Эволюция мозга - Evolution of the brain

Принципы, которые управляют эволюцией структуры мозга , не совсем понятны. Размер мозга масштабируется аллометрически . У мелких млекопитающих относительно большой мозг по сравнению с их телом, тогда как у крупных млекопитающих (например, китов) соотношение мозга и тела меньше. Если вес мозга соотносится с массой тела приматов, линия регрессии точек выборки может указывать на мощность мозга приматов. Лемуры, например, попадают ниже этой линии, что означает, что для приматов такого же размера мы ожидаем большего размера мозга. Люди располагаются намного выше черты, указывающей на то, что люди более энцефализованы, чем лемуры. Фактически, люди более энцефализированы, чем все другие приматы.

Ранняя история развития мозга

Один из подходов к пониманию общей эволюции мозга - использовать палеоархеологическую шкалу времени, чтобы проследить необходимость все возрастающей сложности структур, которые позволяют передавать химические и электрические сигналы. Поскольку мозг и другие мягкие ткани не превращаются в окаменелости так же быстро, как минерализованные ткани , ученые часто обращаются к другим структурам как к свидетельствам в летописи окаменелостей, чтобы понять эволюцию мозга. Это, однако, приводит к дилемме, поскольку появление организмов с более сложной нервной системой с защитной костью или другими защитными тканями, которые затем могут легко окаменеть, происходит в летописи окаменелостей до того, как будут обнаружены химические и электрические сигналы. Недавние данные показали, что способность передавать электрические и химические сигналы существовала еще до появления более сложных многоклеточных форм жизни.

Однако окаменелость мозга или других мягких тканей возможна, и ученые могут сделать вывод, что первая структура мозга появилась, по крайней мере, 521 миллион лет назад, а ископаемые ткани мозга присутствуют в местах исключительной сохранности.

Другой подход к пониманию эволюции мозга - посмотреть на существующие организмы, не обладающие сложной нервной системой, и сравнить анатомические особенности, которые позволяют передавать химические или электрические сообщения. Например, хоанофлагелляты - это организмы, которые обладают различными мембранными каналами, которые имеют решающее значение для передачи электрических сигналов. Мембранные каналы хоанофлагеллят гомологичны каналам , обнаруженным в клетках животных, и это подтверждается эволюционной связью между ранними хоанофлагеллятами и предками животных. Другим примером существующих организмов, способных передавать электрические сигналы, может быть стеклянная губка , многоклеточный организм, способный передавать электрические импульсы без присутствия нервной системы.

До эволюционного развития мозга возникли нервные сети , простейшая форма нервной системы . Эти нервные сети были своего рода предшественниками более эволюционно развитого мозга. Впервые они были обнаружены у Cnidaria и состоят из ряда разнесенных нейронов, которые позволяют организму реагировать на физический контакт. Они могут элементарно обнаруживать пищу и другие химические вещества, но эти нервные сети не позволяют им обнаружить источник раздражителя.

Гребневики также демонстрируют этот грубый предшественник головного мозга или центральной нервной системы, однако они филогенетически расходились раньше, чем филум Porifera и Cnidaria. Существуют две современные теории возникновения нервных сетей. Одна из теорий состоит в том, что нервные сети могли развиваться независимо у гребневиков и книдарий. Другая теория утверждает, что у общего предка могли быть нервные сети, но они были потеряны у Porifera.

Тенденция в эволюции мозга согласно исследованию, проведенному на мышах, цыплятах, обезьянах и обезьянах, показала, что более развитые виды склонны сохранять структуры, ответственные за базовое поведение. Долгосрочное исследование на людях, сравнивающее человеческий мозг с примитивным мозгом, показало, что современный человеческий мозг содержит примитивную область заднего мозга - то, что большинство нейробиологов называют проторептильным мозгом . Эта часть мозга предназначена для поддержания основных гомеостатических функций. В PONS и продолговатый мозг находятся там крупные структуры. Новая область мозга возникла у млекопитающих примерно через 250 миллионов лет после появления заднего мозга. Эта область известна как мозг палеомлекопитающих, основными частями которого являются гиппокамп и миндалины , часто называемые лимбической системой . Лимбическая система выполняет более сложные функции, включая эмоциональное, сексуальное и боевое поведение. Конечно, у животных, не являющихся позвоночными, тоже есть мозг, и их мозг прошел отдельную эволюционную историю.

Ствол мозга и лимбическая система в значительной степени основаны на ядрах , которые по существу представляют собой скопления плотно упакованных нейронов и волокон аксонов, которые соединяют их друг с другом, а также с нейронами в других местах. Две другие основные области мозга ( головной мозг и мозжечок ) основаны на корковой архитектуре. На внешней периферии коры нейроны расположены в слои (количество которых зависит от вида и функции) толщиной в несколько миллиметров. Между слоями проходят аксоны, но большая часть массы аксонов находится ниже самих нейронов. Поскольку кортикальные нейроны и большинство их трактов аксонных волокон не должны бороться за пространство, корковые структуры могут масштабироваться легче, чем ядерные. Ключевая особенность коры головного мозга заключается в том, что, поскольку она масштабируется с увеличением площади поверхности, большая ее часть может поместиться внутри черепа путем введения извилин, почти так же, как салфетку для ужина можно запихнуть в стакан, смочив ее. Степень извилистости обычно выше у видов с более сложным поведением, которым выгодна увеличенная площадь поверхности.

Мозжечок , или «маленький мозг» позади ствола головного мозга и ниже затылочной доли головного мозга у людей. Его цели включают координацию тонких сенсомоторных задач, и он может участвовать в некоторых когнитивных функциях, таких как речь. Кора мозжечка человека имеет более мелкую извилину, чем кора головного мозга. Его внутренние тракты аксонных волокон называются arbor vitae , или Древо жизни .

Область мозга, в которой в последнее время произошли наибольшие эволюционные изменения, называется неокортексом . У рептилий и рыб эта область называется паллием , она меньше и проще по сравнению с массой тела, чем у млекопитающих. Согласно исследованиям, головной мозг впервые появился около 200 миллионов лет назад. Он отвечает за высшие когнитивные функции - например, язык, мышление и связанные формы обработки информации. Он также отвечает за обработку сенсорной информации (вместе с таламусом , частью лимбической системы, которая действует как информационный маршрутизатор). Большая часть его функций является подсознательной , то есть недоступной для осмотра или вмешательства сознательного разума. Неокортекс - это развитие или рост структур лимбической системы, с которыми он тесно интегрирован.

Роль эмбриологии в эволюции мозга

Помимо изучения летописи окаменелостей , эволюционная история может быть изучена с помощью эмбриологии. Эмбрион является нерожденными / Незаштрихованными животными и эволюционная историю можно изучать, наблюдая , как процессы в эмбриональном развитии сохраняются (или не сохраняются) у разных видов. Сходство между разными видами может указывать на эволюционную связь. Один из способов изучения эволюционной связи между видами антропологами - наблюдение за ортологами. Ортолог определяется как два или более гомологичных гена между видами, которые эволюционно связаны линейным происхождением.

Костный морфогенетический белок (BMP), фактор роста, который играет значительную роль в эмбриональном нервном развитии, высоко консервативен среди позвоночных, как и sonic hedgehog (SHH), морфоген, который ингибирует BMP, что способствует развитию нервного гребня.

Случайный доступ и масштабирование мозгов

Некоторые типы животных претерпели значительное увеличение мозга в процессе эволюции (например, позвоночные и головоногие моллюски содержат множество линий, в которых мозг вырос в результате эволюции), но большинство групп животных состоят только из видов с чрезвычайно маленьким мозгом. Некоторые ученые утверждают, что это различие связано с тем, что нейроны позвоночных и головоногих моллюсков разработали способы общения, которые преодолевают проблему масштабируемости нейронных сетей, в то время как большинство групп животных этого не сделали. Они утверждают, что причина, по которой традиционные нейронные сети не могут улучшить свою функцию при масштабировании, заключается в том, что фильтрация, основанная на ранее известных вероятностях, вызывает самоисполняющиеся предубеждения, подобные пророчествам, которые создают ложные статистические доказательства, дающие полностью ложное мировоззрение, и что рандомизированный доступ может преодолеть эта проблема и позволяет мозгу расширяться до более различающих условных рефлексов в более крупном мозге, которые приводят к новым способностям формирования мировоззрения на определенных порогах . Это объясняется рандомизацией, позволяющей всему мозгу в конечном итоге получить доступ ко всей информации в течение многих смен, даже если мгновенный привилегированный доступ физически невозможен. Они ссылаются на то, что нейроны позвоночных передают вирусоподобные капсулы, содержащие РНК , которые иногда считываются в нейроне, которому она передается, а иногда передаются дальше непрочитанными, что создает рандомизированный доступ, и что нейроны головоногих моллюсков производят разные белки из одного и того же гена, что предполагает другой механизм. для рандомизации концентрированной информации в нейронах, что делает эволюционно целесообразным расширение мозга.

Перестройка мозга

С помощью магнитно-резонансной томографии ( МРТ ) in vivo и отбора образцов ткани были проанализированы различные образцы коры головного мозга у представителей каждого вида гоминоидов. У каждого вида определенные области были либо относительно увеличены, либо уменьшены, что может детализировать нейронные организации. Различные размеры корковых областей могут свидетельствовать об определенных адаптациях, функциональных специализациях и эволюционных событиях, которые были изменениями в организации мозга гоминоидов. На ранних этапах предсказания считалось, что лобная доля, большая часть мозга, которая обычно занимается поведением и социальным взаимодействием, предсказывала различия в поведении гуманоидов и людей. Дискредитация этой теории была свидетельством того, что повреждение лобной доли как у людей, так и у гоминоидов свидетельствует об атипичном социальном и эмоциональном поведении; таким образом, это сходство означает, что лобная доля вряд ли была выбрана для реорганизации. Вместо этого теперь считается, что эволюция произошла в других частях мозга, которые строго связаны с определенным поведением. Предполагается, что произошедшая реорганизация была скорее организационной, чем объемной; в то время как объемы мозга были относительно такими же, но специфическое положение ориентиров анатомических особенностей поверхности, например, полулунная борозда, предполагает, что мозг претерпел неврологическую реорганизацию. Есть также свидетельства того, что ранняя линия гомининов также претерпела период затишья, что подтверждает идею реорганизации нейронов.

Записи окаменелостей зубов ранних людей и гомининов показывают, что незрелые гоминины, в том числе австралопитеки и представители Homo , имеют период покоя (Bown et al. 1987). Период покоя - это период, когда отсутствуют прорезывания зубов у взрослых; в это время ребенок больше привыкает к социальной структуре и развитию культуры. В это время ребенок получает дополнительное преимущество перед другими гуманоидами, посвящая несколько лет развитию речи и обучению взаимодействию в сообществе. Этот период также обсуждается в связи с энцефализацией. Было обнаружено, что у шимпанзе нет этого нейтрального стоматологического периода, что предполагает, что период покоя имел место в очень ранней эволюции гомининов. Используя модели неврологической реорганизации, можно предположить, что причина этого периода, получившего название среднего детства, скорее всего, связана с улучшенными способностями к добыванию пищи в различных сезонных условиях.

Генетические факторы недавней эволюции

MCPH1 и ASPM

Брюс Лан, старший автор в Медицинском центре Говарда Хьюза при Чикагском университете, и его коллеги предположили, что существуют определенные гены, которые контролируют размер человеческого мозга. Эти гены продолжают играть роль в эволюции мозга, подразумевая, что мозг продолжает развиваться. Исследование началось с того, что исследователи оценили 214 генов, участвующих в развитии мозга. Эти гены были получены от людей, макак, крыс и мышей. Лан и другие исследователи отметили точки в последовательностях ДНК, которые вызывали изменения белков. Эти изменения ДНК были затем масштабированы до эволюционного времени, которое потребовалось для того, чтобы эти изменения произошли. Данные показали, что гены человеческого мозга развивались намного быстрее, чем гены других видов. Как только это геномное доказательство было получено, Лан и его команда решили найти конкретный ген или гены, которые позволили или даже контролировали эту быструю эволюцию. Было обнаружено, что два гена контролируют размер человеческого мозга по мере его развития. Эти гены представляют собой микроцефалин (MCPH1) и аномальную веретеновидную микроцефалию (ASPM) . Исследователи из Чикагского университета смогли определить, что под давлением отбора оба этих гена показали значительные изменения последовательности ДНК. Более ранние исследования Лана показали, что микроцефалин претерпел быструю эволюцию по линии приматов, что в конечном итоге привело к появлению Homo sapiens . После появления людей микроцефалин, похоже, показал более медленную скорость эволюции. Напротив, ASPM продемонстрировала свою самую быструю эволюцию в последние годы эволюции человека, когда уже произошло расхождение между шимпанзе и человеком.

Каждая из последовательностей генов претерпела определенные изменения, которые привели к эволюции людей от предков. Чтобы определить эти изменения, Лан и его коллеги использовали последовательности ДНК от нескольких приматов, а затем сравнили и сопоставили последовательности с последовательностями людей. После этого шага исследователи статистически проанализировали ключевые различия между ДНК приматов и человека, чтобы прийти к выводу, что различия были вызваны естественным отбором. Изменения в последовательностях ДНК этих генов накапливались, чтобы обеспечить конкурентное преимущество и более высокую приспособленность, которыми обладают люди по сравнению с другими приматами. Это сравнительное преимущество сочетается с большим размером мозга, что в конечном итоге позволяет человеческому разуму иметь более высокую когнитивную осведомленность.

ZEB2

Исследование 2021 года показало, что отсроченное изменение формы ранних клеток головного мозга приводит к тому, что передний мозг человека становится явно большим по сравнению с другими обезьянами, и идентифицирует ZEB2 как его генетический регулятор, манипуляции с которым приводят к приобретению нечеловеческой архитектуры коры головного мозга в органоидах мозга .

НОВА1

В 2021 году исследователи сообщили , что мозговые органоиды , созданные с помощью стволовых клеток , в которых они реинтродуцированных Архаичного гена вариант NOVA1 , присутствующий в Неандертальцами и Денисовский человек с помощью CRISPR-cas9 показывает , что она имеет большое влияние на развитие нервной системы и что такие генетические мутации в процессе эволюции человека мозг лежат в основе черт, которые отделяют современных людей от вымерших видов Homo . Они обнаружили, что экспрессия архаичного NOVA1 в корковых органоидах приводит к «модифицированным взаимодействиям синаптических белков, влияет на передачу глутаматергических сигналов , лежит в основе различий в нейронных связях и способствует более высокой гетерогенности нейронов в отношении их электрофизиологических профилей».

Эволюция человеческого мозга

Один из выдающихся способов отслеживания эволюции человеческого мозга - это прямые свидетельства в виде окаменелостей. История эволюции человеческого мозга показывает, прежде всего, что мозг постепенно увеличивался по сравнению с размером тела на эволюционном пути от ранних приматов до гоминидов и, наконец, до Homo sapiens . Поскольку окаменелая ткань мозга встречается редко, более надежным подходом является наблюдение анатомических характеристик черепа, которые позволяют лучше понять характеристики мозга. Одним из таких методов является наблюдение за эндокраниальным слепком (также называемым эндокастами ). Эндокасты возникают, когда в процессе окаменения мозг разрушается, оставляя пространство, которое со временем заполняется окружающим осадочным материалом. Эти слепки дают отпечаток слизистой оболочки полости мозга, что позволяет визуализировать то, что там было. Однако этот подход ограничен в отношении того, какую информацию можно собрать. Информация, полученная из эндокастов, в первую очередь ограничивается размером мозга ( объемом черепа или эндокраниальным объемом ), выступающими бороздами и извилинами , а также размером доминирующих долей или областей мозга. Хотя эндокасты чрезвычайно полезны для выявления поверхностной анатомии мозга, они не могут выявить структуру мозга, особенно более глубоких областей мозга. Путем определения масштабных показателей емкости черепа по отношению к общему количеству нейронов, присутствующих у приматов, также можно оценить количество нейронов с помощью ископаемых останков.

Несмотря на ограничения эндокастов, они могут и обеспечивают основу для понимания эволюции человеческого мозга, которая показывает, прежде всего, постепенно увеличивающийся мозг. История эволюции человеческого мозга показывает, прежде всего, что мозг постепенно увеличивался по сравнению с размером тела на эволюционном пути от ранних приматов до гомининов и, наконец, до Homo sapiens . Эта тенденция, которая привела к сегодняшнему размеру человеческого мозга, указывает на то, что за последние 3 миллиона лет размер увеличился в 2-3 раза. Это можно визуализировать с помощью текущих данных об эволюции гомининов, начиная с австралопитека - группы гомининов, от которой, вероятно, произошли люди.

Австралопиты жили 3,85–2,95 миллиона лет назад с общим объемом черепа, близким к таковому у современных шимпанзе - около 300–500 см ³ . Учитывая, что объем современного человеческого мозга составляет в среднем около 1352 см ^3, это представляет собой значительную часть эволюционировавшей массы мозга. Общее количество нейронов австралопитов оценивается примерно в 30-35 миллиардов.

Продвигаясь по временной шкале человеческих предков, размер мозга продолжает неуклонно увеличиваться (см. Homininae ) при переходе в эру Homo . Например, Homo habilis , живший от 2,4 до 1,4 миллиона лет назад и считающийся первым видом Homo на основании множества характеристик, имел объем черепа около 600 см ³ . По оценкам, у Homo habilis было около 40 миллиардов нейронов.

Немного ближе к сегодняшнему дню, Homo heidelbergensis жил примерно от 700 000 до 200 000 лет назад и имел объем черепа около 1290 см ³ и имел около 76 миллиардов нейронов.

Homo neaderthalensis , живший 400 000–40 000 лет назад, имел черепную емкость, сравнимую с объемом черепа современного человека, всреднемоколо 1500–1600 см ³ , а у некоторых особей неандертальцев объем черепа был даже больше. По оценкам, у неандертальцев было около 85 миллиардов нейронов. Увеличение размера мозга было больше, чем у неандертальцев , возможно, из-за их более крупных зрительных систем.

Также важно отметить, что мера массы или объема мозга, рассматриваемая как емкость черепа или даже относительный размер мозга , то есть масса мозга, выраженная в процентах от массы тела, не является мерой интеллекта, использования или функция областей мозга. Однако общее количество нейронов также не указывает на более высокий рейтинг когнитивных способностей. У слонов больше нейронов (257 миллиардов), чем у людей (100 миллиардов). Относительный размер мозга, общая масса и общее количество нейронов - это лишь несколько показателей, которые помогают ученым проследить эволюционную тенденцию увеличения соотношения мозга и тела через филогению гомининов.

В 2021 году ученые показали, что мозг ранних Homo из Африки и Дманиси , Грузия, Западная Азия «сохранял огромную обезьяноподобную структуру лобной доли » гораздо дольше, чем считалось ранее - примерно до 1,5 миллиона лет назад. Их выводы предполагают, что Homo впервые расселился из Африки до того, как человеческий мозг развился примерно до своей современной анатомической структуры с точки зрения расположения и организации отдельных областей мозга. Это также предполагает, что эта эволюция произошла - не во время - а только спустя долгое время после того, как линия Homo возникла ~ 2,5 миллиона лет назад и после того, как они - в частности Homo erectus - эволюционировали, чтобы ходить прямо.

Эволюция неокортекса

Помимо размера мозга, ученые наблюдали изменения в складке мозга, а также в толщине коры . Чем более извилистой является поверхность мозга, тем больше площадь поверхности коры, которая позволяет расширять кору, наиболее эволюционно развитую часть мозга. Большая площадь поверхности мозга связана с более высоким интеллектом, как и более толстая кора, но существует обратная зависимость: чем толще кора, тем сложнее ей складываться. У взрослых людей более толстая кора головного мозга связана с более высоким интеллектом.

Неокортекс - наиболее развитая и наиболее эволюционно молодая часть человеческого мозга. Он имеет толщину в шесть слоев и присутствует только у млекопитающих. Это особенно заметно у людей и является местом наиболее высокого уровня функционирования и когнитивных способностей. Шестислойный неокортекс, обнаруженный у млекопитающих, эволюционно произошел от трехслойной коры, присутствующей у всех современных рептилий. Эта трехслойная кора все еще сохраняется в некоторых частях человеческого мозга, таких как гиппокамп, и, как полагают, эволюционировала у млекопитающих до неокортекса во время перехода между триасовым и юрским периодами. Три слоя коры головного мозга рептилий сильно коррелируют с первым, пятым и шестым слоями неокортекса млекопитающих. У всех видов млекопитающих приматы имеют более высокую плотность нейронов по сравнению с грызунами с аналогичной массой мозга, и это может объяснять повышенный интеллект.

Смотрите также

• Головной мозг
• Эволюция
• Ноогенезис

использованная литература

дальнейшее чтение