Тарбозавр -Tarbosaurus

Тарбозавр Временной диапазон: поздний мел (от кампана до маастрихта ), ~70  млн PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓ Возможный кампанский рекорд
Скелет на выставке в научном центре Мэриленда
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Заурисхия
Клэйд :	Тероподы
Семья:	† Tyrannosauridae
Подсемейство:	† Тираннозаврины
Род:	† Тарбозавр Малеев , 1955 г.
Типовой вид
† Тираннозавр батар Малеев, 1955 г.
Разновидность
† Tarbosaurus bataar (Малеев, 1955)
Синонимы
Синонимия рода Shanshanosaurus Dong , 1977 Малеевозавр Карпентер , 1992 Чингизхан Ольшевский, 1995 г. ? Raptorex Sereno et al., 2009 г. Синонимия видов Тираннозавр bataar Maleev, 1955 Gorgosaurus novojilovi Maleev, 1955 г. Tarbosaurus efremovi Малеев, 1955 Горгозавр-ланцинатор Малеев, 1955 г. Deinodon novojilovi (Малеев, 1955) Дейнодон ланцинатор (Малеев, 1955) Aublysodon lancinator (Малеев, 1955) Charig, 1967 Aublysodon novojilovi (Maleev, 1955) Charig, 1967 г. Shanshanosaurus huoyanshanensis Dong , 1977 г. Tyrannosaurus efremovi (Малеев, 1955) Tarbosaurus novojilovi (Малеев, 1955) Aublysodon huoyanshanensis (Dong, 1977). Альбертозавр novojilovi (Малеев, 1955) Maleevosaurus novojilovi (Малеев, 1955) Чингизхан батар (Малеев, 1955) Tyrannosaurus novojilovi (Малеев, 1955) ? Raptorex kriegsteini Sereno et al., 2009

Tarbosaurus ( / ˌ т ɑːr б ə s ɔːr ə s / TAR -bə- SAWR -əs ,означает «тревожная ящерицу») является родом из tyrannosaurid динозавра , которые процветали в Азии около 70 миллионов лет назад , в конце позднего Меловой период , в котором обитает единственный известный вид, Tarbosaurus bataar . Окаменелости были обнаружены в Монголии , а более фрагментарные останки были обнаружены в некоторых частях Китая .

Хотя названы многие виды , современные палеонтологи признают действительным только один, T. bataar . Некоторые эксперты считают этот вид азиатским представителем североамериканского рода Tyrannosaurus ; это сделало бы род Tarbosaurus излишним. Тарбозавр и тираннозавр , если не синонимы , считаются, по крайней мере, близкородственными родами. Алиорамус , также из Монголии, ранее считался некоторыми авторитетами ближайшим родственником тарбозавра , хотя с тех пор это было опровергнуто открытием Qianzhousaurus и описанием алиорамини.

Как и большинство известных тираннозавридов, тарбозавр был крупным двуногим хищником , весившим до 5 метрических тонн (5,5 коротких тонн) и оснащенным примерно шестьюдесятью большими зубами. У него был уникальный запирающий механизм в нижней челюсти и самые маленькие передние конечности по сравнению с размером тела всех тираннозавридов, известные своими непропорционально маленькими двупалыми передними конечностями.

Тарбозавр жил во влажной пойме, пересеченной речными каналами. В этой среде это был высший хищник , вероятно, охотящийся на других крупных динозавров, таких как гадрозавр зауролоф или завропод Nemegtosaurus . Тарбозавр представлен десятками окаменелостей , включая несколько полных черепов и скелетов. Эти останки позволили научным исследованиям сосредоточиться на его филогении , механике черепа и структуре мозга.

Открытие и наименование

В 1946 году совместная советско- монгольская экспедиция в пустыню Гоби в монгольской провинции Омнёгови обнаружила большой череп теропод и несколько позвонков в формации Немегт . В 1955 году Евгений Малеев , советский палеонтолог , сделал этот образец голотипа ( PIN - 551-1) нового вида, которые он назвал Tyrannosaurus Батор . Конкретное имя - это неправильное написание монгольского баатар / baatar («герой»). В том же году Малеев также описал и назвал три новых черепа теропод, каждый из которых связан со скелетными останками, обнаруженными той же экспедицией в 1948 и 1949 годах. Первый из них (PIN 551–2) получил название Tarbosaurus efremovi , новое родовое название, составленное в древнегреческом τάρβος ( tarbos ) ( «террор», «тревога», «благоговение», или «почитание») и σαυρος ( sauros ) ( «ящер»), и вид имени Ивана Ефремова , русский палеонтолог и науки автор художественной литературы . Два других (PIN 553-1 и PIN 552–2) также были названы новыми видами и отнесены к североамериканскому роду Gorgosaurus ( G. lancinator и G. novojilovi соответственно). Все три последних экземпляра меньше первого.

В статье 1965 года А.К. Рождественского все экземпляры Малеева признаются как разные стадии роста одного и того же вида, которые, по его мнению, отличаются от североамериканского тираннозавра . Он создал новую комбинацию Tarbosaurus bataar , в которую вошли все экземпляры, описанные в 1955 году, а также более новый материал. Более поздние авторы, в том числе сам Малеев, согласились с анализом Рождественского, хотя некоторые использовали название Tarbosaurus efremovi, а не T. bataar . Американский палеонтолог Кеннет Карпентер повторно исследовал этот материал в 1992 году. Он пришел к выводу, что он принадлежит к роду Tyrannosaurus , как первоначально опубликовал Малеев, и отнес все образцы к виду Tyrannosaurus bataar, за исключением останков, которые Малеев назвал Gorgosaurus novojilovi . Карпентер считал, что этот экземпляр представляет собой отдельный, меньший по размеру род тираннозаврид, которых он назвал Maleevosaurus novojilovi . Джордж Ольшевский создал новое родовое название Jenghizkhan (после Чингисхана ) для Tyrannosaurus Батора в 1995 году, в тот же время признавая Tarbosaurus efremovi и Maleevosaurus novojilovi , в общей сложности трех отдельных, одновременных родов из свиты Nemegt. Исследование 1999 впоследствии реклассифицировано Maleevosaurus как подросток Tarbosaurus . Все исследования, опубликованные с 1999 года, признают только один вид, который называется Tarbosaurus bataar или Tyrannosaurus bataar .

После первоначальных российско-монгольских экспедиций в 1940-х годах совместные польско- монгольские экспедиции в пустыню Гоби начались в 1963 году и продолжались до 1971 года, в ходе которых было обнаружено много новых окаменелостей, в том числе новые образцы тарбозавров из формации Немегт. Экспедиции с участием японских и монгольских ученых в период с 1993 по 1998 год, а также частные экспедиции, организованные канадским палеонтологом Филом Карри на рубеже 21-го века, обнаружили и собрали дополнительный материал о тарбозаврах . Известно более 30 экземпляров, в том числе более 15 черепов и несколько полных посткраниальных скелетов.

Окаменелости тарбозавра можно найти только в пустыне Гоби в Монголии и Китае, экспорт из которых запрещен, хотя некоторые образцы были разграблены частными коллекционерами. Недавняя сделка по контрабанде на 1 миллион долларов была раскрыта, когда возникли подозрения в отношении каталога, выпущенного Heritage Auctions для мероприятия в Нью-Йорке 20 мая 2012 года. По законам Монголии любой образец, найденный в пустыне Гоби, должен был храниться в надлежащем месте. Монгольское учреждение, и было мало разумных сомнений в том, что Tarbosaurus bataar, рекламируемый в каталоге, был украден. Президент Монголии и многие палеонтологи высказали возражения против продажи, в результате чего в последний момент было проведено расследование, подтвердившее, что это был экземпляр, который можно найти только в пустыне Гоби и по праву принадлежащий Монголии. В ходе судебного разбирательства ( Соединенные Штаты против Один тираннозавр Батор Skeleton ), Эрик Прокопий , контрабандист, признал себя виновным в незаконной контрабанде и динозавр был возвращен в Монголию в 2013 году, где он временно отображается на площади Сухэ - Батора , в центре города Улан-Батора. Прокопи продал динозавра вместе с напарником и товарищем по коммерческой охоте из Англии Кристофером Муром. Этот случай привел к репатриации еще десятков монгольских динозавров, в том числе нескольких скелетов Tarbosaurus bataar .

Синонимы

Китайские палеонтологи обнаружили частичный череп и скелет небольшого теропода ( IVPP V4878) в Синьцзянском автономном районе Китая в середине 1960-х годов. В 1977 году Дун Чжиминг описал этот экземпляр, который был извлечен из формации Субаши в уезде Шаньшань , как новый род и вид Shanshanosaurus huoyanshanensis . Грегори Пол признал Шаншанозавра тиранозавридом в 1988 году, относя его к ныне не существующему роду Aublysodon . Позже Донг и Карри повторно исследовали этот экземпляр и сочли, что это детеныш более крупного вида тиранозавридов. Эти авторы воздержались от отнесения его к какому-либо конкретному роду, но предположили, что Tarbosaurus возможен.

Albertosaurus periculosus , Tyrannosaurus luanchuanensis , Tyrannosaurus turpanensis и Chingkankousaurus fragilis считались синонимами тарбозавра во втором издании Dinosauria, но Chingkankousaurus был оценен Брусатте и др. Как сомнительный. (2013).

Названный в 1976 году Сергеем Курзановым , Alioramus - еще один род тираннозаврид из немного более старых отложений Монголии. Несколько анализов пришли к выводу, что Алиорамус был довольно тесно связан с тарбозавром . Он был описан как взрослый, но его длинный низкий череп характерен для молодых тираннозаврид. Это заставило Карри предположить, что Алиорамус мог представлять собой молодого тарбозавра , но он отметил, что гораздо большее количество зубов и ряд гребней на вершине морды говорят об обратном.

Отпечатки на коже и следы

Отпечатки кожи были обнаружены на большом скелете в местности Бугийн Цав, который впоследствии был уничтожен браконьерами. Эти оттиски показывают неперекрывающиеся чешуйки со средним диаметром 2,4 миллиметра (0,094 дюйма) и относятся к грудному отделу человека, хотя точное положение больше невозможно оценить из-за разрушения скелета.

Фил Карри и его коллеги (2003) описали два следа из местонахождения Немегт, которые, вероятно, принадлежат тарбозавру . Эти следы представляют собой естественные слепки, а это означает, что сохраняется только песчаное заполнение следов, а не сами следы. На более хорошо сохранившемся следе видны отпечатки кожи на больших участках на пальцах и позади них, похожие на те, что были обнаружены в Бугийн Цав; на нем также есть вертикальные параллельные следы скольжения, оставленные чешуей, когда ступня вдавливалась в землю. Дорожка имеет длину 61 сантиметр (24 дюйма) и представляет собой крупного человека. Второй след, хотя и крупнее, пострадал от эрозии и не показывает никаких деталей.

В 1997 году Кеннет Карпентер сообщил о повреждении черепа тарбозавра с отпечатками подвеса или горлового мешка под нижней челюстью, основываясь на личном сообщении Константина Михайлова. Карпентер предположил, что мешочек, возможно, использовался для демонстрации, возможно, он был яркого цвета и надувным, как у фрегата . В сообщении Микки Мортимеру в 2019 году Михайлов подтвердил, что этот образец не был собран из-за того, что он находился на тяжелой каменной плите. Он показал, что это было обнаружено Сергеем Курзановым и что Курзанов первоначально интерпретировал отпечатки как структуру горла. Этот экземпляр может быть таким же, как тот, который якобы был уничтожен браконьерами в 1992 году.

Описание

Хотя он немного меньше тираннозавра , тарбозавр был одним из крупнейших тираннозавридов. Самые крупные из известных особей имели длину от 10 до 12 м (от 33 до 39 футов). Масса взрослого человека считается сравнимой с тираннозавром или немного меньшей, чем у тираннозавра , и часто оценивается в 4–5 метрических тонн.

Самый большой известный череп тарбозавра имеет длину более 1,3 м (4,3 фута), что больше, чем у всех других тираннозавридов, кроме тираннозавра . Череп был высоким, как у тираннозавра , но не таким широким, особенно в задней части. Нераскрытый задней части черепа означает , что Tarbosaurus глаза не выходят прямо вперед, предполагая , что ему не хватало бинокулярного зрения о тираннозавра . Большой fenestrae (отверстия) в черепе уменьшить его вес. На его челюстях было от 58 до 64 зубов, немного больше, чем у тираннозавров, но меньше, чем у более мелких тираннозавридов, таких как горгозавр и алиорамус . Большинство его зубов было овальным в поперечном сечении , хотя зубы предчелюстной кости на кончике верхней челюсти имели D- образное поперечное сечение. Это разноречие характерно для семьи. Самые длинные зубы в верхней челюсти (верхняя челюсть кости), с коронками до 85 мм (3,3 дюйма) в длину. В нижней челюсти гребень на внешней поверхности угловатой кости сочленяется с задней частью зубной кости, создавая запирающий механизм, уникальный для тарбозавра и алиорамуса . У других тираннозавридов не было этого гребня, и у них была большая гибкость нижней челюсти.

Тираннозавриды мало различались по форме тела, и тарбозавры не были исключением. Голова поддерживалась S- образной шеей, а остальная часть позвоночника , включая длинный хвост, держалась горизонтально. У тарбозавра были крошечные передние конечности, пропорционально размеру тела самого маленького из всех членов семьи. На каждой руке было по два пальца с когтями, а также у некоторых экземпляров была обнаружена третья пястная кость без когтей, аналогичная близкородственным родам. Хольц предположил, что у тарбозавров также тероподная редукция пальцев IV-I «развита дальше», чем у других тираннозавридов, поскольку вторая пястная кость в образцах тарбозавров, которые он изучал, менее чем в два раза длиннее первой пястной кости (у других тираннозавров есть вторая пястная кость). пястная кость примерно в два раза длиннее первой пястной кости). Кроме того, третья пястная кость у Tarbosaurus пропорционально короче, чем у других тираннозаврид; у других тираннозавров (таких как Альбертозавр и Дасплетозавр ) третья пястная кость часто длиннее первой пястной кости, тогда как у образцов тарбозавров, изученных Хольцем, третья пястная кость короче первой.

В отличие от передних конечностей, трехпалые задние конечности были длинными и толстыми, поддерживающими тело в двуногой позе. Длинный тяжелый хвост служил противовесом голове и туловищу и располагал центр тяжести над бедрами.

Классификация

Тарбозавр классифицируется как теропод в подсемействе Tyrannosaurinae в семействе Tyrannosauridae . Среди других членов - тираннозавр и более ранний дасплетозавр , оба из Северной Америки, и, возможно, монгольский род Alioramus . Животные в этом подсемействе более тесно связаны с тираннозаврами, чем с альбертозаврами, и известны своим крепким телосложением с пропорционально более крупными черепами и более длинными бедрами, чем в другом подсемействе, альбертозавринах.

Tarbosaurus bataar был первоначально описан как вид тираннозавра , и это было подтверждено некоторыми более поздними исследованиями. Другие предпочитают держать роды отдельно, но при этом признавать их сестринскими таксонами . Кладистический анализ 2003 года, основанный на особенностях черепа, вместо этого идентифицировал Алиорама как ближайшего известного родственника тарбозавров , поскольку эти два рода имеют общие характеристики черепа, которые связаны с распределением стресса и не встречаются у других тираннозавров. Если эта связь будет доказана, то это станет аргументом против того, чтобы тарбозавр стал синонимом тираннозавра, и предположил бы, что отдельные линии тиранозавров развивались в Азии и Северной Америке. Два известных экземпляра Alioramus , которые демонстрируют ювенильные характеристики, вряд ли являются молодыми особями Tarbosaurus из-за их гораздо большего количества зубов (от 76 до 78 зубов) и уникального ряда костных шишек на верхней части морды.

Открытие Lythronax argestes , гораздо более раннего тираннозавра, дополнительно раскрывает тесную связь между Tyrannosaurus и Tarbosaurus , и было обнаружено, что Lythronax является сестринским таксоном клады, состоящей из кампанского рода Zhuchengtyrannus и маастрихтских родов Tyrannosaurus и Tarbosaurus . Дальнейшие исследования Lythronax также предполагают, что азиатские тираннозавроиды были частью одного эволюционного излучения.

Ниже представлена ​​кладограмма Tyrannosauridae, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Loewen et al. в 2013.

Tyrannosauridae	Горгозавр libratus     Саркофаг альбертозавра     Тираннозаврины   Парк динозавров тиранозаврид       Торозный дасплетозавр       Дасплетозавр горнери       Teratophoneus curriei       Bistahieversor sealeyi       Lythronax argestes       тиранозавр Рекс       Тарбозавр bataar     Zhuchengtyrannus magnus

Палеобиология

Как и несколько других крупных тираннозавридов, тарбозавр известен благодаря относительно многочисленным и хорошо сохранившимся ископаемым материалам. Фактически, четверть всех окаменелостей, собранных в формации Немегт, принадлежит тарбозаврам . Хотя тарбозавр не был изучен так тщательно, как североамериканские тиранозавриды, доступный материал позволил ученым сделать ограниченные выводы о его биологии.

Механика черепа

Череп тарбозавра был впервые полностью описан в 2003 году. Ученые отметили ключевые различия между тарбозаврами и североамериканскими тиранозавридами. Многие из этих различий связаны с тем, как кости черепа справляются со стрессом во время укуса. Когда верхняя челюсть кусала предмет, сила передавалась вверх через верхнюю челюсть, основную зубную кость верхней челюсти, в окружающие кости черепа. У североамериканских тираннозавридов эта сила передавалась от верхней челюсти к сросшимся носовым костям на вершине морды, которые были прочно соединены сзади со слезными костями костными распорками. Эти стойки скрепляли две кости вместе, предполагая, что затем сила передавалась от носа к слезным.

У тарбозавров отсутствовали эти костлявые распорки, а связь между носовыми и слезными органами была слабой. Вместо этого у тарбозавров была широко развита обратная проекция верхней челюсти, которая помещалась в влагалище, образованное из слезной железы. Этот выступ был тонкой костистой пластиной у тиранозавридов Северной Америки. Большая обратная проекция предполагает, что сила передавалась более непосредственно от верхней челюсти к слезной у тарбозавра . Слезная часть также была более прочно прикреплена к лобной и префронтальной костям у Tarbosaurus . Хорошо развитые связи между верхней челюстью, слезной, лобной и префронтальной костей сделали бы всю ее верхнюю челюсть более жесткой.

Еще одним важным отличием тарбозавра от его североамериканских родственников была более жесткая нижняя челюсть. В то время как многие тероподы, включая североамериканских тираннозавридов, обладали некоторой степенью гибкости между костями в задней части нижней челюсти и зубной костью в передней части, у тарбозавров был запорный механизм, образованный из гребня на поверхности угловатой кости , который соединялся с квадратный отросток на задней части зубной кости.

Некоторые ученые выдвинули гипотезу, что более жесткий череп тарбозавра был приспособлением к охоте на массивных зауроподов титанозавридов, обнаруженных в формации Немегт, которых не было в большей части Северной Америки в позднем меловом периоде. Различия в механике черепа также влияют на филогению тираннозаврид. Подобные тарбозавру сочленения между костями черепа также наблюдаются у Алиорама из Монголии, что позволяет предположить, что он, а не тираннозавр , является ближайшим родственником тарбозавра . Таким образом, сходство между тарбозавром и тираннозавром может быть связано с их большими размерами, независимо развившимися в результате конвергентной эволюции .

Сила укуса и привычки кормления

Есть свидетельства, позволяющие предположить, что тарбозавр был одновременно хищником и падальщиком, о чем свидетельствуют его окаменелые следы укусов, обнаруженные на останках зауролофа . В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, посвященное изучению доказательств стрессовых переломов и разрывов сухожилий у тероподных динозавров и их последствий для их поведения. Поскольку стрессовые переломы вызваны повторной травмой, а не единичными событиями, они с большей вероятностью будут вызваны обычным поведением, чем другие типы травм. Ни одна из восемнадцати костей стопы тарбозавра, исследованных в ходе исследования, не имела стрессового перелома, но была обнаружена одна из десяти исследованных костей руки. Стресс-переломы рук имеют особое поведенческое значение по сравнению с таковыми на стопах, поскольку стресс-переломы могут быть получены во время бега или во время миграции. Напротив, травмы рук с большей вероятностью будут получены при контакте с сопротивляющейся добычей. Наличие стрессовых переломов и отрывов сухожилий, как правило, свидетельствует в пользу «очень активной» диеты, основанной на хищничестве, а не обязательной уборки мусора.

В 2012 г. были зарегистрированы следы укусов на двух фрагментарных гастралиях голотипа крупного орнитомимозавра Deinocheirus mirificus . По размеру и форме следы укусов соответствуют зубам тарбозавра , крупнейшего известного хищника из формации Немегт. Выявлены различные типы следов кормления; проколы, выбоины, бороздки, фрагменты зубов и сочетания вышеперечисленных следов. Следы укусов, вероятно, представляют собой пищевое поведение, а не агрессию между видами, и тот факт, что следы укусов не были обнаружены где-либо еще на теле, указывает на то, что хищник сосредоточился на внутренних органах. Следы укусов тарбозавров также были обнаружены на окаменелостях гадрозавров и зауроподов, но следы укусов тероподов на костях других теропод очень редки в летописи окаменелостей.

Исследование 2020 года с участием стабильных изотопов показало, что тарбозавр в основном охотился на крупных динозавров в своей среде, в первую очередь на титанозавров и гадрозавров.

Что касается силы укуса, выяснилось, что у тарбозавра сила укуса составляла от 8000 до 10000 фунтов на силу, что означает, что он мог раздавить кость, как его североамериканский родственник, тираннозавр .

Структура мозга

Tarbosaurus череп , найденный в 1948 году советских и монгольских ученых (PIN 553-1, первоначально названный Gorgosaurus lancinator ) включали в полость черепа , которая держала мозг. Изготовление гипсовой повязки , называемой эндокастом , внутренней части этой полости позволило Малееву сделать предварительные наблюдения о форме мозга тарбозавра . Новый отливок из полиуретановой резины позволил более детально изучить структуру и функции мозга тарбозавров .

Эндокраниальная структура Tarbosaurus была подобна таковой Tyrannosaurus , отличаясь только положением некоторых корешков черепных нервов , включая тройничный и добавочный нервы . Мозг тираннозавров был больше похож на мозг крокодилов и других неавианских рептилий, чем на мозг птиц . Общий объем мозга тарбозавра длиной 12 метров оценивается всего в 184 кубических сантиметра (11,2 кубических дюйма).

Большой размер обонятельных луковиц , а также терминальных и обонятельных нервов позволяет предположить, что у тарбозавра было острое обоняние , как и у тираннозавра . Вомероназальные лампы большая и отличаются от обонятельной луковицы, который первоначально был предложен как являющийся показатель хорошо развитого орган Якобсен , который был использован для обнаружения феромонов . Это может означать, что у тарбозавров сложное брачное поведение. Однако идентификация сошниковой луковицы была поставлена ​​под сомнение другими исследователями, поскольку они не присутствуют ни у одного из ныне живущих архозавров.

Слуховой нерв был также большим, предполагая , хорошее слушание , которое могло быть полезным для слуховой коммуникации и пространственной осведомленности. Нерв также имел хорошо развитый вестибулярный компонент, что подразумевает хорошее чувство равновесия и координации. Напротив, нервы и структуры мозга, связанные со зрением, были меньше и неразвиты. Средний мозг Tectum , ответственный за обработку визуальной рептилий, был очень мал по Tarbosaurus , так как был зрительный нерв и глазодвигательный нерв , который контролирует движение глаз. В отличие от тираннозавра , глаза которого были обращены вперед, что обеспечивало некоторую степень бинокулярного зрения, у тарбозавра был более узкий череп, более типичный для других тираннозавров, у которых глаза смотрели преимущественно вбок. Все это говорит о том, что Tarbosaurus больше полагались на свои чувства обоняния и слуха , чем на его зрении.

История жизни

Большинство экземпляров Tarbosaurus представляют взрослых или несовершеннолетних особей; молодые остаются очень редко. Тем не менее открытие в 2006 году скелета подростка, включающего полный череп длиной 290 миллиметров (0,95 фута), дает информацию об истории жизни этого динозавра. На момент смерти этому человеку, вероятно, было от 2 до 3 лет. По сравнению с черепами взрослых особей череп молодых людей имел слабую конструкцию, а зубы были тонкими, что указывало на различные пищевые предпочтения молодых и взрослых особей, что уменьшало конкуренцию между разными возрастными группами. Исследование склеротических колец у этого молодого тарбозавра предполагает, что они также могли быть сумеречными или ночными охотниками. Вела ли взрослый тарбозавр также ночной образ жизни, в настоящее время неизвестно из-за отсутствия свидетельств окаменелостей.

Палеоэкология

Подавляющее большинство известных окаменелостей тарбозавров было обнаружено в формации Немегт в пустыне Гоби на юге Монголии. Это геологическое образование никогда не датировалось радиометрическим методом , но фауна, представленная в летописи окаменелостей, указывает на то, что оно, вероятно, было отложено во время раннего маастрихтского этапа, в ближайшем конце позднего мелового периода около 70 миллионов лет назад. Формирование Субашей , в котором Shanshanosaurus были обнаружены останки, также Маастрихт в возрасте.

Тарбозавр встречается в основном в формации Немегт, отложения которой сохраняют крупные речные русла и почвенные отложения, которые указывают на гораздо более влажный климат, чем предполагаемый лежащими ниже формациями Барун-Гойот и Джадохта . Однако отложения калише указывают на периодические засухи. Осадки отложились в руслах и поймах крупных рек. Фации горных пород этой формации предполагают наличие илистых отмелей и мелководных озер. Отложения также указывают на то, что существовала богатая среда обитания, предлагающая разнообразную пищу в обильных количествах, которая могла поддерживать массивных динозавров мелового периода. Окаменелости неопознанного тираннозавра из более древней формации Джадохта, которые очень напоминают останки тарбозавра , могут указывать на то, что он также жил в более раннее время и в более засушливой экосистеме, чем у Немегта.

Иногда встречаются окаменелости моллюсков , а также множество других водных животных, таких как рыбы и черепахи. Крокодилы включали несколько видов Shamosuchus , рода с зубами, приспособленными для дробления панцирей. Млекопитающее окаменелости чрезвычайно редки в формировании Nemegt, но многие птицы были найдены, в том числе enantiornithine Gurilynia и hesperornithiform Judinornis , а также Teviornis , ранний представитель еще существующей гусеобразных (водоплавающие). Ученые описали множество динозавров из формации Немегт , в том числе анкилозаврид Saichania и пахицефалозавр Prenocephale . Безусловно, самый крупный хищник, известный из этой формации, взрослый Tarbosaurus, скорее всего, охотился на крупных гадрозавров, таких как Saurolophus и Barsboldia , или на зауроподов, таких как Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia . Взрослые получили бы мало конкуренции со стороны мелких тероподов , такими как маленький tyrannosaurid алиор , троодонтид ( бороговия , Tochisaurus , Занабазар ), oviraptorosaurs ( Elmisaurus , Nemegtomaia , ринчение ) или Bagaraatan , иногда считаются базальной tyrannosauroid . Другие тероподы, такие как гигантский теризинозавр , могли быть травоядными , а орнитомимозавры, такие как ансеримим , галлимимус и гигантский дейнохейрус, могли быть всеядными, которые брали лишь небольшую добычу и поэтому не составляли конкуренции с тарбозавром . Однако, как и у других крупных тираннозавридов, а также у современных драконов Комодо , молодые и малолетние тарбозавры заняли бы ниши между массивными взрослыми особями и этими более мелкими тероподами.

Смотрите также

• Хронология исследований тираннозавров

использованная литература

внешние ссылки

Изображения и фотографии

• Скелетное изображение из Shanshanosaurus на The Grave Yard .
• Сравнение черепов тарбозавров из особей разной возрастной группы и размера .

Читаемый материал

• Обсуждение и образец списка в The тероподовых Database.
• Обзор тираннозавров Георгия Ольшевского (1995).
• Scienceblogs: Несовершеннолетние, 5 лет Tarbosaurus образец найден в Монголии 2006 .