Титанозаврия - Titanosauria

Титанозавры Временной диапазон: меловой период ,140–66  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Конный патаготитан на выставке Филдского музея естественной истории , Чикаго, Иллинойс
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Заурисхия
Клэйд :	† Зауроподоморфа
Клэйд :	† Зауропода
Клэйд :	† Макронария
Клэйд :	† Сомфоспондили
Клэйд :	† Titanosauria Bonaparte & Coria, 1993 г.
Подгруппы
† Абдарайнурус ? † Эгиптозавр † Андезавр † Баальзавр † Баотянмансавр † Баррозазавр † Бореалозавр † Bruhathkayosaurus ? † Кампилодонискус † чоконзавр † Чубутизавр † Классмодозавр ? † Даксиатитан ? † Гипселозавр † Ютикозавр † Jiutaisaurus † Кайдзютитан † Каронгазавр † Лигабуезавр † Макрурозавр † Маларгезавр † Menucocelsior † Ниндзятитан † Норманниазавр † пакизавр † Цинсиузавр † Руянгозавр † Титанозавр † Диамантиназаурия † австралотитанин † Диамантиназавр † Сармиентозавр † Саванназавр † Литостротия

Титанозавры (или титанозавры; члены группы Titanosauria ) были разнообразной группой динозавров- зауроподов , включая роды со всех семи континентов. Титанозавры были последней выжившей группой длинношеих зауроподов, таксоны которых все еще процветали во время вымирания в конце мелового периода . В эту группу входят некоторые из самых крупных наземных животных, когда-либо существовавших, таких как патаготитан, длина которого оценивается в 37 м (121 фут) при весе 69 тонн (76 тонн), а также аргентинозавр и пуэртазавр сопоставимых размеров из той же страны. регион .

Название намекает Группы, к мифологическим титанам древней греческой мифологии , через тип рода ( в настоящее время считается потеп dubium ) Titanosaurus . Вместе с брахиозавридами и родственниками титанозавры составляют более крупную кладу зауроподов Titanosauriformes . Титанозавры долгое время были малоизвестной группой, и взаимоотношения между видами титанозавров до сих пор недостаточно изучены.

Описание

Титанозавры имеют самый большой диапазон размеров тела из всех кладов зауроподов и включают в себя как самых крупных известных зауроподов, так и некоторых из самых маленьких. Один из крупнейших титанозавров, Патаготитан , имел массу тела, оцениваемую в 69 тонн (76 тонн), в то время как один из самых маленьких, мадьярозавр , имел массу примерно 900 килограммов (2000 фунтов). Даже относительно близкородственные титанозавры могли иметь очень разные размеры тела, поскольку маленькие ринконзавры были тесно связаны с гигантскими логнкозаврами . Окаменелости, возможно, самого большого из когда-либо обнаруженных динозавров были обнаружены в 2021 году в провинции Неукен на северо-западе Патагонии, Аргентина. Считается, что они от титанозавра. Самые маленькие титанозавры, такие как мадьярозавр , населяли Европу, которая в меловой период в основном состояла из островов, и, вероятно, были островными карликами.

Голова и шея

Головы титанозавров малоизвестны. Однако очевидны несколько различных морфологий черепа. У некоторых видов, таких как сармиентозавр , голова напоминала голову брахиозаврид . У других, таких как Rapetosaurus и Nemegtosaurus , голова напоминала голову диплодоцидов . У некоторых титанозавров череп был особенно похож на диплодоцид из-за квадратной формы челюстей; титанозавры антарктозавр особенно похож на rebbachisaurid нигерзавр . У титанозавров были маленькие головы, даже по сравнению с другими зауроподами. Голова также была широкой, похожей на головы камаразавра и брахиозавра , но несколько более удлиненной. Ноздри титанозавров были большими (« макронарийские »), и у всех были гребни, образованные носовыми костями. Зубы у них были либо несколько лопатообразными (похожи на ложки), либо напоминали колышки или карандаши, но всегда были очень маленькими.

Шеи титанозавров были средней длины для зауроподов, а их хвосты были плетеными, хотя и не такими длинными, как у диплодоцидов . Хотя таз был тоньше, чем у некоторых зауроподов, грудная (грудная) область была намного шире, что придавало им уникальную стойку с «широкими ногами». В результате окаменелые следы титанозавров значительно шире, чем у других зауроподов. Их передние конечности также были коренастыми и часто длиннее задних. В отличие от других зауроподов, некоторые титанозавры не имели пальцев и ходили только на подковообразных «пнях», состоящих из столбчатых пястных костей. Их позвонки (кости спины) были твердыми (не выдолбленными), что может быть обратной связью с более базальными заурисхийными характеристиками. Их позвоночник был относительно гибким, что, вероятно, делало их более подвижными, чем другие зауроподы, и более способными вставать на задние лапы. Одной из наиболее характерных черт, присущих большинству титанозавров, были их проколозные хвостовые позвонки с шарнирно-сочлененными суставами между центрами позвонков.

Торс и конечности

Спинные позвонки из титанозавров показывают несколько производных функции среди завроподов. Подобно Rebbachisauridae, титанозавры потеряли суставы гипосфена и гипантрума , набор поверхностей между позвонками, которые препятствуют дополнительному вращению костей. Андезавр , один из самых базальных титанозавров, демонстрирует нормальный гипосфен. Та же площадь уменьшена у Argentinosaurus до двух гребней и полностью отсутствует у таксонов, как Opisthocoelicaudia и Saltasaurus . И аргентинозавр, и эпахтозавр несут аналогичные промежуточные «гипосфенальные гребни», что позволяет предположить, что они представляют собой более примитивную форму спинных позвонков.

Руки зауроподов уже в значительной степени произошли от других динозавров, уменьшившись до столбчатых пястных костей и блоковых фаланг с меньшим количеством когтей. Однако титанозавры развили кисть еще дальше, полностью потеряв фаланги и сильно изменив пястные кости. Аргирозавр - единственный известный титанозавр, у которого есть запястья . Другие таксоны, такие как Epachthosaurus, показывают уменьшение фаланг до одной или двух костей. Opisthoeoclicaudia показывает даже более выраженное сокращение кисти, чем другие титанозавры, при этом полностью отсутствуют как запястные кости, так и фаланги. Тем не менее, Diamantinasaurus , хотя и не имеет запястных костей, сохраняет ручную формулу 2–1–1–1–1 , включая коготь большого пальца и фаланги на всех других пальцах. Это, в сочетании с сохранением единственной фаланги на пальце IV Epachthosaurus и потенциально Opisthocoelicaudia (необходимы дальнейшие исследования), показывает, что систематические ошибки сохранения могут быть ответственны за отсутствие фаланг кисти у этих таксонов. Это говорит о том, что аламосавр , неуквензавр , сальтазавр и рапетозавр - все известные по несовершенным или разрозненным останкам, ранее связанным с отсутствием фаланг - могли иметь фаланги, но потеряли их после смерти.

У титанозавров плохая палеонтологическая летопись их ступней (ступней), полная только у пяти окончательных титанозавров. Среди них Notocolossus - самый крупный, а также имеет наиболее специализированные стопы: как и у всех титанозавров, его стопы состоят из коротких толстых плюсневых костей примерно одинаковой длины; однако плюсневые кости I и V заметно более устойчивы, чем у других таксонов.

Покровы

По отпечаткам кожи, обнаруженным с окаменелостями , было установлено, что кожа многих титанозавров была покрыта небольшой мозаикой из маленьких, похожих на бусинки чешуек, окружающих более крупные чешуйки. Хотя большинство титанозавров были очень большими животными, многие из них были довольно средними по размеру по сравнению с другими гигантскими динозаврами. Некоторые островные карликовые титанозавры, такие как Magyarosaurus , вероятно, были результатом аллопатрического видообразования и островной карликовости .

У некоторых титанозавров были остеодермы . Впервые остеодермы были подтверждены у рода Saltasaurus, но теперь известно, что они присутствовали у множества титанозавров внутри клады Lithostrotia. Точное расположение остеодерм на теле титанозавра неизвестно, но некоторые палеонтологи считают вероятным, что остеодермы располагались на спине животного двумя параллельными рядами, что похоже на расположение пластин стегозавров . Было предложено несколько других вариантов расположения, например, один ряд по средней линии, и возможно, что разные виды имели разное расположение. Остеодермы, безусловно, были гораздо более редкими, чем у анкилозавров , и не полностью покрывали спину щитками. Из-за их редкого расположения маловероятно, что они играли важную роль в обороне. Однако они, возможно, сыграли важную роль в хранении питательных веществ для титанозавров, живущих в сильно сезонном климате, и для самок титанозавров, откладывающих яйца. Остеодермы присутствовали как у крупных, так и у мелких видов, поэтому они не использовались исключительно мелкими видами в качестве защиты от хищников. Новые данные, опубликованные в 2021 году, предполагают, что в остеодермах титанозавров действительно были некоторые защитные цели; Следы укусов, которые, по-видимому, были как баурусухидными крокодилами, так и абелизавридами, зафиксированы на остеодермах титанозавридов, предполагают, что они действительно были полезны для защиты животных в дополнение к хранению минералов.

Классификация

Шунозавр       Маменчизавры       Туриазаврия   Neosauropoda Diplodocoidea   Реббахизавры       Dicraeosauridae     Diplodocidae       Макронария   Камаразавр   Титанозаврообразные   Брахиозавриды   Сомфоспондили   Euhelopodidae     Титанозаврия

Филогенетическое положение Titanosauria в составе Eusauropoda

Титанозавры классифицируются как динозавры- завроподы . Эта очень разнообразная группа образует доминирующую кладу меловых зауроподов. В пределах зауропода титанозавры когда-то классифицировались как близкие родственники Diplodocidae из-за их общей характеристики узких зубов, но теперь известно, что это результат конвергентной эволюции. В настоящее время известно, что титанозавры наиболее тесно связаны с эвхелоподидами и брахиозавридами ; вместе они образуют кладу под названием Titanosauriformes.

На протяжении большей части 20-го века наиболее известные виды титанозавров относились к семейству Titanosauridae, которое больше не имеет широкого распространения. Титанозаврия была впервые предложена в 1993 году в качестве таксона, включающего титанозавридов и их близких родственников. Филогенетически он был определен как клад, состоящий из самых недавних общих предков Saltasaurus и Andesaurus и всех их потомков. Взаимоотношения видов внутри Titanosauria остаются в значительной степени нерешенными, и это считается одной из наиболее плохо изученных областей классификации динозавров. Одна из немногих областей согласия заключается в том, что большинство титанозавров, за исключением Andesaurus и некоторых других базальных видов, образуют кладу под названием Lithostrotia , которую некоторые исследователи считают эквивалентной устаревшим Titanosauridae. К литостротиям относятся титанозавры, такие как аламосавр , исизавр , малавизавр , рапетозавр и сальтазавр .

История ранних веков

Titanosaurus indicus был впервые назван британским палеонтологом Ричардом Лидеккером в 1877 году как новый таксон динозавров, основанный на двух хвостовых частях и бедренной кости, собранных в разных случаях в одном и том же месте в Индии . ПозжеЛайдеккерприсвоил ему статус зауроподов в составе Cetiosauridae в 1888 году , нов 1893 году он назвал новоесемейство зауроподов Titanosauridae для этого рода, вкоторое вошли только титанозавр и аргирозавр , объединенные проколными хвостовыми ходами , опистоцельными пресакральными линиями , отсутствием плевроцелей и открытые шевроны. Вслед за этим австро-венгерский палеонтолог Франц Нопца в 1928 годурассмотрел роды рептилийи представил краткую классификацию зауроподы, в которой он поместил Titanosaurinae (перераспределение Titanosauridae Лидеккера) в Morosauridae и включил роды Titanosaurus , Hypselosaurus и Macrurosaurus, потому что они аллозавры. имели сильно прослойки хвоста. Немецкий палеонтолог Фридрих фон Хуэн (Friedrich von Huene) представил значительную переработку Titanosauridae в следующем 1929 году , где он рассмотрел динозавров меловой Аргентины и назвал несколько новых родов. Huene включены несколько видов Titanosaurus из Индии, Англии , Франции , Румынии , Мадагаскара и Аргентины, гипселозавра и Aepisaurus из Франции, Macrurosaurus из Англии, аламозавр из Соединенных Штатов , и аргирозавра , антарктозавра и Laplatasaurus из Аргентины. Материал между ними представлял почти все области скелета, что показало, что они были производными зауроподов, которые Хуен интерпретировал как наиболее близких к Pleurocoelus из различных родов нетитанозаврид.

В своей диссертации 1986 года аргентинский палеонтолог Хайме Пауэлл описал и классифицировал многие новые роды южноамериканских титанозавров. Используя семейство Titanosauridae, чтобы включить их всех, он сгруппировал роды в Titanosaurinae, Saltasaurinae , Antarctosaurinae , Argyrosaurinae и Titanosauridae indet. Titanosaurinae включала Titanosaurus и новый род Aeolosaurus , объединенный множеством особенностей хвостовых позвонков; новая клада Saltasaurinae была создана, чтобы включить Saltasaurus и новый род Neuquensaurus , объединенные очень разными спинными, хвостовыми и подвздошными костями; новая клада Antarctosaurinae была создана, чтобы включить антарктозавров , отличающихся большими размерами, другой формой черепной коробки , более удлиненными костями пояса и более прочными костями конечностей; и Argyrosaurinae были созданы для Argyrosaurus , имея более крепкие передние конечности и руку и более примитивные спинные части. Новый род Epachthosaurus был назван в честь более базального титанозаврида, классифицированного как Titanosauridae indet. наряду с безымянными экземплярами Clasmodosaurus и Campylodoniscus .

Джон Стэнтон Макинтош представил синопсис взаимоотношений зауропод в 1990 году , используя Titanosauridae как группу, содержащую все таксоны, как и предыдущие авторы. Opisthocoelicaudia была помещена в Opisthocoelicaudiinae в пределах Camarasauridae в соответствии с ее первоначальным описанием, а не более поздними работами, а Nemegtosaurus и Quaesitosaurus были помещены в Dicraeosaurinae . Titanosauridae включали многие ранее названные роды, а также таксоны, такие как Tornieria и Janenschia . Сальтазавр включал виды, ранее известные как Titanosaurus australis и T. robustus , которые Пауэлл в 1986 году назвал Neuquensaurus . Макинтош поставил обширный диагноз семейства: «дорсальные кости с плевроцелями неправильной формы и шипами, направленными строго назад; поперечные отростки также направлены дорсально. сбоку, очень массивная в плечевой области; второй дорсосакральный, его ребро сливается с подвздошной костью; каудальные кости сильно процелированы с выступающим шаром на дистальном конце центра на всем протяжении хвоста; каудальные дуги на передней половине центра; стернальные пластинки большие; предацетабулярный отросток подвздошной кости сместился наружу, чтобы стать почти горизонтальным », но подчеркнул, что отношения титанозаврид к другим группам зауроподов не могут быть определены из-за нехватки черепного материала.

Краткий обзор предполагаемых титанозавридов из Европы был автором Жана Ле Лёффа в 1993 году и охватывает предполагаемые роды, известные до сих пор. В барреме (средний Раннемеловой) виды Titanosaurus valdensis , названные десятилетия предыдущих по Huene, хранились как старейшие из titanosaurid и получили новое название рода Iuticosaurus . Французский таксон Aepisaurus был удален из семейства и помещен в неопределенную группу Sauropoda. Macrurosaurus считался химеру из titanosaurid и не titanosaurid материала из-за наличия обоих procoelous и amphicoelous caudals. Вид Huene's Titanosaurus lydekkeri был оставлен как nomen dubium , но оставлен внутри Titanosauridae. Маастрихтские окаменелости из Франции и Испании были удалены из гипселозавра и титанозавра , причем гипселозавр был объявлен сомнительным, как T. lydekkeri . Разнообразные румынские окаменелости, названные Хуэнэ как Magyarosaurus , также были перенесены в тот же вид, M. dacus, как первоначально назвал Нопца.

Титанозаврия названа

Хосе Бонапарт и Родольфо Кориа в 1993 году пришли к выводу, что новая клада производных зауроподов была необходима, потому что аргентинозавр , андезавр и эпахтозавр отличались от титанозавров, поскольку обладали суставами гипосфена и гипантрума , но все же были очень близки к титанозавридам. Таксоны, которые обладали сочленениями, были объединены в новое семейство Andesauridae , и эти два семейства были объединены в новую кладу Titanosauria. Титанозавры были диагностированы по наличию небольших плевроцелей с центром в вытянутой в переднезаднем направлении впадине и наличию двух четко очерченных впадин на задней поверхности нервной дуги. Вся группа была благоприятно по сравнению с cetiosaurids как патагозавр и Volkheimeria .

Не обращая внимания на название Titanosauria, Пол Апчерч в 1995 году назвал кладу Titanosauroida , чтобы включить Opisthocoelicaudia и более производные Titanosauridae ( Malawisaurus , Alamosaurus и Saltasaurus ). Объединены: хвостовыми костями со смещенными вперед нервными шипами, чрезвычайно крепкими костями предплечья, заметной вогнутостью локтевой кости для сочленения с плечевой костью, расширенной и уплощенной с боков подвздошной кости и менее крепкой лобковой костью; Апчерч считал таксон сестринского клады Diplodocoidea из-за их общей анатомии зубов, хотя он отметил, что колышковые зубы могли развиться независимо. За этим последовало исследование, проведенное Апчерчем в 1998 г. по филогенетике зауроподов, в котором дополнительно были обнаружены Phuwiangosaurus и Andesaurus в составе Titanosauroida, а Opisthocoelicaudia - сестра Saltasaurus, а не самый базальный титанозавроид. Этот результат помещает Titanosauroida в группу с Camarasaurus и Brachiosaurus , хотя Nemegtosauridae ( Nemegtosaurus и Quaesitosaurus ) по-прежнему классифицируется как самое базовое семейство диплодокоидов. Апчерч решил использовать Titanosauroida в качестве названия для замены Titanosauria из-за рекомендуемого использования линнеевской таксономии и рангов.

В 1997 году Леонардо Сальгадо и др. опубликовал филогенетическое исследование Titanosauriformes , включая взаимоотношения внутри Titanosauria. Они дали определение клады, «включая последнего общего предка Andesaurus delgadoi и Titanosauridae, а также всех его потомков». Титанозавры разрешены, включая те же два субклада, что и Бонапарт и Кориа (1993), где Andesauridae были монотипными, включая только род названия, а Titanosauridae были всеми остальными титанозаврами. Titanosauria дополнительно rediagnosed, с глазами в форме pleurocoels, раздвоенная infradiapophyseal пластинки , Centro-parapophyseal, пластинки procoelous передних caudals, и значительно больше лобка , чем седалищный . Titanosauridae были менее четко определены из-за политомии между Malawisaurus и Epachthosaurus , поэтому некоторые диагностические особенности не могли быть решены. Saltasaurinae был определен как самый недавний предок Neuquensaurus , Saltasaurus и его потомков и диагностирован по коротким цервикальным презигапофизам , вертикально сжатым передним каудальным позвонкам и смещению кзади переднего каудального отдела нервного отдела позвоночника.

Титанозаврия	Андезавр   Титанозавры   Малавизавр     Эпахтозавр         Аргентинозавр       Опистоцеликаудия     Тригонозавр (= "Titanosaurinae indet. DGM Serie B")           Эолозавр       Аламозавр   Saltasaurinae   Neuquensaurus     Сальтазавр

Внося дополнительную работу по систематике титанозавров, испанский палеонтолог Хосе Санз и др. опубликовали дополнительное исследование в 1999 году , в котором для отображения результатов использовались названия Titanosauria и Titanosauroida. Подобно Upchurch (1995), Sanz et al. восстановил Opisthocoelicaudia как титанозавроид за пределами Titanosauria, в то время как Titanosauria было переопределено, чтобы включить только таксоны, классифицированные в их исследовании. Eutitanosauria было предложено в качестве названия для титанозавров, более производных, чем Epachthosaurus , и было отмечено присутствие остеодерм как вероятной синапоморфии этой клады. Эолозавр , аламозавр , ампелозавр и мадьярозавр были рассмотрены с использованием их списка персонажей, но были сочтены слишком неполными, чтобы добавить их к окончательному исследованию.

Аргентинский палеонтолог Хайме Пауэлл опубликовал свою диссертацию 1986 года в 2003 году с исправлениями, чтобы обновить свою старую работу, включая добавление большего количества филогенетики и признание Titanosauria в качестве названия клады. Используя матрицу данных Sanz et al. (1999) и его модификация , чтобы включать в себя дополнительные таксоны и некоторые изменения характера, Пауэлл обнаружил , что титанозавры формируются в основном единственным постепенное излучением , начиная с эпахтозаврами как наиболее базальными титанозаврами и Ampelosaurus и изизавр как наиболее получены. Titanosauroida (после Upchurch 1995) отличался пре- и постспинальными пластинками в передних каудальных отделах, расширенной с боков подвздошной кости, боковым расширением верхней бедренной кости и сильно опистоцелированными задними дорсальными отделами. Менее инклюзивный, титанозаврия диагностировалась по расположенным горизонтально дорсальным диапофизам , выступающим передним проколным каудальным корешкам и гребню на стернальных пластинах . В пределах Titanosauria, Eutitanosauria характеризовалась отсутствием гипосфена-гипантрума, четвертого вертела бедренной кости и остеодерм. Небольшой клад из аламозавр , Lirainosaurus и «Peirópolis титанозавров» ( Trigonosaurus ) был решен, и диагностируется только вращением большеберцовой кости так , чтобы конец проксимальной перпендикулярны к дистальному концу. Более производные клады, хотя и разрешены, имели лишь слабую поддержку или характеризовались реверсией диагностических признаков более крупных групп (внизу и слева).

Рапетозавр был описан в 2001 году Кристиной Карри-Роджерс и Кэтрин Форстер , которые дополнительно предоставили новый филогенетический анализ Titanosauriformes (вверху и справа). Титанозаврия получила сильную поддержку, отличаясь до 20 признаками в зависимости от неизвестных признаков в базальных таксонах. Точно так же Saltasaurinae характеризовалась до 16 признаками, а клад Rapetosaurus и родственные таксоны обладали четырьмя уникальными особенностями. Nemegtosaurus и Quaesitosaurus были впервые обнаружены в Titanosauria после того, как были помещены в Diplodocoidea с помощью множества других анализов, потому что Rapetosaurus предоставил первый значительный черепной материал титанозавра с ассоциированными посткраниями. Все три рода были объединены в кладу вместе, хотя Карри-Роджерс и Форстер отметили, что, возможно, группа была разделена только потому, что никакие другие титанозавры не имели сопоставимого черепного материала. Opisthocoelicaudia также была глубоко вложена в Saltasaurinae, хотя было предложено дальнейшее исследование взаимоотношений титанозавров.

Американский палеонтолог Джефф Уилсон представил еще один пересмотр общей филогении зауроподов в 2002 году , решив, что для большинства групп существует сильная поддержка, и аналогичный результат Апчерч (1998), но с Euhelopus, наиболее близким к титанозаврам, а не за пределами Neosauropoda . Было выявлено больше внутренних клад для Titanosauria, при этом Nemegtosaurus и Rapetosaurus объединились в Nemegtosauridae, а Saltasauridae, включая два подсемейства, Opisthocoelicaudiinae и Saltasaurinae. Saltasauridae был определен как триплет узел-стебель, где все, что произошло от общего предка Opisthocoelicaudia и Saltasaurus, находилось внутри Saltasauridae, а подсемейства Saltasaurinae и Opisthocoelicaudiinae были для каждого таксона на одной или другой ветви дерева сальтазаврид.

Уилсон и Пол Апчерч продолжили это исследование в 2003 году, сделав значительный пересмотр типового рода Titanosaurus и пересмотрели весь материал, который был отнесен к этому роду, при рассмотрении взаимосвязей между титанозаврами. Потому что они нашли Titanosaurus быть сомнительное название , они предложили Linnaean -named группы Titanosauridae и Titanosauroidea должны быть признаны недействительными , а также. Wilson & Upchurch (2003) поддержали определение Salgado et al. (1997) для Titanosauria, поскольку он был самым старым и наиболее похожим на исходное содержание группы, названное Бонапартом и Кориа (1993). Lithostrotia (Upchurch et al. 2004) был определен как Malawisaurus и все более производные от титанозавров, а клады Eutitanosauria (Sanz et al. 1999) считались возможным синонимом Saltasauridae . Wilson & Upchurch (2003) представили уменьшенную кладограмму Titanosauria, включая только наиболее часто анализируемые таксоны из предыдущих исследований, в результате чего получилось дерево, подобное дереву Wilson (2002), но с исключением Rapetosaurus и Nemegtosaurus и включая Epachthosaurus . Alamosaurus и Opisthocoelicaudia были объединены в Opisthocoelicaudiinae, Neuquensaurus и Saltasaurus сформировали Saltasaurinae, а Isisaurus стал следующим по происхождению титанозавридом.

В то же время, когда Уилсон и Апчерч переописали вид Titanosaurus , Салдаго (2003) рассмотрел потенциальную недействительность семейства Titanosauridae и переопределил внутренние клады Titanosauria. Titanosauria была определена как более инклюзивная, чем Titanosauroida, в отличие от ранее использованной Upchurch (1995) и Sanz et al. (1999), поскольку все таксоны у Somphospondyli ближе к Saltasaurus, чем Euhelopus . Чтобы создать дополнительную стабильность, Салдаго также определил Andesauroida только для Andesaurus , поскольку каждый титанозавр ближе к этому роду, чем Saltasaurus , а также он противоположен Titanosauroida, поскольку каждый титанозавр ближе к Saltasaurus, чем Andesaurus . Следующий наиболее включительно, Сальгадо обновленной Titanosauridae , чтобы включать в себя все , что произошли от предка эпахтозавр и сальтазавр , а для замены узла штока триплет Saltasauridae, определил клады Epachthosaurinae и Eutitanosauria как эпахтозавр > сальтазавр и сальтазавр < эпахтозавр соответственно. Saltasaurinae и Opisthocoelicaudiinae были сохранены с их первоначальными определениями, но Lithostrotia считалась синонимом Titanosauridae, а Titanosaurinae считалась парафилетической кладой неродственных титанозаврид.

Следуя определениям клады, предложенным в предыдущих исследованиях Сальгадо, Бернардо Гонсалес-Рига опубликовал в 2003 году две статьи, описывающие новые таксоны в Titanosauria: Mendozasaurus и Rinconsaurus (совместно с Хорхе О. Кальво ). В обоих исследованиях новые таксоны сформировали клады внутри Titanosauridae, хотя ни один из них не был назван, и для этого семейства были предложены новые диагностические признаки. Что касается Mendozasaurus , новый род, сгруппированный с Malawisaurus в качестве базального в пределах Titanosauridae, но из-за особенностей хвостовых позвонков этих базальных таксонов Гонсалес-Рига рекомендовал пересмотреть диагноз семейства вместо изменения его содержания. Ситуация с каудалами у Rinconsaurus также предполагала, что проколозные каудалы больше не являются диагностическими, потому что в хвосте Rinconsaurus позвонки регулярно меняли свои суставные поверхности, происходя от прокелозных хвостовых костей с вкраплениями амфицелозных, опистоцельных и двояковыпуклых позвонков. Затем ринконзавр был включен в кладу Aeolosaurini , названную в следующем году Алдирен Франко-Росас и др. содержащий все, что ближе к Aeolosaurus и Gondwanatitan, чем Saltasaurus или Opisthocoelicaudia . Только три рода и различные промежуточные экземпляры были включены в Aeolosaurini в их статье 2004 года , при этом считается, что триба входит в состав Saltasaurinae.

Второе издание «Динозавров» , опубликованное в 2004 году , включало недавно описанные титанозавры и другие таксоны, повторно идентифицированные как титанозавры. Написанный Апчерчем, Полом Барреттом и Питером Додсоном , обзор Sauropoda включал более обширную Titanosauria для зауроподов, более производных, чем брахиозавридов. Titanosauria, определяемая как все, что ближе к Saltasaurus, чем Brachiosaurus , включает очень большое разнообразие таксонов, а новая клада Lithostrotia была названа в честь большого количества более производных таксонов, хотя Nemegtosauridae был помещен в Diplodocoidea после более ранних публикаций Upchurch. Lithostrotia переняла отличительную черту сильно проницаемых хвостовых костей, ранее использовавшуюся для Titanosauria.

Новые филогенетические рамки

В 2005 году Карри-Роджерс предложил новый филогенетический анализ, который сосредоточился на взаимоотношениях Titanosauria и включил наиболее обширный список характеров и таксонов из всех предшествующих исследований. 364 признака были отобраны из всех предыдущих филогенетических анализов и оценены по 29 вероятным титанозаврам, от позднеюрских африканских Janenschia до большого разнообразия глобальных позднемеловых родов. Предлагая свой анализ в качестве основы для новой филогенетической структуры Titanosauria, Карри-Роджерс рекомендовала использовать только named для клад, которые получили очень сильную поддержку. Согласно строгому консенсусу, каждый таксон, более производный, чем брахиозавр, находился в неразрешенной политомии, за исключением клады Rapetosaurus и Nemegtosaurus и одного из Saltasaurinae. В пределах рекомендованных результатов она назвала только Titanosauria, Lithostrotia, Saltasauridae, Saltasaurinae и Opisthocoelicaudiinae из-за слабости поддержки (внизу и слева).

Другая форма составной матрицы была создана Кальво, Гонсалес-Рига и Хуаном Порфири в 2007 году на основе многочисленных предыдущих исследований, проведенных в период с 1997 по 2003 год. Окончательный анализ включал 15 титанозавров и 65 символов, и были выявлены типичные субклады титанозавров с использованием Titanosauridae. над Lithostrotia после Salgado (2003) и новой кладой Rinconsauria для клады Rinconsaurus и Muyelensaurus . Новый класс (определяемый как Rinconsaurus и Muyelensaurus ) был помещен как родственный таксон Aeolosaurini, который вместе с Rapetosaurus был сестрой Saltasauridae. В том же году Calvo et al. опубликовала еще одну статью, описывающую базального титанозавра Futalognkosaurus . Единственное различие в итоговой филогении, основанной на матрице Calvo, González-Riga & Porfiri (2007), заключалось в добавлении Futalognkosaurus в качестве сестринского таксона к Mendozasaurus в кладе Calvo et al. названный Lognkosauria , определяемый двумя классифицированными внутри него родами. Очень похожий результат был получен González-Riga et al. в 2009 г. в филогенетическом анализе, частично основанном на анализе Calvo et al. (2007), хотя эпахтозавр гнездился с рапетозавром вне клад эолозавров. Дальнейшие обновления и модификации были затем внесены Palbo Gallina & Apesteguía в 2011 году с добавлением Ligabuesaurus , Antarctosaurus , Nemegtosaurus и Bonitasaura, а также соответствующими обновлениями персонажей, в результате чего общее количество символов достигло 77 и 22 таксона. Значительно контрастируя с более ранними результатами, внутренние отношения Titanosauria были перестроены. Малавизавр гнездился с Андезавром в кладе самых нижних титанозавров за пределами Titanosauroida, где лирейнозавр , вместо того, чтобы быть базальным членом ветви сальтазавра, был вместо этого самым нижним титанозавроидом. Lognkosauria переместилась в группу rinconsaurs, в то время как Nemegtosauridae была определена как сестра Aeolosaurus и Gondwanatitan , а также ветвь rinconsaur-lognkosaur. Антарктозавр был нестабильным, но перед исключением был помещен в политомию с логнкозаврами и ринконзаврами. Saltasaurinae и его связь с Opisthocoelicaudia остались прежними.

Nemegtosauridae была дополнительно пересмотрена Hussam Zaher et al. (2011) с описанием Tapuiasaurus , который гнездился ближе к Rapetosaurus, чем Nemegtosaurus , при этом все три образуют кладу производных литозавров. Используя матрицу Вильсона (2002), после добавлений нескольких черепных символов и Diamantinasaurus , Tangvayosaurus и Phuwiangosaurus , остался таким же , как первоначально найден Уилсона , но с Diamantinasaurus сестрой Saltasauridae и двух других родов в базальных титанозаврам вне Lithostrotia, т.к. Titanosauria, хотя и не определена, была помечена как включающая все таксоны, более близкие к Saltasaurus, чем Euhelopus . После ревизии черепа тапуазавра Wilson et al. ( 2016 ) повторили анализ Zaher et al. и получил аналогичные результаты для всего, кроме Nemegtosauridae, где семейство растворилось в более базальных Tapuiasaurus за пределами Lithostrota и Nemegtosaurus за пределами Saltasauridae. В то время как филогения нетитанозавров оставалась идентичной в каждом отдельном результате, топология внутри Titanosauria была очень лабильной и склонной к изменению с незначительными корректировками.

Также после анализа Уилсона 2002 года Хосе Карбаллидо и его коллеги опубликовали переописание чубутизавра в 2011 году и использовали обновленную матрицу Вильсона, расширенную до 289 символов по 41 таксону, включая 15 титанозавров. Основное внимание в анализе уделялось базальным таксонам титанозавров, но Titanosauria была определена как самый недавний общий предок Andesaurus delgadoi и Saltasaurus loricatus и всех его потомков, хотя единственной извлеченной аутапоморфией группы было отсутствие заметных вентральный отросток на лопатке. Эта же матрица и основа символов дополнительно использована и расширена для анализов на Tehuelchesaurus , Comahuesaurus и связанных с ними rebbachisaurs, европазавр и Padillasaurus , перед тем , как вновь расширены в 2017 году по Carballido и др. при описании Патаготитана до 405 знаков и 87 таксонов, в том числе 28 титанозавров (вверху и справа). Определение Titanosauria было сохранено после Salgado et al. (1997) как Андезавр плюс Сальтазавр . Eutitanosauria (ближе к Saltasaurus, чем Epachthosaurus ) была решена как очень инклюзивная клада, состоящая из двух отдельных ветвей, одна из которых ведет к логнкозаврам с большим телом, а другая - к сальтазаврам с меньшим телом. На ветви логнкозавров Eutitanosauria есть ветвь lognkosauria и одна из Rinconsauria. После Calvo, Гонсалес-Рига и Порфирий (2007), Rinconsauria был определен как Muyelensaurus плюс Rinconsaurus и Lognkosauria был определен как Mendozasaurus плюс футалогнкозавр . Ринконзаурии также включали таксоны, обычно встречающиеся в составе Aeolosaurini, поэтому Aeolosaurini был переопределен как Aeolosaurus rionegrinus плюс Gondwanatitan, чтобы сохранить исходное ограниченное содержание, в противном случае вся ветвь ринконзавров-логнкозавров была бы классифицирована в Aeolosaurini. Lithostrotia, Saltasauridae и Saltasaurinae сохранили свои определения из более ранних исследований и включают их типичное содержание.

Филип Мэннион и его коллеги переописали Лузотитан в 2013 году , создав новый анализ 279 символов, взятый из значительных предыдущих анализов Апчерча и Уилсона, дополненных другими исследованиями. Было включено 63 зауропода, с упором на зауроподов, не являющихся титанозаврами, хотя были включены 14 вероятных титанозавров. Уникально для Mannion et al. , непрерывные признаки были выделены в прогоне матрицы, которая разрешила почти все Somphospondyli в пределах Titanosauria из-за того, что Andesaurus располагался очень базально в большой группе Andesauroida. Титанозавройда предварительно сохранялся как противоположная клада титанозавров, в которую входили все другие традиционные титанозавры, хотя это было отмечено из-за недействительности титанозавра , название Titanosauroida также следует считать недействительным. В то время как первоначальный анализ не фокусировался на титанозаврах, она была использована при описании Savannasaurus и Diamantinasaurus , Yongjinglong , в остеологии Mendozasaurus и redescribing Tendaguria . На основе этих обновлений Mannion et al. Опубликовали анализ 548 признаков и 124 таксонов . в 2019 году для повторного описания Jiangshanosaurus и Dongyangosaurus , а также были внесены дополнительные изменения в Ruyangosaurus . Никакого различия между непрерывными и дискретными символами не было сделано, как это было сделано Mannion et al. (2013), но большая клада Andesauroida все еще была решена с помощью предполагаемых весов. Оба переописанных азиатских таксона, а также Yongjinglong , ранее считавшиеся производными титанозавров, относящихся к Saltasauridae, были удалены за пределы клады.

Титанозаврия

Андезавр       Руянгозавр         Даксиатитан     Ксианшанозавр     Литостротия   Малавизавр           Тапуиазавр     Немегтозавр           Эолозавр     Рапетозавр         Аламозавр       Исизавр       Сальтазавр       Опистоцеликаудия       Саванназавр     Диамантиназавр                     Эпахтозавр           Muyelensaurus     Ринконзавр         Питекунзавр       Антарктозавр       Джайнозавр     Вахины               Норманниазавр     Логнкозаврия   Аргентинозавр     Футалогкозавр     Мендозазавр       Notocolossus     Патаготитан     Пуэртазавр

В описании Mansourasaurus Саллам и др. (2017) опубликовали филогенетический анализ Titanosauria, включая большинство таксонов из всех анализов клады. В обновленной версии анализа с добавлением таксона Mnyamawamtuka Gorscak & O'Connor (2019) получили аналогичные результаты с немного другими отношениями внутри небольших клад.

Титанозаврия

Каронгазавр         Аргентинозавр       Андезавр     Лигабуезавр           Цзяншанозавр         Ангольский     Маларгезавр         Чубутизавр     Винтонотитан                 Таставинзавр   Литостротия     Малавизавр     Мнямавамтука         Тапуиазавр       Норманниазавр           Ринконзавр       Исизавр     Рапетозавр           Muyelensaurus       Bonitasaura       Гондванатитан         Панамериканзавр       Оверозавр     Шингопана           Тригонозавр       Эолозавр     Аргирозавр                     Диамантиназавр       Патаготитан   Saltasauridae     Паралититан       Maxakalisaurus       Neuquensaurus     Сальтазавр               Эпахтозавр       Футалогкозавр       Мендозазавр       Ацинганозавр     Notocolossus               Рукватитан         Lohuecotitan     Немегтозавр           Лираинозавр     Опистоцеликаудия           Ампелозавр       Мансуразавр     Палудититан           Пеллегринозавр       Дредноутус       Аламозавр     Баурутитан

Палеобиология

Диета

В окаменелом навозе, связанном с позднемеловыми титанозавридами из Индии, были обнаружены фитолиты, окремненные фрагменты растений, которые дают ключ к разгадке широкого неселективного питания растений. Помимо ожидаемых растительных остатков, таких как саговники и хвойные деревья , открытия, опубликованные в 2005 году, выявили неожиданно широкий спектр однодольных растений , включая пальмы и травы ( Poaceae ), включая предков риса и бамбука , что породило предположения о том, что Совместно развивались травоядные динозавры и травы .

Гнездование

Большое гнездовье титанозавридов было обнаружено в Аука-Махуэво в Патагонии , Аргентина, а еще одна колония, как сообщается, была обнаружена в Испании. Несколько сотен самок сальтазавров рыли ямы задними лапами, откладывали яйца в кладки, в среднем по 25 яиц каждая, и зарывали гнезда под землей и растительностью. Маленькие яйца , около 11-12 сантиметров (4.3-4.7 дюйма) в диаметре , содержали окаменелые эмбрионы , в комплекте с кожей впечатлениями. Отпечатки показали, что титанозавры были покрыты мозаичным панцирем из мелких бусинчатых чешуек. Огромное количество особей свидетельствует о стадном поведении, которое, наряду с их броней, могло помочь обеспечить защиту от крупных хищников, таких как Abelisaurus .

Диапазон

Титанозавры были последней большой группой зауроподов, существовавшей примерно 136–66 миллионов лет назад , до вымирания мелового – палеогенового периода , и были доминирующими травоядными животными своего времени. Окаменелости предполагают, что они заменили других зауроподов, таких как диплодоциды и брахиозавриды , которые вымерли между поздним юрским и средним меловым периодами.

Титанозавры были широко распространены. В декабре 2011 года аргентинские ученые объявили, что окаменелости титанозавра были найдены в Антарктиде, а это означает, что окаменелости титанозавров были найдены на всех континентах. Они особенно многочисленны в южных континентах (то часть суперконтинента из Гондваны ). Около 96 миллионов лет назад в Австралии были титанозавры: в Квинсленде были обнаружены окаменелости существа длиной около 25 метров. Останки также были обнаружены в Новой Зеландии. Один из самых больших следов титанозавра был обнаружен в пустыне Гоби в 2016 году. Один из старейших останков этой группы был обнаружен в Долине динозавров , штат Параиба, Бразилия , и представлял собой малолетнюю особь возрастом 136 миллионов лет.

Палеопатология

Окаменелость титанозавра из Бразилии предполагает, что люди разных родов были восприимчивы к таким заболеваниям, как остеомиелит и паразитарные инвазии. Образец происходит из позднемеловой формации адамантина и был описан в октябре 2020 года в журнале Cretaceous Research Алин Гиларди и др . Исследование костей титанозавра показало, что это паразитические кровяные черви, похожие на доисторических палеолейшманий, но в 10-100 раз больше, что, по-видимому, вызвало остеомиелит. Если это верно, окаменелость была бы первым известным случаем агрессивного остеомиелита, вызванного кровяными червями у доисторического животного.

Экспонаты

Музей естественной истории

в Чикаго, штат Иллинойс, есть постоянная выставка скелета титанозавра высотой 37,2 метра (122 фута) по имени Максимо. Экземпляр принадлежит одному из крупнейших известных динозавров, Патаготитану . На выставке был сброшен с места знаменитый скелет тираннозавра рекса по имени «Сью» . Полевой музей также установлен реальный скелет несовершеннолетнего рапетозавр из Мадагаскара , и 6,6 футов (2,0 м) правой бедренной кости аргирозавр из Аргентины .

Музей Природы

в Зенкенберге , Германия, Argentinosaurus huinculensis

Королевский музей Онтарио

в Торонто , Канада, Футалогкозавр

использованная литература

внешние ссылки

Титанозаврия в Британской энциклопедии