Опистоцеликаудия -Opisthocoelicaudia
|
Опистоцеликаудия |
|
|---|---|
|
|
| Реставрация скелета Opisthocoelicaudia в Музее эволюции Польской академии наук , Варшава | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Заурисхия |
| Клэйд : | † Зауроподоморфа |
| Клэйд : | † Зауропода |
| Клэйд : | † Макронария |
| Клэйд : | † Титанозаврия |
| Клэйд : | † Литостротия |
| Семья: | † Saltasauridae |
| Род: |
† Opisthocoelicaudia Borsuk-Białynicka , 1977 г. |
| Разновидность: |
† скаржинский О.
|
| Биномиальное имя | |
|
† Opisthocoelicaudia skarzynskii Борсук-Бялыницкая, 1977 г.
|
|
Opisthocoelicaudia / ɒ ˌ р ɪ с θ oʊ с ɪ л ɪ к ɔː д я ə / является род из зауроподов динозавров в конце мелового периода обнаружены в пустыне Гоби в Монголии . В Тип вида является Opisthocoelicaudia skarzynskii . Хорошо сохранившийся скелет без головы и шеи был обнаружен в 1965 году польскими и монгольскими учеными, что сделало Opisthocoelicaudia одним из самых известных зауроподов позднего мелового периода. Следы зубов на этом скелете указывают на то, что крупные хищные динозавры питались тушей и, возможно, унесли отсутствующие части. На сегодняшний день известно только два дополнительных, гораздо менее полных экземпляра, включая часть плеча и фрагмент хвоста. Относительно небольшой зауропод, Opisthocoelicaudia имел длину около 11,4–13 м (37–43 фута). Как и у других зауроподов, у него была небольшая голова, сидящая на очень длинной шее, и ствол в форме бочки, поддерживаемый четырьмя столбчатыми ногами. Название Opisthocoelicaudia означает «задняя полость хвоста», имея в виду необычное опистоцельное состояние передних хвостовых позвонков, которые были вогнутыми на своих задних сторонах. Эта и другие особенности скелета заставили исследователей предположить, что Opisthocoelicaudia могла стоять на задних лапах.
Названный и описанный польским палеонтологом Марией Магдаленой Борсук-Бялыницкой в 1977 году, Opisthocoelicaudia сначала считалась новым членом Camarasauridae , но в настоящее время считается производным членом Titanosauria . Его точные отношения с Titanosauria спорны, но, возможно, он был близок к североамериканскому аламозавру . Все окаменелости Opisthocoelicaudia происходят из формации Немегт . Несмотря на то, что здесь много окаменелостей динозавров, единственным зауроподом из этой горной породы является немегтозавр , известный по единственному черепу. Поскольку череп Opisthocoelicaudia остается неизвестным, несколько исследователей предположили, что Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia могут представлять один и тот же вид. Следы зауроподов из формации Немегт, которые включают отпечатки кожи, вероятно, могут быть отнесены либо к Nemegtosaurus, либо к Opisthocoelicaudia, поскольку это единственные известные зауроподы из этой формации.
Открытие и образцы
Типовой образец был обнаружен 10–23 июня 1965 г. в ходе совместной польско-монгольской палеонтологической экспедиции под руководством польского палеонтолога Зофии Киелан-Яворовской . В этой крупнейшей из серии экспедиций, проведенных в 1963–1971 гг., Участвовал 21 участник, которых иногда поддерживали дополнительно наемные монгольские рабочие. Сайт открытия находится в Умнеговь на юге Монголии в Алтан Уула области, которая выставляет около 100 км 2 из бесплодных . Осадки, обнаженные на Алтан-Ууле, относятся к формации Немегт , самой молодой из трех геологических формаций бассейна Немегт . Opisthocoelicaudia была первым из нескольких важных открытий динозавров, сделанных экспедицией 1965 года. Другие находки, сделанные в разных местах, включают несколько скелетов тиранозаврида Tarbosaurus, а также типовые образцы гигантского орнитомимозавра Deinocheirus , завропода Nemegtosaurus и пахицефалозавра Homalocephale .
На пятый день полевых исследований Рышард Градзинский, геолог экспедиции, обнаружил конкрецию из хорошо сохранившихся костей, которая обещала принадлежать к довольно полному скелету. Раскопки, начатые на следующий день, выявили почти полный скелет без головы и шеи. До сегодняшнего дня этот экземпляр остается наиболее полной находкой этого динозавра. Транспортировка образца из пересеченной местности вызвала серьезные технические проблемы. Каменные блоки, содержащие окаменелости, нужно было переместить примерно на 580 метров на самодельных металлических санях, сделанных из бочек с бензином, прежде чем их можно было погрузить на грузовики. Поскольку скелет был встроен в очень твердые слои песчаника , несколько блоков весили более тонны. 9 июля началась упаковка скелета в 35 ящиков для перевозки в Даланзадгад ; вместе ящики весили около 12 тонн.
Типовой экземпляр принадлежал пожилой особи. Его тафономия необычна, поскольку его нашли лежащим на спине - напротив, большинство других почти полных скелетов динозавров формации Немегт обычно лежат на боку. Образец был найден заключенным в косослоистый песчаник, отложенный рекой. Большинство обнаруженных позвонков все еще были соединены вместе, образуя непрерывный ряд из восьми спинных, шести крестцовых и тридцати четырех хвостовых позвонков. Еще три позвонка были обнаружены изолированными от серии и могут принадлежать переходной области между спиной и шеей. Остальные части скелета были немного смещены из своего первоначального анатомического положения. Кости левой конечности и ребра были обнаружены на правой стороне тела, а кости правой конечности и ребра, наоборот, были обнаружены на левой стороне. Следы укусов были обнаружены на скелете, особенно в области таза и бедренной кости, что свидетельствует о том, что хищники питались тушей. Череп и шея отсутствуют, что указывает на то, что эти части тела могли унести хищники. Полнота останков указывает на то, что человек умер недалеко от места открытия. Наводнение могло перенести тушу на небольшое расстояние и впоследствии покрыть ее осадком даже до того, как мягкие ткани полностью разложились.
В 1977 году польский палеонтолог Мария Магдалена Борсук-Бялыницка опубликовала подробное описание скелета и назвала Opisthocoelicaudia skarzynskii новым родом и видом. Название рода, намекающее на необычное опистоцельное состояние хвостовых позвонков, означает «задняя полость хвоста». Оно происходит от греческого ὄπισθεν , opisthen [сзади, на заднем], κοῖλος , koilos [пустотелый] и Латинские конский [хвост]. Видовое имя дано в честь Войцеха Скаржиньского, человека, который подготовил типовой образец. Opisthocoelicaudia был только третьим зауроподом из Азии, известным по посткраниальному скелету, после Euhelopus и Mamenchisaurus . После открытия скелет голотипа стал частью коллекции Института палеобиологии в Варшаве , но позже был возвращен стране происхождения, теперь он находится в Институте геологии Академии наук Монголии в Улан-Баторе по каталогу номер MPC-D100 / 404. Помимо типового экземпляра, Борсук-Бялыницкая описала лопатку и коракоид (ZPAL MgD-I / 25c) из того же местонахождения. Эти кости еще не срослись друг с другом, что указывает на молодую особь.
К 2017 году окаменелости зауроподов были обнаружены в общей сложности в 32 местонахождениях в пределах формации Немегт и, возможно, принадлежат либо Opisthocoelicaudia, либо Nemegtosaurus . По крайней мере, две находки из местонахождения Немегт - фрагмент хвоста ( MPD 100/406) и пара когтей - демонстрируют признаки, диагностирующие Opisthocoelicaudia, и могут быть отнесены к последней. Полевые бригады под руководством Филипа Карри пытались переместить карьер голотипа Opisthocoelicaudia в 2006 и 2008 годах, но добились успеха только в 2009 году благодаря дополнительным данным, предоставленным Градзински. Хотя поиск дополнительного костного материала был невозможен, поскольку карьер был заполнен песком, принесенным ветром, можно было определить, что карьер находится в нижней части формации Немегт.
Описание
Как и у других зауроподов, Opisthocoelicaudia имела небольшую голову на длинной шее, бочкообразное тело на четырех столбчатых конечностях и длинный хвост. Он был относительно маленьким для зауропода; в типовой экземпляр был оценен в 11,4 м (37 футов) до 13 м (43 футов) от головы до кончика хвоста. Масса тела была оценена в 8,4 т (19 000 фунтов), 10,5 т (23 000 фунтов), 22 т (49 000 фунтов), 13 т (29 000 фунтов) и 25,4 т (56 000 фунтов) в отдельных исследованиях.
Череп и шея не сохранились, но реконструкция затылочной связки указывает на наличие шеи средней длины, примерно 5 м (16 футов). Борсук-Бялыницкая в своем описании 1977 года отметила наличие одиннадцати спинных позвонков. Однако Грегори Пол в 2019 году утверждал, что известная часть позвоночного столба на самом деле включает в себя первый шейный позвонок (шейный позвонок), оставляя только десять спинных частей, типичных для титанозавров. Как и у других титанозавров, спина была довольно гибкой из-за отсутствия дополнительных позвоночных суставов (суставов гипосфена и гипантрума ), в то время как тазовая область была укреплена дополнительным шестым бедренным позвонком . Передние позвонки хвоста опистоцелированы , что означает, что они были выпуклыми с передней стороны и вогнутыми с задней стороны, образуя шаровидные суставы . Эти опистоцельные хвостовые позвонки дали название Opisthocoelicaudia и служат для отличия этого рода от всех других титанозавров. Для других титанозавров обычно характерны сильно проколозные передние хвостовые позвонки, вогнутые с передней стороны и выпуклые с задней. Еще одну уникальную особенность можно найти в задних позвонках, на которых видны раздвоенные остистые отростки , в результате чего вдоль верхней части позвоночника образуется двойной ряд костных выступов. Хотя эта особенность уникальна для титанозавров, она может быть обнаружена у нескольких других неродственных зауроподов, включая диплодока и эухелопуса , где она развивалась независимо.
Как и в бедрах других титанозавров, седалищная кость была относительно короткой и составляла лишь две трети длины лобка . Левая и правая седалищные кости, а также левая и правая лобковые кости были окостенели друг с другом на большей части своей длины, закрывая промежуток, который у других зауроподов обычно присутствует между этими костями. Конечности были пропорционально короткими, как у других титанозавров. Высота передних конечностей у почти полного экземпляра составляла 1,87 м (6,1 фута), что составляет примерно две трети длины задних конечностей, которые были реконструированы на высоте 2,46 м (8,1 фута). Как и у других титанозавров, конечности были слегка вытянуты наружу, а не стояли вертикально под телом, в то время как передние конечности были более гибкими и подвижными по сравнению с другими зауроподами.
Манус состояли лишь из пяти metacarpalia , которые были ориентированы вертикально и расположены в виде полукруга. Кости запястья, как и у других титанозавров, отсутствовали. Кости пальцев и когти также полностью отсутствовали - у большинства других титанозавров эти кости все еще присутствовали, хотя и были значительно уменьшены в размерах. В стопе таранная кость была сильно уменьшена, как и у других титанозавров, в то время как пяточная кость, вероятно, полностью отсутствовала у Opisthocoelicaudia . В отличие от кисти, на стопе хорошо развиты пальцы и когти. Формула фаланги , которая определяет количество фаланг (костей пальцев), начиная с самого внутреннего пальца, - 2-2-2-1-0. Скелеты стопы титанозавров встречаются редко, и, кроме Opisthocoelicaudia , полностью сохранившиеся образцы известны только от Epachthosaurus и безымянного титанозавра La Invernada, фаланговые формулы которых 2-2-3-2-0 и 2-2-2-2-0. , соответственно. Из этих трех титанозавров Opisthocoelicaudia был наиболее производным, но при этом имел наименьшее количество фаланг, что указывает на прогрессирующее сокращение количества фалангов во время эволюции титанозавров. Коготь первого пальца был не больше, чем у второго пальца, как у других зауроподов, но примерно такого же размера.
Остеодермы (костные пластинки, сформированные на коже) были обнаружены по крайней мере у 10 родов титанозавров. Отсутствие остеодерм в почти полном скелете Opisthocoelicaudia может указывать на их отсутствие в этом роде. Однако у близкородственного аламозавра были обнаружены остеодермы почти через столетие после его открытия, в дополнение к нескольким другим близкородственным титанозаврам, что повышает вероятность того, что они были у Opisthocoelicaudia .
Классификация
Первоначально Opisthocoelicaudia относилась к семейству Camarasauridae вместе с Camarasaurus и Euhelopus . Эта классификация была основана на нескольких общих чертах скелета, в первую очередь на раздвоенных нервных отростках задних позвонков. В 1977 г. Борсук-Бялыницкая считала Opisthocoelicaudia более близкой к Euhelopus, чем к Camarasaurus , и отнесла ее к подсемейству Euhelopodinae . С другой стороны, исследование 1981 года, проведенное Уолтером Кумбсом и Ральфом Мольнаром , считало его членом подсемейства Camarasaurinae и, следовательно, близким родственником Camarasaurus . Сегодня как Euhelopus, так и Opisthocoelicaudia классифицируются за пределами Camarasauridae. В 1993 году Леонардо Сальгадо и Родольфо Кориа показали, что Opisthocoelicaudia представляет собой титанозавра, и отнесли его к семейству Titanosauridae . Название Titanosauridae в настоящее время считается недействительным многими учеными; вместо этого название Lithostrotia часто используется как эквивалент.
В Lithostrotia, Opisthocoelicaudia было установлено, что тесно связано с родами аламозавр , неукензавр , Rocasaurus и сальтазавр , образуя вместе семьи Saltasauridae . Взаимоотношения этих родов оспариваются. Многие ученые считали Opisthocoelicaudia наиболее близким родственником Alamosaurus , причем оба рода образуют монофилетическую группу Opisthocoelicaudiinae . Другие ученые пришли к выводу, что Opisthocoelicaudiinae парафилетичны (не образуют естественную группу). Вопреки большинству других исследований, Апчерч и его коллеги в 2004 году утверждали, что аламозавр должен находиться вне Saltasauridae как близкий родственник Pellegrinisaurus , и, следовательно, не имеет никакого отношения к Opisthocoelicaudia .
Эта кладограмма , основанная на Calvo et al. (2007), показывает монофилетическую Opisthocoelicaudiinae:
| Saltasauridae |
|
||||||||||||||||||||||||
Отношение к немегтозавру
Другой завропод формации Немегт , Nemegtosaurus , известен только по черепу. Opisthocoelicaudia , с другой стороны, не хватает как черепа и шеи, исключающее прямое сравнение и приводящую к подозрениям , что он может представлять синоним из немегтозавр . Согласно Международному кодексу зоологической номенклатуры (ICZN), самое старое имя имеет приоритет над младшими синонимами - если Opisthocoelicaudia окажется синонимом Nemegtosaurus , имя Nemegtosaurus останется действительным, в то время как Opisthocoelicaudia станет недействительным.
И Opisthocoelicaudia, и Nemegtosaurus были обнаружены во время совместной польско-монгольской экспедиции 1965 года. Прежде чем останки были подготовлены и описаны, команда экспедиции считала, что обе находки принадлежат одному виду зауроподов. В 1977 году Борсук-Бялыницка считал Opisthocoelicaudia и Nemegtosaurus представителями разных родов, потому что Nemegtosaurus в то время считался членом Dicraeosauridae , а Opisthocoelicaudia представляла другую группу - Camarasauridae.
В настоящее время как Opisthocoelicaudia, так и Nemegtosaurus классифицируются в рамках Titanosauria, и Джеффри Уилсон заявил в 2005 году, что нельзя исключать синонимию. Карри и его коллеги в 2003 и 2017 годах утверждали, что синонимия очень вероятна в свете новых открытий окаменелостей в формации Немегт. После перемещения первоначального карьера Nemegtosaurus эти исследователи раскопали посткраниальные кости голотипа Nemegtosaurus, включая центр хвостового позвонка и кости задних конечностей, что позволило впервые провести прямое сравнение между образцами типов Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia на основе перекрывающихся элементов. . Эти посткраниальные элементы оказались очень похожими на соответствующие части голотипа Opisthocoelicaudia . Что наиболее важно, обнаруженный хвостовой центр является опистоцельным - диагностический признак Opisthocoelicaudia - предполагающий, что оба рода были либо близкородственными, либо синонимичными. Более того, эти авторы отметили, что ни одно из 32 известных местонахождений зауроподов в формации Немегт не выявило доказательств присутствия более чем одного вида зауроподов. В 2019 году Александр О. Аверьянов и Алексей В. Лопатин сообщили о позвонках зауроподов Nemegt, обнаруженных в 1949 году, и некоторых бедрах, которые отличаются от тех же костей Opisthocoelicaudia , и заявили, что они, вероятно, принадлежат Nemegtosaurus , тем самым подтверждая, что эти два рода были разными.
В своем описании 1977 года Борсук-Бялыницка утверждала, что разные роды зауроподов, живущие в одной и той же среде обитания, не являются чем-то необычным, как это очевидно в североамериканской формации Моррисон . Карри и его коллеги, однако, подчеркнули в 2018 году, что фауна динозавров формации Немегт принципиально отличается, так как более крупные динозавры присутствовали только с несколькими видами на кладу, что указывает на суровую и географически ограниченную среду обитания. Однако окончательное доказательство предложенной синонимии все еще отсутствует, и потребуются дополнительные перекрывающиеся элементы, прежде чем Opisthocoelicaudia и Nemegtosaurus могут быть официально объявлены синонимами.
Палеобиология
Поза
Первоначально Борсук-Бялыницкая предполагала, что в стандартном положении шея горизонтальна или слегка наклонена вниз. Это было основано на реконструкции затылочной связки , которая проходит поверх шейных и спинных позвонков и служит для поддержки веса головы и шеи. Хотя S-образная, лебединая восходящая шея была предусмотрена в нескольких последующих реконструкциях после аналогичных изображений более известных зауроподов, недавние исследования утверждают, что шеи зауроподов были относительно прямыми и располагались более горизонтально.
Спина также была реконструирована в более или менее горизонтальной ориентации Борсуком-Бялыницкой, за которой последовало большинство последующих изображений. В исследовании 2007 года Даниэла Шварц и его коллеги предположили, что спина опускается к тылу. По мнению этих исследователей, лопатка была бы наклонена под горизонтальным углом 55–65 °, что намного круче, чем считалось ранее, что привело бы к приподнятой плечевой области. Если позвоночник на туловище и шее удерживается на относительно прямой линии, это приведет к поднятому положению головы.
Задняя позиция
Opisthocoelicaudia, возможно, была способна вставать на задние конечности для поиска пищи, используя свой хвост в качестве третьей ноги. В 1977 году Борсук-Бялыницка процитировала несколько особенностей скелета, которые могли быть связаны с вставанием на дыбы, в том числе опистоцельные позвонки передней части хвоста, которые, по мнению автора, сделали бы хвост более гибким, чем у других зауроподов. Особенности таза, такие как утолщенная полка вертлужной впадины , расширяющаяся подвздошная кость и сросшийся лобковый симфиз , могли позволить тазу выдерживать напряжение, возникающее при вставании на дыбы.
Генрих Маллисон в 2011 году утверждал, что Opisthocoelicaudia могла наклонять переднюю часть хвоста к задней части, создавая пряжку в средней части. Таким образом, передняя часть при выращивании была более прямой, чем у других зауроподов. В 2005 году Уилсон предположил, что разведение было нововведением не только Opisthocoelicaudia, но и родственных родов подсемейства Saltasaurinae. Общие черты этих родов, такие как укороченный хвост, могли развиться как приспособления к выращиванию.
Следы
Следы от формации Немегт были неизвестны до 2003 года, когда Карри и его коллеги описали несколько примеров из местонахождения Немегт. Большинство этих следов принадлежало гадрозавридам (вероятно, зауролофам ), два оставлены большим тероподом (вероятно, тарбозавром ), а еще два - задней частью зауропода. Следы зауроподов были отнесены к Opisthocoelicaudia , которая, по мнению этих авторов, демонстрировала соответствующую морфологию задней лапы и была, вероятно, единственным известным зауроподом (и, таким образом, единственным потенциальным видом, создающим следы) из формации Немегт, когда Nemegtosaurus считается синонимом. Следы были оставлены в мягкой и влажной грязи неглубоких или недавно высохших точек вдоль реки и впоследствии засыпаны песком. Сегодня осталась только песчаная засыпка, а покрывающий аргиллит размыт. Наиболее хорошо сохранившийся след имеет размер 63 см (25 дюймов) в поперечнике, так что он, вероятно, был создан человеком крупнее типового экземпляра. Хотя поверхность нижней стороны трудно получить, вертикальные поверхности очень хорошо сохранились, что делает этот след одним из наиболее хорошо сохранившихся известных следов зауроподов. Можно выделить четыре цифровых слепка, два или три из которых показывают отпечатки копытца. Пальцы почти перпендикулярны. Даже отпечаток кожи сохранился над отпечатком первого пальца стопы, на котором видны неперекрывающиеся чешуйки, каждая со средним диаметром 14 мм (0,55 дюйма). Стопа создателя трека, вероятно, была немного длиннее ширины. Второй след намного мельче первого, но показывает хорошо сохранившиеся отпечатки пальцев с высокой степенью детализации, включая как минимум два глубоких отпечатка когтей, повернутых наружу, и хорошо сохранившийся отпечаток мясистой подушечки пальца за серединой. коготь.
Хотя в последующих отчетах сообщалось о числе дополнительных следов зауроподов, они по-прежнему были редкими по сравнению с гораздо более распространенными следами гадрозаврид и теропод. Бреннан Стеттнер и его коллеги в 2017 году сообщили о следах, обнаруженных во время экспедиции 2007 года в местность Немегт. Наиболее хорошо сохранившийся из них, очень большой отпечаток задней части стопы длиной 76 см (30 дюймов), имеет очень хорошо сохранившуюся нижнюю часть, на которой видны подушечки пальцев и четыре направленных наружу пальца, на первых трех из которых видны когти. Также в 2017 году Джудаи Накадзима и его коллеги описали отпечаток в форме почки как первый отпечаток зауроподовой кисти (передней части стопы), обнаруженный в образовании.
Палеоэкология
Формация Немегт была отложена в позднем меловом периоде , хотя ее точный возраст неизвестен, так как ее никогда не датировали радиометрическим методом . По мнению разных авторов, формация имеет возраст от позднего кампана до раннего маастрихта , раннего маастрихта или среднего маастрихта. Осадки немегтской свиты откладывались на равнине, пересекаемой реками. Климат был теплым и полувлажным с сезонными засухами, а почвы были относительно сухими. Тем не менее, формация Немегт была более влажной, чем нижележащие (и, следовательно, более древние) формации Барун-Гойот и Джадохта , для которых характерен полузасушливый климат.
Фауна формации Немегт включает водных или земноводных животных, таких как рыбы, черепахи и крокодилы, а также птиц и многочисленных динозавров среднего и крупного размера, в то время как более мелкие наземные позвоночные, такие как ящерицы и млекопитающие, встречаются редко. Динозавры-тероподы в Немегте очень разнообразны и включают многочисленного тиранозавра Tarbosaurus , который мог охотиться на Opisthocoelicaudia . Единственный другой известный зауропод - Nemegtosaurus , который известен по единственному черепу. Орнитишианы представлены гадрозавридами с «утиным клювом» (в том числе очень обычными зауролофами ), толстолобыми пахицефалозаврами и анкилозаврами с тяжелыми панцирями . Неоцератопсы отсутствуют, несмотря на присутствие в более старых формациях Барун Гойот и Джадохта. Другие важные находки динозавров из той же местности, что и Opisthocoelicaudia, включают троодонтид Borogovia и анкилозавра Tarchia .
использованная литература
внешние ссылки