Обонятельная луковица - Olfactory bulb

Обонятельная луковица
1543, Vesalius'OlfactoryBulbs.jpg
Человеческий мозг, вид снизу. Везалий " Fabrica , 1543. Обонятельные луковицы и обонятельные тракты изложены в красном
Головной обонятельный нерв - olfactory bulb en.png
Сагиттальный разрез головы человека.
Подробности
Система Обонятельный
Идентификаторы
латинский Bulbus olfactorius
MeSH D009830
NeuroNames 279
НейроЛекс ID birnlex_1137
TA98 A14.1.09.429
TA2 5538
FMA 77624
Анатомические термины нейроанатомии
Корональное изображение ядер клеток основной обонятельной луковицы мыши .
Синий - клубочковый слой;
Красный - внешний плексиформный слой и слой митральных клеток ;
Зеленый - внутренний слой плексиформных и гранулярных клеток .
Верх изображения - дорсальный аспект, справа - боковой аспект. Чешуя от вентральной до дорсальной примерно 2 мм.

Обонятельная луковица ( Latin : бульбус olfactorius ) является нейронной структурой из позвоночных переднего мозга , участвующие в обоняния , чувство обоняния . Он отправляет обонятельную информацию для дальнейшей обработки в миндалине , орбитофронтальной коре (OFC) и гиппокампе, где она играет роль в эмоциях, памяти и обучении. Луковица делится на две отдельные структуры: основную обонятельную луковицу и дополнительную обонятельную луковицу. Основная обонятельная луковица подключается к миндалине через грушевидную кору в первичной обонятельной коре и непосредственно проекты от основной обонятельной луковицы конкретных миндалин областей. Дополнительная обонятельная луковица расположена в дорсально-задней области основной обонятельной луковицы и образует параллельный путь. Разрушение обонятельной луковицы результатов в ипсилатеральной аносмии , в то время как раздражающие поражения по ункусу может привести к обонятельным и вкусовым галлюцинациям.

Поток обонятельной информации от рецепторов к слою клубочков

Состав

У большинства позвоночных обонятельная луковица является самой ростральной (передней) частью мозга, как у крыс. Однако у людей обонятельная луковица находится на нижней (нижней) стороне мозга. Обонятельную луковицу поддерживается и защищена решетчатой пластиной из решетчатой кости , которая у млекопитающих отделяет его от обонятельного эпителия , и которая перфорирована обонятельные нервных аксонов. Луковица делится на две отдельные структуры: основную обонятельную луковицу и дополнительную обонятельную луковицу.

Слои

Основная обонятельная луковица имеет многослойную клеточную архитектуру . По порядку от поверхности к центру слои следующие:

Обонятельная луковица передает информацию об запахе из носа в мозг и, таким образом, необходима для правильного обоняния. Как нервная цепь , клубочковый слой получает прямой вход от афферентных нервов , состоящих из аксонов примерно десяти миллионов нейронов обонятельных рецепторов в обонятельной слизистой оболочке , области носовой полости . Концы аксонов группируются в сферические структуры, известные как клубочки , так что каждый клубочек получает входные данные в основном от нейронов обонятельного рецептора, которые экспрессируют один и тот же обонятельный рецептор . Слой клубочков обонятельной луковицы - это первый уровень синаптической обработки . Клубочки слой представляет собой пространственную карту запаха , организованную химической структурой одорантов как функциональная группа и длины углеродной цепи. Эта пространственная карта разделена на зоны и кластеры, которые представляют похожие клубочки и, следовательно, похожие запахи. Один кластер, в частности, связан с плохими запахами, которые представлены определенными химическими характеристиками. Эта классификация может быть эволюционной, чтобы помочь идентифицировать продукты, которые больше не подходят для употребления в пищу.

Пространственная карта слоя клубочков может быть использована для восприятия запаха в обонятельной коре. Следующий уровень синаптической обработки в обонятельной луковице происходит во внешнем плексиформном слое, между слоем клубочков и слоем митральных клеток. Внешний плексиформный слой содержит астроциты , интернейроны и некоторые митральные клетки. Он не содержит многих клеточных тел , скорее в основном дендриты митральных клеток и ГАМКергические гранулярные клетки также пронизаны дендритами нейронов, называемых митральными клетками , которые, в свою очередь, выводятся в обонятельную кору . В обонятельной луковице существует множество типов интернейронов, включая перигломерулярные клетки, которые синапсируют внутри клубочков и между ними, и гранулярные клетки, которые синапсируют с митральными клетками. Слой гранулярных клеток - самый глубокий слой обонятельной луковицы. Он состоит из дендродендритных гранулярных клеток, которые синапсируют со слоем митральных клеток.

Функция

Эта часть мозга получает обоняние. Как нервная цепь, обонятельная луковица имеет один источник сенсорного ввода (аксоны от обонятельных рецепторных нейронов обонятельного эпителия) и один выход (аксоны митральных клеток). В результате обычно предполагается, что он функционирует как фильтр , в отличие от ассоциативной схемы, имеющей много входов и много выходов. Однако обонятельная луковица также получает информацию «сверху вниз» от таких областей мозга, как миндалина , неокортекс , гиппокамп , голубое пятно и черная субстанция . Его потенциальные функции можно разделить на четыре неисключительные категории:

  • различение запахов
  • повышение чувствительности обнаружения запаха
  • фильтрация многих фоновых запахов для улучшения передачи нескольких избранных запахов
  • позволяя более высоким областям мозга, участвующим в возбуждении и внимании, изменять обнаружение или различение запахов.

Хотя все эти функции теоретически могут возникать из схемы обонятельной луковицы, неясно, какие из этих функций, если таковые имеются, выполняет исключительно обонятельная луковица. По аналогии с подобными частями мозга, такими как сетчатка , многие исследователи сосредоточились на том, как обонятельная луковица фильтрует поступающую информацию от рецепторных нейронов в пространстве или как она фильтрует поступающую информацию во времени. В основе этих предложенных фильтров лежат два класса интернейронов; перигломерулярные клетки и гранулярные клетки. Обработка происходит на каждом уровне основной обонятельной луковицы, начиная с пространственных карт, которые классифицируют запахи в слое клубочков.

Интернейроны во внешнем плексиформном слое реагируют на пресинаптические потенциалы действия и проявляют как возбуждающие постсинаптические потенциалы, так и тормозные постсинаптические потенциалы . Нейронное возбуждение варьируется во времени, есть периоды быстрого, спонтанного возбуждения и медленной модуляции возбуждения. Эти закономерности могут быть связаны с нюханием или изменением интенсивности и концентрации одоранта. Временные паттерны могут влиять на дальнейшую обработку пространственного восприятия запаха. Например, синхронизированные последовательности импульсов митральных клеток, по-видимому, помогают различать похожие запахи лучше, чем когда эти последовательности импульсов не синхронизированы. Уничтожение к обонятельной луковице результатам в ипсилатеральной аносмии в то время как раздражающее поражение от ункуса может привести к обонятельным и вкусовым галлюцинациям.

Боковое торможение

Внешний плексиформный слой

Интернейроны во внешнем плексиформном слое выполняют ингибирование обратной связи митральных клеток, чтобы контролировать обратное распространение . Они также участвуют в латеральном ингибировании митральных клеток. Это ингибирование является важной частью обоняния, поскольку оно помогает различать запахи, уменьшая возбуждение в ответ на фоновые запахи и дифференцируя ответы обонятельных нервов в слое митральных клеток. Ингибирование слоя митральных клеток другими слоями способствует различению запахов и обработке более высокого уровня за счет модуляции выхода обонятельной луковицы. Эти гиперполяризации во время стимуляции запаха формируют реакцию митральных клеток, чтобы сделать их более специфичными для запаха.

Отсутствует информация о функции внутреннего плексиформного слоя, который лежит между слоем митральных клеток и слоем гранулярных клеток.

Слой ячеек гранул

Базальные дендриты из митральных клеток связаны с интернейронами , известными как зернистые клетки , которые некоторые теориями производят боковое торможение между митральными клетками. Синапс между митральными и гранулярными клетками относится к редкому классу синапсов, которые являются «дендро-дендритными», что означает, что обе стороны синапса являются дендритами, которые выделяют нейротрансмиттер. В этом конкретном случае митральные клетки высвобождают возбуждающий нейромедиатор глутамат , а гранулярные клетки высвобождают тормозной нейромедиатор гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК). В результате своей двунаправленности дендро-дендритный синапс может заставлять митральные клетки подавлять себя (аутоингибирование), а также соседние митральные клетки (латеральное ингибирование). Более конкретно, слой гранулярных клеток получает возбуждающие сигналы глутамата от базальных дендритов митральных и тафтинговых клеток. Гранулярная клетка, в свою очередь, высвобождает ГАМК, оказывая тормозящее действие на митральную клетку. Больше нейротрансмиттера высвобождается из активированной митральной клетки в связанный дендрит гранулярной клетки, что делает тормозящий эффект гранулярной клетки на активированную митральную клетку сильнее, чем у окружающих митральных клеток. Неясно, какова будет функциональная роль латерального торможения, хотя оно может быть вовлечено в повышение отношения сигнал / шум сигналов запаха путем подавления базальной скорости возбуждения окружающих неактивированных нейронов. Это, в свою очередь, помогает различать запахи. Другие исследования показывают, что латеральное подавление способствует дифференцированной реакции на запах, что помогает в обработке и восприятии различных запахов. Также имеются данные о холинергических эффектах на гранулярные клетки, которые усиливают деполяризацию гранулярных клеток, делая их более возбудимыми, что, в свою очередь, увеличивает ингибирование митральных клеток. Это может способствовать более специфическому выходу из обонятельной луковицы, который будет больше напоминать карту запаха клубочка. Обоняние отличается от других сенсорных систем, где периферические сенсорные рецепторы имеют реле в промежуточном мозге . Следовательно, обонятельная луковица играет эту роль для обонятельной системы .

Дополнительная обонятельная луковица

Дополнительная обонятельная луковица (АОБ), которая находится в дорсально-задней области основной обонятельной луковицы, образует параллельный путь, независимый от основной обонятельной луковицы. Вомероназальный орган отправляет проекции на принадлежность обонятельной луковицы , что делает его второй этап обработки на вспомогательной обонятельной системы . Как и в основной обонятельной луковице, вход аксонов в дополнительную обонятельную луковицу формирует синапсы с митральными клетками внутри клубочков. Дополнительная обонятельная луковица получает аксональный сигнал от вомероназального органа , отдельного сенсорного эпителия от основного обонятельного эпителия, который обнаруживает химические стимулы, имеющие отношение к социальному и репродуктивному поведению, но, вероятно, также и общие одоранты. Было высказано предположение, что для того, чтобы включить вомерносовой насос, основной обонятельный эпителий должен сначала уловить соответствующий запах. Однако возможность того, что вомероназальная система работает параллельно или независимо от общих обонятельных входов, еще не исключена.

Вомероназальные сенсорные нейроны обеспечивают прямой возбуждающий сигнал для основных нейронов АОБ, называемых митральными клетками, которые передаются в миндалину и гипоталамус и, следовательно, непосредственно участвуют в активности половых гормонов и могут влиять на агрессивность и брачное поведение. Аксоны вомероназальных сенсорных нейронов экспрессируют рецептор данного типа, который, в отличие от того, что происходит в основной обонятельной луковице, расходится между 6 и 30 клубочками АОБ. Дендритные окончания митральных клеток проходят драматический период нацеливания и кластеризации сразу после пресинаптического объединения аксонов сенсорных нейронов. Связь нейронов сенсоргломеры сошника с митральными клетками является точной, а дендриты митральных клеток нацелены на клубочки . Имеются доказательства против наличия функциональной дополнительной обонятельной луковицы у людей и других высших приматов.

АОБ делится на две основные подобласти, переднюю и заднюю, которые получают отдельные синаптические входы от двух основных категорий вомероназальных сенсорных нейронов, V1R и V2R, соответственно. Это выглядит как четкая функциональная специализация, учитывая различную роль двух популяций сенсорных нейронов в обнаружении химических стимулов разного типа и молекулярной массы. Хотя, похоже, это не поддерживается централизованно, где сходятся проекции митральных клеток с обеих сторон АОБ. Явное отличие схемы АОБ от остальной части луковицы заключается в ее гетерогенной связи между митральными клетками и вомероназальными сенсорными афферентами в клубочках нейропиля. Митральные клетки АОБ действительно контактируют через апикальные дендритные отростки клубочков, образованных афферентами различных рецепторных нейронов, тем самым нарушая правило «один рецептор - один нейрон», которое обычно выполняется для основной обонятельной системы. Это означает, что стимулы, воспринимаемые посредством VNO и разработанные в AOB, подвергаются другому и, вероятно, более сложному уровню обработки. Соответственно, митральные клетки АОБ демонстрируют явно отличающиеся паттерны возбуждения по сравнению с другими нейронами бульбарных проекций. Кроме того, поступление в обонятельную луковицу сверху вниз по-разному влияет на обонятельные выходы.

Дальнейшая обработка

Обонятельная луковица отправляет обонятельную информацию для дальнейшей обработки в миндалине , орбитофронтальной коре (OFC) и гиппокампе, где она играет роль в эмоциях, памяти и обучении. Основная обонятельная луковица подключается к миндалине через грушевидную кору в первичной обонятельной коре и непосредственно проекты от основной обонятельной луковицы конкретных миндалин областей. Миндалевидное тело передает обонятельную информацию в гиппокамп . Орбитофронтальная кора, миндалина, гиппокамп, таламус и обонятельная луковица имеют множество взаимосвязей, прямо и косвенно через корковые слои первичной обонятельной коры. Эти связи указывают на связь между обонятельной луковицей и более высокими областями обработки, в частности, теми, которые связаны с эмоциями и памятью.

Миндалевидное тело

В миндалевидном теле происходит ассоциативное обучение запахов и поведенческих реакций . Запахи служат подкреплением или наказанием в процессе ассоциативного обучения; запахи, возникающие в положительных состояниях, усиливают поведение, которое привело к положительному состоянию, в то время как запахи, возникающие в отрицательных состояниях, действуют наоборот. Сигналы запаха кодируются нейронами миндалины с помощью вызываемого ими поведенческого эффекта или эмоции. Таким образом запахи отражают определенные эмоции или физиологические состояния. Запахи ассоциируются с приятными и неприятными реакциями, и в конечном итоге запах становится сигналом и может вызвать эмоциональную реакцию. Эти ассоциации с запахом способствуют возникновению таких эмоциональных состояний, как страх. Визуализация мозга показывает, что активация миндалины коррелирует с приятными и неприятными запахами, отражая связь между запахами и эмоциями.

Гиппокамп

В гиппокампе помогает в обонятельной памяти и обучении , а также. В гиппокампе происходит несколько процессов обонятельной памяти. Подобно процессу в миндалевидном теле, запах связан с определенной наградой, то есть запах еды с получением пищи. Запах в гиппокампе также способствует формированию эпизодической памяти ; воспоминания о событиях в определенном месте или в определенное время. Время, в которое активируются определенные нейроны в гиппокампе, связано нейронами со стимулом, например запахом. Представление запаха в другое время может вызвать воспоминание, поэтому запах помогает вспомнить эпизодические воспоминания.

Обонятельное кодирование в Habenula

У низших позвоночных (миноги и костистые рыбы) аксоны митральных клеток (основные обонятельные нейроны) проецируются исключительно в правое полушарие Habenula асимметричным образом. Сообщается, что дорсальные габенулы (Hb) функционально асимметричны с преобладающими запаховыми реакциями в правом полушарии. Также было показано, что нейроны Hb спонтанно активны даже в отсутствие обонятельной стимуляции. Эти спонтанно активные нейроны Hb организованы в функциональные кластеры, которые, как предполагалось, управляют обонятельными ответами. (Джетти С.К. и др., 2014 г., Current Biology)

Модели депрессии

Дальнейшие доказательства связи между обонятельной луковицей и эмоциями и памятью показаны на моделях депрессии на животных . Удаление обонятельной луковицы у крыс эффективно вызывает структурные изменения миндалевидного тела и гиппокампа, а также изменения поведения, аналогичные поведенческим изменениям человека, страдающего депрессией. Исследователи используют крыс с обонятельной бульбэктомией для исследования антидепрессантов. Исследования показали, что удаление обонятельной луковицы у крыс приводит к реорганизации дендритов , нарушению роста клеток в гиппокампе и снижению нейропластичности в гиппокампе. Эти изменения гиппокампа из-за удаления обонятельной луковицы связаны с поведенческими изменениями, характерными для депрессии, демонстрируя корреляцию между обонятельной луковицей и эмоциями. Гиппокамп и миндалина влияют на восприятие запахов. Во время определенных физиологических состояний, таких как голод, запах пищи может казаться более приятным и полезным из-за ассоциации в миндалевидном теле и гиппокампе стимула запаха пищи с наградой за еду.

Орбитофронтальная кора

Обонятельная информация отправляется в первичную обонятельную кору, откуда проекции отправляются в орбитофронтальную кору . OFC вносит свой вклад в эту ассоциацию запах-награда, а также оценивает ценность награды, то есть питательную ценность пищи. OFC получает проекции от грушевидной коры , миндалины и парагиппокампа. Нейроны в OFC, которые кодируют информацию о пищевом вознаграждении, активируют систему вознаграждения при стимуляции, связывая акт еды с вознаграждением. Далее OFC проецируется в переднюю часть поясной извилины, где играет роль в формировании аппетита. OFC также связывает запахи с другими стимулами, такими как вкус. Восприятие запаха и различение также связаны с OFC. Пространственная карта запаха в слое клубочков обонятельной луковицы может способствовать этим функциям. Карта запаха начинает обработку обонятельной информации путем пространственной организации клубочков. Эта организация помогает обонятельной коре головного мозга выполнять функции восприятия и различения запахов.

Взрослый нейрогенез

Обонятельная луковица, наряду с субвентрикулярной зоной и субгранулярной зоной зубчатой ​​извилины гиппокампа, является одной из трех структур в головном мозге, которые, по наблюдениям, подвергаются продолжающемуся нейрогенезу у взрослых млекопитающих. У большинства млекопитающих новые нейроны рождаются из нервных стволовых клеток в субвентрикулярной зоне и мигрируют рострально к основным и дополнительным обонятельным луковицам. Внутри обонятельной луковицы эти незрелые нейробласты развиваются в полностью функциональные интернейроны гранулярных клеток и интернейроны перигломерулярных клеток, которые располагаются в слое гранулярных клеток и слоях клубочков, соответственно. Аксоны обонятельных сенсорных нейронов, которые образуют синапсы в клубочках обонятельных луковиц, также способны к регенерации после повторного роста обонятельного сенсорного нейрона, находящегося в обонятельном эпителии. Несмотря на динамический оборот сенсорных аксонов и интернейронов, проекционные нейроны (митральные и тафтинговые нейроны), которые образуют синапсы с этими аксонами, не являются структурно пластичными.

Функция взрослого нейрогенеза в этой области остается предметом изучения. Выживание незрелых нейронов, когда они входят в цепь, очень чувствительно к обонятельной активности и, в частности, к задачам ассоциативного обучения. Это привело к гипотезе об участии новых нейронов в процессах обучения. В экспериментах с потерей функции не наблюдалось определенного поведенческого эффекта, что позволяет предположить, что функция этого процесса, если она вообще связана с обработкой обоняния, может быть тонкой.

Клиническое значение

Обонятельная доля - это структура переднего мозга позвоночных, участвующая в обонянии или обонянии. Разрушение обонятельной луковицы приводит к ипсилатеральной аносмии .

Другие животные

Эволюция

Ископаемые эндокран из Tyrannosaurus свода черепа, показывая обширную обонятельную луковицу (структуру слева). Динозавры-тираннозавры, как и плотоядные животные в целом, имеют хорошо развитые обонятельные луковицы для поиска добычи.

Сравнение структуры обонятельной луковицы у видов позвоночных, таких как леопардовая лягушка и лабораторная мышь , показывает, что все они имеют одинаковую фундаментальную структуру (пять слоев, содержащих ядра трех основных типов клеток; подробности см. В разделе «Анатомия»), несмотря на то, что они не похожи друг на друга по форме и размеру. Похожая структура имеет аналогичный обонятельный центр у плодовой мушки Drosophila melanogaster , усиковую долю . Одна из возможностей состоит в том, что структура обонятельной луковицы позвоночных и структура усиков насекомых может быть схожей, потому что они содержат оптимальное решение вычислительной проблемы, с которой сталкиваются все обонятельные системы, и, следовательно, могли развиваться независимо в разных типах - явление, обычно известное как конвергентная эволюция .

«Увеличение размера мозга по сравнению с размером тела - энцефализация - тесно связано с эволюцией человека. Однако две генетически разные эволюционные линии, неандертальцы и современные люди , привели к появлению таких же видов людей с большим мозгом. Таким образом, понимание эволюции человеческого мозга должно включать исследования в конкретную церебральную реорганизацию, возможно , отражаемого изменением формы мозга. Здесь мы используем интеграцию с развитием между мозгом и его лежащим в основе скелетной основой для проверки гипотез об эволюции мозга в Гомо . Трехмерный геометрических морфометрических анализах endobasicranial формы раскрывающий ранее недокументированные детали эволюционного изменения в Homo sapiens . Более крупные обонятельные луковицы, относительно более широкая орбитофронтальная кора, относительно увеличенные и выступающие вперед полюса височных долей кажутся уникальными для современного человека. Такая реорганизация мозга, помимо физических последствий для общей формы черепа, могла способствовать эволюции H. sapiens ' ле умение и социальные способности, в которых высшие обонятельные функции и их когнитивные, неврологические поведенческие последствия могли быть до сих пор недооцененными факторами ».

Смотрите также

Рекомендации

дальнейшее чтение

Внешние ссылки