Яровизация - Vernalization
Яровизация (от латинского vernus , « весна ») - это стимуляция процесса цветения растения при воздействии длительных зимних холодов или с помощью искусственного эквивалента. После яровизации растения приобрели способность цвести, но им могут потребоваться дополнительные сезонные сигналы или недели роста, прежде чем они действительно зацветут. Этот термин иногда используется для обозначения потребности травяных (недревесных) растений в период холодного покоя для образования новых побегов и листьев, но такое использование не рекомендуется.
Многие растения, выращиваемые в умеренном климате, требуют яровизации и должны испытывать период низких зимних температур, чтобы инициировать или ускорить процесс цветения. Это гарантирует, что репродуктивное развитие и производство семян происходит весной и зимой, а не осенью. Необходимый холод часто выражается в холодных часах . Типичные температуры яровизации составляют от 1 до 7 градусов по Цельсию (от 34 до 45 градусов по Фаренгейту).
Для многих многолетних растений , таких как виды фруктовых деревьев , период холода необходим сначала, чтобы вызвать состояние покоя, а затем, по прошествии необходимого периода времени, выйти из этого состояния до начала цветения. Многие монокарпики зимние однолетние и двулетники , в том числе некоторых экотипов из Резуховидка Таля и озимых зерновых культур , таких как пшеница , должны пройти через длительный период холода до цветения происходит.
История исследований яровизации
В истории сельского хозяйства фермеры наблюдали традиционное различие между «озимыми злаками», семена которых требуют охлаждения (для их последующего всхода и роста), и «яровыми злаками», семена которых можно сеять весной и прорастать, а затем цветок вскоре после этого. Ученые в начале 19 века обсуждали, почему некоторым растениям для цветения необходима низкая температура. В 1857 году американский агроном Джон Хэнкок Клиппарт , секретарь Совета по сельскому хозяйству Огайо, сообщил о важности и влиянии зимней температуры на прорастание пшеницы. Одна из самых значительных работ была написана немецким физиологом растений Густавом Гасснером, который провел подробное обсуждение в своей статье 1918 года. Гасснер был первым, кто систематически различал специфические потребности озимых растений и летних растений, а также тот факт, что рано набухшие прорастающие семена озимых зерновых культур чувствительны к холоду.
В 1928 году советский агроном Трофим Лысенко опубликовал свои работы о влиянии холода на семена зерновых и ввел термин «яровизация» («яровизация») для описания процесса охлаждения, который он использовал для того, чтобы семена озимых зерновых вели себя как яровые зерновые. ( Яровое по-русски, первоначально от кувшина, что означает огонь или бог весны). Сам Лысенко перевел этот термин в «яровизация» (от латинского vernum - весна). После Лысенко этот термин использовался для объяснения способности некоторых растений к цветению после периода похолодания, вызванного физиологическими изменениями и внешними факторами. Формальное определение было дано в 1960 году французским ботаником П. Шуаром как «приобретение или ускорение способности цвести с помощью холодного лечения».
Статья Лысенко 1928 года о яровизации и физиологии растений привлекла широкое внимание в связи с ее практическими последствиями для сельского хозяйства России. Сильные холода и отсутствие зимнего снега уничтожили много всходов ранней озимой пшеницы. Обработав семена пшеницы не только холодом, но и влагой, Лысенко побудил их дать урожай при посеве весной. Однако позже, согласно Ричарду Амасино, Лысенко неверно утверждал, что яровизированное состояние может быть унаследовано, то есть потомки яровизированного растения будут вести себя так, как если бы они сами были яровизированы, и не потребовали бы яровизации для быстрого цветения. Противодействуя этой точке зрения и поддерживая утверждение Лысенко, Сюджу Ли и Юншенг Лю представили подробные экспериментальные данные из СССР, Венгрии, Болгарии и Китая, которые показывают конверсию между яровой пшеницей и озимой пшеницей, утверждая, что «вполне разумно постулировать эпигенетические механизмы, которые могут вероятно, приведет к превращению яровой пшеницы в озимую или наоборот ».
Ранние исследования яровизации были сосредоточены на физиологии растений; растущая доступность молекулярной биологии позволила разгадать лежащие в ее основе механизмы. Например, для перехода растений озимой пшеницы из вегетативного в репродуктивное состояние требуется удлинение светового дня (более длинные дни), а также низкие температуры; три взаимодействующих гена называются VRN1 , VRN2 и FT ( VRN3 ).
У Arabidopsis thaliana
Arabidopsis thaliana («кресс-салат») - хорошо изученная модель яровизации. Некоторые экотипы (разновидности), получившие название «зимние однолетники», задержали цветение без яровизации; другие («летние однолетники») - нет. Гены, лежащие в основе этой разницы в физиологии растений, интенсивно изучаются.
Смена репродуктивной фазы A. thaliana происходит в результате последовательности двух взаимосвязанных событий: во-первых, сращивания (стебель цветка удлиняется), затем цветочного перехода (появляется первый цветок). Болты - надежный предиктор формирования цветков и, следовательно, хороший индикатор для исследования яровизации.
У зимнего однолетнего Arabidopsis яровизация меристемы, по- видимому, дает способность реагировать на индуктивные сигналы цветков. Яровизированная меристема сохраняет способность до 300 дней в отсутствие индуктивного сигнала.
На молекулярном уровне цветение подавляется белком цветущего локуса C ( FLC ), который связывается с генами, способствующими цветению, и подавляет их, тем самым блокируя цветение. Зимние однолетние экотипы Arabidopsis имеют активную копию гена FRIGIDA ( FRI ), который способствует экспрессии FLC , подавляя тем самым цветение. Длительное воздействие холода (яровизация) индуцирует экспрессию VERNALIZATION INSENSTIVE3 , который взаимодействует с поликомб-подобным комплексом VERNALIZATION2 ( VRN2 ), снижая экспрессию FLC за счет ремоделирования хроматина. Уровни белка VRN2 повышаются во время длительного воздействия холода в результате ингибирования обмена VRN2 через его N-дегрон. События деацетилирования гистонов по Lysine 9 и 14 с последующим метилированием по Lys 9 и 27 связаны с реакцией яровизации. Также полагают, что эпигенетическое подавление FLC посредством ремоделирования хроматина связано с индуцированной холодом экспрессией антисмысловых транскриптов FLC COOLAIR или COLDAIR . Яровизация регистрируется растением по стабильному замалчиванию отдельных локусов FLC . Удаление молчащих меток хроматина в FLC во время эмбриогенеза предотвращает наследование яровизированного состояния.
Поскольку яровизация также происходит у мутантов flc (лишенных FLC ), яровизация д. Также активировать путь, не связанный с FLC . Также важен механизм продолжительности светового дня. Реакция яровизации работает совместно с фотопериодическими генами CO, FT, PHYA, CRY2, вызывая цветение.
Девернализация
Возможно девернализация растения путем воздействия иногда низких и высоких температур после яровизации. Например, коммерческие производители лука хранят саженцы при низких температурах, но девернализируют их перед посадкой, потому что они хотят, чтобы энергия растения шла на увеличение луковицы (подземный стебель), а не на создание цветов.