева. Они могут кодировать или не кодировать длины ветвей и другие особенности. Стандартизированные форматы критически важны для распространения и совместного использования деревьев, не полагаясь на вывод графики, который трудно импортировать в существующее программное обеспечение. Обычно используемые форматы:

Ограничения филогенетического анализа

Хотя филогенетические деревья, созданные на основе секвенированных генов или геномных данных у разных видов, могут дать представление об эволюции, этот анализ имеет важные ограничения. Что наиболее важно, деревья, которые они производят, не обязательно правильные - они не обязательно точно отражают эволюционную историю включенных таксонов. Как и любой научный результат, они могут быть фальсифицированы путем дальнейшего изучения (например, сбора дополнительных данных, анализа существующих данных улучшенными методами). Данные, на которых они основаны, могут быть зашумленными ; анализ может быть затруднен генетической рекомбинацией , горизонтальным переносом генов , гибридизацией между видами, которые не были ближайшими соседями на дереве до того, как произошла гибридизация, конвергентной эволюцией и консервативными последовательностями .

Кроме того, существуют проблемы с основанием анализа на одном типе признака, таком как один ген или белок, или только на морфологическом анализе, потому что такие деревья, построенные из другого несвязанного источника данных, часто отличаются от первого, и поэтому требуется большая осторожность. в выводе филогенетических отношений между видами. Это наиболее верно в отношении генетического материала, который подвержен латеральному переносу генов и рекомбинации , где разные блоки гаплотипов могут иметь разную историю. В этих типах анализа выходное дерево филогенетического анализа отдельного гена является оценкой филогении гена (т. Е. Генного дерева), а не филогении таксонов (т. Е. Дерева видов), из которых были взяты эти признаки, хотя в идеале оба должны быть очень близко. По этой причине серьезные филогенетические исследования обычно используют комбинацию генов, происходящих из разных геномных источников (например, из митохондриальных или пластидных или ядерных геномов), или генов, которые, как ожидается, будут развиваться при различных режимах отбора, так что гомоплазия (ложная гомология ) вряд ли возникнет в результате естественного отбора.

Когда вымершие виды включаются в анализ в качестве конечных узлов (а не, например, для ограничения внутренних узлов), считается, что они не представляют прямых предков каких-либо существующих видов. Вымершие виды обычно не содержат ДНК высокого качества .

Диапазон полезных материалов ДНК расширился с развитием технологий экстракции и секвенирования. Разработка технологий, способных выводить последовательности из более мелких фрагментов или из пространственных структур продуктов деградации ДНК, еще больше расширит диапазон ДНК, считающихся полезными.

Филогенетические деревья также могут быть выведены из ряда других типов данных, включая морфологию, наличие или отсутствие определенных типов генов, события вставки и удаления - и любые другие наблюдения, которые, как считается, содержат эволюционный сигнал.

Филогенетические сети используются, когда разветвляющиеся деревья не подходят из-за этих сложностей, которые предполагают более сетчатую эволюционную историю отобранных организмов.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

  • Schuh, RT и AVZ Brower. 2009. Биологическая систематика: принципы и приложения (2-е изд.) ISBN  978-0-8014-4799-0
  • Мануэль Лима , Книга деревьев: визуализация отраслей знания , 2014, Princeton Architectural Press, Нью-Йорк.
  • MEGA , бесплатная программа для рисования филогенетических деревьев.
  • Гонтье, Н. 2011. «Изображение Древа Жизни: философские и исторические корни эволюционных древовидных диаграмм». Эволюция, образование, просветительская деятельность 4: 515–538.

внешние ссылки

Изображений

Общий