Нервная сеть - Nerve net
Нервная сеть состоит из соединенных между собой нейронов , не имеющих в мозг или любой другой формы цефализации . В то время как организмы с двусторонней симметрией тела обычно связаны с центральной нервной системой , организмы с радиальной симметрией связаны с нервными сетями. Нервные сети можно найти у представителей филы Cnidaria , Ctenophora и Echinodermata , все из которых встречаются в морской среде. Нервные сети могут дать животным возможность ощущать объекты за счет использования сенсорных нейронов в нервной сети.
Нервная сеть - это простейшая форма нервной системы, обнаруженная у многоклеточных организмов. В отличие от центральной нервной системы, где нейроны обычно сгруппированы вместе, нейроны в нервных сетях разнесены. Эта нервная система позволяет книдариям реагировать на физический контакт. Они могут обнаруживать пищу и другие химические вещества элементарным образом. Хотя нервная сеть позволяет организму реагировать на окружающую среду, она не служит средством, с помощью которого организм может обнаружить источник раздражителя . По этой причине простые животные с нервными сетями, такие как гидра , обычно производят одинаковую двигательную мощность в ответ на контакт со стимулом независимо от точки контакта.
Анатомия и расположение нервных сетей может варьироваться от организма к организму. Гидры , которые относятся к книдариям, имеют нервную сеть по всему телу. С другой стороны, морские звезды , которые являются иглокожими , имеют нервную сеть в каждой руке, соединенную центральным радиальным нервным кольцом в центре. Это лучше подходит для управления более сложными движениями, чем диффузная нервная сеть.
Эволюция
Возникновение истинной нервной ткани произошло после расхождения у последнего общего предка Porifera (губки) и Cnidaria и Ctenophora . Существование нервных сетей лучше всего понять, изучив внешнюю группу Porifera и исследуя современные организмы, у которых есть нервные сети.
Porifera - это существующий тип в животном мире , и виды, принадлежащие к этому типу, не имеют нервной системы. Хотя Porifera не образуют синапсы и миофибриллы, которые обеспечивают нервно-мышечную передачу, они действительно дифференцируют прото-нейрональную систему и содержат гомологи нескольких генов, обнаруженных у Cnidaria, которые важны для образования нервов. Клетки губки обладают способностью связываться друг с другом посредством передачи сигналов кальция или другими способами. Личинки губок дифференцируют сенсорные клетки, которые реагируют на раздражители, включая свет, гравитацию и движение воды, которые повышают физическую форму организма. Помимо сенсорных клеток, дифференцированных в процессе развития, взрослые Porifera обладают сократительной активностью.
Возникновение нервной системы было связано с эволюцией потенциалзависимых натриевых (Nav) каналов . Каналы Nav обеспечивают связь между клетками на большие расстояния посредством распространения потенциалов действия, тогда как управляемые по напряжению (Cav) кальциевые каналы обеспечивают немодулированную межклеточную передачу сигналов. Была выдвинута гипотеза, что Nav-каналы дифференцировались от Cav-каналов либо при возникновении нервных систем, либо до появления многоклеточных организмов, хотя происхождение Nav-каналов в истории остается неизвестным. Porifera либо возникла в результате расхождения с Cnidaria и Ctenophora, либо они потеряли функцию гена, кодирующего каналы Nav. В результате Porifera содержат Cav-каналы, которые обеспечивают межклеточную передачу сигналов, но у них отсутствуют Nav-каналы, которые обеспечивают проведение потенциалов действия в нервных сетях.
Нервные сети встречаются у видов филы Cnidaria (например, сцифоз , коробчатая медуза и морские анемоны ), Ctenophora и Echinodermata . Cnidaria и Ctenophora обладают радиальной симметрией и вместе известны как кишечнополостные. Целентраты разошлись 570 миллионов лет назад, до кембрийского взрыва , и они являются первыми двумя типами, обладающими нервными системами, которые дифференцируются во время развития и общаются посредством синаптической проводимости. Большинство исследований эволюции нервной ткани нервных сетей проводилось с использованием книдарий. Нервная система кишечнополостных допускает ощущения, сокращения, передвижения и поведение при охоте / кормлении. Желчнокожие и билатерии обладают общими нейрофизиологическими механизмами; как таковые кишечнополостные представляют собой модельную систему для отслеживания происхождения нейрогенеза . Это связано с тем, что впервые нейрогенез произошел у эуметазоа , который был общим предком кишечнополостных и билатерий. Вторая волна нейрогенеза произошла после расхождения кишечнополостных у общего предка bilateria. Хотя у животных с нервными сетями отсутствует настоящий мозг, они обладают способностью демонстрировать сложные движения и поведение. Наличие нервной сети позволяет организму, принадлежащему к вышеупомянутым типам Cnidaria, Ctenophora и Echinodermata, иметь повышенную приспособленность в результате способности реагировать на окружающую среду.
Нейрогенез развития
Нейрогенез развития нервных сетей сохраняется между типами и в основном изучался у cnidaria, особенно в модельном организме Hydra . Далее обсуждается развитие нервной сети у Cnidaria, но тот же механизм дифференцировки нервной ткани наблюдается у Ctenophora и Echinodermata.
Книдарии развиваются из двух слоев ткани, эктодермы и энтодермы , и поэтому называются диплобластами . Эктодерма и энтодерма разделены внеклеточным матричным слоем, называемым мезоглеей. Cnidaria начинают дифференцировать свою нервную систему в поздней гаструле . В Hydrozoa и Anthozoa , интерстициальные стволовые клетки из эндодермы генерации нейробластов и nematoblasts , которые мигрируют к эктодермам и обеспечивают формирование нервной системы вдоль переднего - задняя ось. У негидрозоа отсутствуют интерстициальные стволовые клетки, а нейроны возникают из эпителиальных клеток , которые, скорее всего, дифференцированы от эктодермы, как это происходит у позвоночных . Дифференциация происходит около аборальной поры, и именно там остается большинство нейронов.
У личинок Cnidaria нейроны не распределены однородно вдоль передне-задней оси; Cnidaria демонстрируют анатомические полярности во время дифференциации нервной системы. Есть две основные гипотезы, которые пытаются объяснить дифференцировку нервных клеток. Zootype гипотеза утверждает , что регуляторные гены определяют передне-задней оси и urbilateria гипотеза говорит , что гены указать спинной - вентральной оси. Эксперименты показывают, что нейрогенез развития контролируется вдоль передне-задней оси. Механизм, с помощью которого это происходит, аналогичен механизму формирования паттерна центральной нервной системы от переднего к заднему у билатерий . Сохранение развития нервной ткани вдоль передне-задней оси дает представление об эволюционной дивергенции кишечнополостных и билатерий .
Нейрогенез у Cnidaria происходит не только на стадии развития, но и у взрослых. Гидра , род принадлежащий к Cnidaria, используется в качестве модельного организма для изучения нервных сетей. В столбе тела гидры происходит непрерывное деление эпителиальных клеток, в то время как размер гидры остается постоянным. Движение отдельных нейронов связано с движением эпителиальных клеток. Эксперименты предоставили доказательства того, что после дифференцировки нейронов деление эпителиальных клеток приводит к их внедрению в нервную сеть. Когда происходит нейрогенез, в организме появляется градиент плотности нейрональных клеток. Нервная сеть каждого вида книдарий имеет уникальный состав, а распределение нейронов по всему телу происходит за счет градиента плотности вдоль проксимально-дистальной оси. Градиент плотности идет от высокого к низкому от проксимального до дистального конца гидры . Наибольшая концентрация нейронов находится в базальном диске, а наименьшая (если нейроны вообще присутствуют) - в щупальцах. Во время развития гидры количество нейронов постепенно увеличивается до определенного уровня, и эта плотность сохраняется на протяжении всей жизни организма, даже после случая ампутации. После ампутации происходит регенерация и восстанавливается градиент плотности нейронов вдоль гидры .
Анатомия
Нервная сеть - это диффузная сеть клеток, которые могут собираться вместе с образованием ганглиев у некоторых организмов, но не составляют головной мозг. С точки зрения изучения нервных сетей, гидра - идеальный класс книдарий для исследования и проведения тестов. Причины, по которым они являются популярными модельными организмами, включают следующее: их нервные сети имеют простой образец, которому нужно следовать, у них высокая скорость регенерации , и ими легко манипулировать в экспериментальных процедурах.
В нервных сетях гидры находятся две категории нервных клеток : ганглиозные и сенсорные. В то время как ганглиозные клетки обычно находятся около базальных концов эпителиальных клеток, сенсорные клетки обычно проходят в апикальном направлении от мышечных отростков базальных концов. В то время как ганглии обычно обеспечивают промежуточные связи между различными неврологическими структурами нервной системы, сенсорные клетки служат для обнаружения различных стимулов, которые могут включать свет, звук, прикосновение или температуру.
Внутри нервной сети есть множество подмножеств нейронов, и их расположение сильно зависит от положения. Каждое подмножество нервной сети имеет постоянное региональное распределение. У гидры клеточные тела эпидермальных сенсорных клеток обычно находятся вокруг рта на апикальном кончике гипостомы , нейриты обычно направлены вниз по бокам гипостомы в радиальном направлении, а ганглиозные клетки находятся в базальной части гипостомы. область (между щупальцами и чуть ниже головы). Нервные сети содержат промежуточные нейроны, которые позволяют модулировать нервную активность, возникающую между ощущением стимула и двигательной активностью.
Физиология
Каждый сенсорный нейрон в нервной сети реагирует на каждый стимул, такой как запахи или тактильные раздражители. Моторные нейроны связываются с клетками через химический синапс, чтобы вызвать определенную реакцию на данный стимул, поэтому более сильный стимул вызывает более сильную реакцию организма. Если конкретный стимул больше другого, то будет стимулироваться больше рецепторов сенсорных клеток (которые обнаруживают стимулы), что в конечном итоге вызовет более сильный ответ. В типичном немиелинизированном аксоне потенциал действия передается со скоростью около 5 метров в секунду по сравнению с миелинизированным нервным волокном человека, которое проводит со скоростью около 120 метров в секунду.
В то время как нервные сети используют гормоны , общая физиология не очень хорошо изучена. Гормоны, обычно обнаруживаемые у позвоночных, были обнаружены в тканях нервной сети. Неизвестно, выполняют ли они ту же функцию, что и у позвоночных , и для решения этого вопроса было проведено мало исследований. Гормоны, такие как стероиды , нейропептиды , индоламины и другие йодированные органические соединения, были обнаружены в тканях книдарийцев. Эти гормоны играют роль во многих путях нейрофизиологии позвонков и эндокринной системе, включая стимулы и сложные пути биохимической стимуляции для регуляции синтеза липидов или аналогичных половых стероидов.
Поскольку книдарийные клетки не организованы в системы органов, трудно предположить роль эндокринно- нервной сетевой системы, используемой этими типами видов. Нервная сеть считается у книдарий отдельной структурой, связанной с сигнальными молекулами; это прежде всего считается нейрохимическим путем. Возможные сигнальные молекулы были отмечены в анатомии определенных нервных сетей. Как работают сигнальные молекулы, неизвестно. Однако было показано, что реакция нематоцисты (покалывания) не связана с нервной активностью.
Смотрите также
- Вентральный нервный канатик у членистоногих
- Спинной нервный тяж у хордовых
- Bilateria
- Radiata
- Нейронная сеть