Коэффициент энцефализации - Encephalization quotient

Коэффициент энцефализации ( EQ ), уровень энцефализации ( EL ) или просто энцефализация - это относительный показатель размера мозга, который определяется как отношение наблюдаемой массы мозга к прогнозируемой для животного данного размера, основанное на нелинейной регрессии по диапазону эталонов. разновидность. Он использовался в качестве заместителя интеллекта и, следовательно, как возможный способ сравнения интеллекта разных видов . Для этой цели это более точное измерение, чем исходное отношение массы мозга к массе тела , поскольку оно учитывает аллометрические эффекты. Выраженная в виде формулы, взаимосвязь была разработана для млекопитающих и может не дать соответствующих результатов при применении за пределами этой группы.

Взгляд на меры разведки

Коэффициент энцефализации был разработан в попытке сопоставить физические характеристики животного с воспринимаемым интеллектом. Отношение массы мозга к массе тела улучшилось по сравнению с предыдущей попыткой , поэтому оно сохранилось. Последующие исследования, в частности Рот, показали, что эквалайзер ошибочен, и предположили, что размер мозга был лучшим предсказателем, но и здесь есть проблемы.

В настоящее время лучшим показателем интеллекта всех животных является количество нейронов переднего мозга . Раньше этого не наблюдалось, потому что подсчет нейронов у большинства животных ранее был неточным. Например, количество нейронов человеческого мозга составляло 100 миллиардов на протяжении десятилетий, прежде чем Геркулано-Хаузель нашел более надежный метод подсчета клеток мозга.

Можно было ожидать, что EQ может быть заменен как из-за количества исключений, так и из-за растущей сложности используемых в нем формул. (См. Остальную часть статьи.) На смену этому пришла простота подсчета нейронов. Концепция в EQ сравнения емкости мозга, превышающей ту, которая требуется для чувства тела и двигательной активности, еще может жить, чтобы обеспечить еще лучшее прогнозирование интеллекта, но эта работа еще не выполнена.

Разница в размерах мозга

Размер тела составляет 80–90% различий в размере мозга между видами и взаимосвязи, описываемой аллометрическим уравнением: регрессия логарифмов размера мозга на размер тела. Расстояние вида от линии регрессии является мерой его энцефализации (Finlay, 2009). Шкала логарифмическая, дистанционная или остаточная, это коэффициент энцефализации (EQ), отношение фактического размера мозга к ожидаемому размеру мозга. Энцефализация - это характеристика вида.

Правила для размера мозга связаны с числом нейронов мозга, которое изменилось в процессе эволюции, тогда не все мозги млекопитающих обязательно построены как большие или меньшие версии одного и того же плана с пропорционально большим или меньшим количеством нейронов. Мозг аналогичного размера, например, у коровы или шимпанзе, может в этом сценарии содержать совсем другое количество нейронов, точно так же, как очень большой мозг китообразных может содержать меньше нейронов, чем мозг гориллы. Сравнение размеров человеческого мозга и мозга неприматов, большего или меньшего размера, могло бы быть просто неадекватным и неинформативным - и наш взгляд на человеческий мозг как на особую причуду, возможно, был основан на ошибочном предположении, что все мозги состоят из то же самое (Herculano-Houzel, 2012).

Ограничения и возможные улучшения по сравнению с EQ

Существует различие между частями мозга, которые необходимы для поддержания тела, и теми, которые связаны с улучшенными когнитивными функциями. Эти части мозга, хотя и различаются по функциям, вносят свой вклад в общую массу мозга. По этой причине Джерисон (1973) рассматривал «дополнительные нейроны», нейроны, которые вносят непосредственный вклад в когнитивные способности, как более важные индикаторы интеллекта, чем чистый EQ. Гибсон и др. (2001) пришли к выводу, что у приматов более крупный мозг обычно содержит больше «дополнительных нейронов» и, таким образом, лучше предсказывает когнитивные способности, чем чистый EQ.

Такие факторы, как недавняя эволюция коры головного мозга и различные степени складчатости мозга ( гирификации ), которые увеличивают площадь поверхности (и объем) коры, положительно коррелируют с интеллектом человека.

В метаанализе Deaner et al. (2007) протестировали ABS, размер коры, соотношение коры и мозга, EQ и скорректированный относительный размер мозга (cRBS) с учетом глобальных когнитивных способностей. Они обнаружили, что после нормализации только ABS и размер неокортекса показали значительную корреляцию с когнитивными способностями. У приматов ABS, размер неокортекса и N c (количество кортикальных нейронов) довольно хорошо коррелируют с когнитивными способностями. Однако были обнаружены несоответствия для N c . По мнению авторов, эти несоответствия были результатом ошибочного предположения, что N c увеличивается линейно с размером кортикальной поверхности. Это представление неверно, поскольку оно не принимает во внимание вариабельность толщины коры и плотности нейронов коры, которые должны влиять на N c .

Согласно Каиру (2011), EQ имеет недостатки в своей конструкции при рассмотрении отдельных точек данных, а не вида в целом. Это по своей сути предвзято, учитывая, что объем черепа людей с ожирением и недостаточным весом будет примерно одинаковым, но их массы тела будут кардинально отличаться. Еще одно отличие такого рода - отсутствие учета полового диморфизма. Например, человеческая женщина обычно имеет меньший объем черепа, чем мужчина, однако это не означает, что женщина и мужчина с одинаковой массой тела будут иметь разные когнитивные способности. Учитывая все эти недостатки, EQ должен быть метрикой только для межвидового сравнения, а не для внутривидового сравнения.

Представление о том, что коэффициент энцефализации соответствует интеллекту, оспаривается Ротом и Дике (2012). Они считают, что абсолютное количество корковых нейронов и нейронных связей лучше коррелирует с когнитивными способностями. Согласно Рот и Дике (2012), млекопитающие с относительно большим объемом коры и плотностью упаковки нейронов (NPD) более умны, чем млекопитающие с таким же размером мозга. Человеческий мозг отличается от остальных таксонов млекопитающих и позвоночных из-за его большого объема коры и высокой NPD, скорости проводимости и коркового разделения . Все аспекты человеческого интеллекта, по крайней мере в его примитивной форме, обнаруживаются у других нечеловеческих приматов, млекопитающих или позвоночных, за исключением синтаксического языка . Рот и Дике считают синтаксический язык «усилителем интеллекта».

Отношение размера мозга к телу

Разновидность Простое
соотношение мозга и тела (E / S)
маленькие птицы 1 ⁄ 12
человек 1 ⁄ 40
мышь 1 ⁄ 40
дельфин 1 ⁄ 50
Кот 1 ⁄ 100
шимпанзе 1 ⁄ 113
собака 1 ⁄ 125
лягушка 1 ⁄ 172
лев 1 ⁄ 550
слон 1 ⁄ 560
лошадь 1 ⁄ 600
акула 1 ⁄ 2496
бегемот 1 ⁄ 2789

Размер мозга обычно увеличивается с размером тела у животных (имеет положительную корреляцию ), т. Е. У крупных животных обычно мозг больше, чем у более мелких. Однако связь не является линейной. Как правило, у мелких млекопитающих мозг относительно крупнее, чем у больших. Мыши имеют непосредственное отношение размера мозга / тела , похожий на человека ( 1 / 40 ), в то время как слоны имеют сравнительно небольшой размер мозга / тела ( 1 / 560 ), несмотря на то , довольно умные животные.

Возможны несколько причин этой тенденции, одна из которых заключается в том, что нервные клетки имеют относительно постоянный размер. Некоторые функции мозга, такие как мозговой путь, отвечающий за выполнение основной задачи, такой как рисование дыхания, в основном похожи у мыши и слона. Таким образом, одинаковое количество мозгового вещества может управлять дыханием в большом или маленьком теле. Хотя не все функции управления независимы от размера тела, некоторые из них независимы, и, следовательно, крупным животным требуется сравнительно меньше мозга, чем мелким животным. Это явление можно описать уравнением: C  =  E  / S 2/3   , где E и S - вес мозга и тела соответственно, а C называется коэффициентом цефализации. Чтобы определить значение этого фактора, веса мозга и тела различных млекопитающих были построены относительно друг друга, и кривая E  =  C  ×  S 2/3 была выбрана как наиболее подходящая для этих данных.

Фактор цефализации и коэффициент последующей энцефализации были разработаны HJ Jerison в конце 1960-х годов. Формула кривой варьируется, но эмпирическая подгонка формулы к выборке млекопитающих дает . Поскольку эта формула основана на данных, полученных от млекопитающих, ее следует применять к другим животным с осторожностью. Для некоторых других классов позвоночных иногда используется степень 3 ⁄ 4, а не 2 ⁄ 3 , а для многих групп беспозвоночных формула может вообще не дать значимых результатов.

Расчет

Уравнение простой аллометрии Снеллиуса :

Здесь «E» - это вес мозга, «C» - коэффициент цефализации, «S» - вес тела, а «r» - экспоненциальная постоянная.

«Коэффициент энцефализации» (EQ) - это коэффициент «C» в уравнении аллометрии Снеллиуса, обычно нормализованный по отношению к референсным видам. В следующей таблице коэффициенты были нормализованы по отношению к значению для кошки, которому, следовательно, присвоено значение EQ, равное 1.

Другой способ рассчитать коэффициент энцефализации - разделить фактический вес мозга животного на его прогнозируемый вес в соответствии с формулой Джерисона.

Разновидность Эквалайзер
Человек 7,4–7,8
Собака 1.2
Бутылконосый Дельфин 5,3
Кот 1.0
Шимпанзе 2,2–2,5
Лошадь 0,9
Ворон 2,49
Овец 0,8
Обезьяна-резус 2.1
Мышь 0,5
Африканский слон 1.3
Крыса 0,4
Кролик 0,4
Опоссум 0,2

Это измерение приближенного интеллекта является более точным для млекопитающих , чем для других классов и фил из Animalia .

EQ и интеллект у млекопитающих

Интеллект у животных установить сложно, но чем больше мозг по сравнению с телом, тем больший вес мозга может быть доступен для более сложных когнитивных задач. Формула EQ, в отличие от метода простого измерения необработанного веса мозга или веса мозга по отношению к массе тела, позволяет ранжировать животных, который лучше совпадает с наблюдаемой сложностью поведения. Основная причина использования EQ вместо простого соотношения массы мозга к массе тела заключается в том, что более мелкие животные, как правило, имеют более высокую пропорциональную массу мозга, но не демонстрируют такие же признаки более высокого познания, как животные с высоким EQ.

Серый пол

Основная теория развития EQ заключается в том, что животному определенного размера для основного функционирования требуется минимальное количество нейронов, иногда называемое серым полом. Существует также предел того, насколько большой мозг животного может вырасти с учетом его размера тела - из-за ограничений, таких как период беременности, энергетика и необходимость физической поддержки энцефализованной области на протяжении всего периода созревания. При нормализации стандартного размера мозга для группы животных можно определить наклон, чтобы показать, каким будет ожидаемое соотношение массы мозга к массе тела у вида. Виды с соотношением массы мозга к массе тела ниже этого стандарта приближаются к серому полу и не нуждаются в дополнительном сером веществе. У видов, которые подпадают под этот стандарт, больше серого вещества, чем необходимо для основных функций. Предположительно эти дополнительные нейроны используются для более высоких когнитивных процессов.

Таксономические тенденции

Среднее значение EQ для млекопитающих составляет около 1, у плотоядных , китообразных и приматов больше 1, а у насекомоядных и травоядных - ниже. У крупных млекопитающих, как правило, самый высокий EQ из всех животных, в то время как у мелких млекопитающих и птиц EQ примерно одинаков. Это отражает две основные тенденции. Во-первых, мозговое вещество чрезвычайно дорого с точки зрения энергии, необходимой для его поддержания. Животные с рационом, богатым питательными веществами, как правило, имеют более высокий EQ, который необходим для энергетически дорогостоящей ткани мозгового вещества. Мало того, что он метаболически требователен для роста на протяжении эмбрионального и постнатального развития, его также дорого поддерживать.

Высказывались аргументы в пользу того, что некоторые плотоядные животные могут иметь более высокий EQ из-за их относительно обогащенного рациона, а также когнитивных способностей, необходимых для эффективной охоты на добычу. Одним из примеров этого является размер мозга волка ; примерно на 30% больше, чем домашняя собака того же размера, что потенциально обусловлено различными потребностями их образа жизни.

Диетические тенденции

Однако стоит отметить, что из животных, демонстрирующих самые высокие показатели EQ (см. Соответствующую таблицу), многие из них в основном плодоядные , в том числе обезьяны , макаки и хоботки . Эта диетическая категоризация важна для вывода о давлении, которое приводит к более высокому EQ. В частности, плодоядные животные должны использовать сложную трехцветную карту визуального пространства, чтобы находить и собирать спелые плоды, и могут обеспечить высокие энергетические потребности увеличенной массы мозга.

Трофический уровень - «высота» в пищевой цепи - еще один фактор, который коррелирует с EQ у млекопитающих. Eutheria либо с высоким AB (абсолютная масса мозга), либо с высоким EQ занимают позиции на высоких трофических уровнях. У Eutheria, находящегося на низком уровне в сети пищевых цепей, может развиться высокий RB (относительная масса мозга) только при небольшой массе тела. Это представляет собой интересную головоломку для разумных мелких животных, поведение которых радикально отличается от поведения разумных крупных животных.

Согласно Steinhausen et al . (2016):

Животные с высокой RB [относительной массой мозга] обычно имеют (1) короткую продолжительность жизни, (2) рано достигают половой зрелости и (3) имеют короткие и частые беременности. Более того, у самцов видов с высоким RB также мало потенциальных половых партнеров. Напротив, животные с высоким EQ имеют (1) большое количество потенциальных сексуальных партнеров, (2) задержку полового созревания и (3) редкие беременности с небольшими размерами помета.

Социальность

Еще одним фактором, который, как ранее считалось, оказывает большое влияние на размер мозга, является социальность и размер стада. Это была давняя теория, пока корреляция между плодоядностью и EQ не стала более статистически значимой. Хотя гипотеза социального мозга больше не является преобладающим выводом о давлении отбора для высокого EQ, она все же имеет некоторую поддержку. Например, собаки (социальный вид) имеют более высокий EQ, чем кошки (в основном одиночный вид). Животные с очень большим размером стаи и / или сложными социальными системами неизменно получают высокий EQ, причем дельфины и косатки имеют самый высокий EQ среди всех китообразных , а люди с их чрезвычайно большими сообществами и сложной социальной жизнью возглавляют список с хорошим отрывом.

Сравнение с животными, не являющимися млекопитающими

Птицы, как правило, имеют более низкий EQ, чем млекопитающие, но попугаи и особенно врановые животные демонстрируют замечательное сложное поведение и высокие способности к обучению. Их мозг находится в верхней части спектра птиц, но ниже, чем у млекопитающих. С другой стороны, размер птичьих клеток обычно меньше, чем у млекопитающих, что может означать больше клеток мозга и, следовательно, синапсов на объем, что позволяет более сложное поведение меньшего мозга. Однако и интеллект птиц, и анатомия мозга сильно отличаются от таковых у млекопитающих, что затрудняет прямое сравнение.

У скатов манты самый высокий EQ среди рыб , а у осьминогов или пауков-скакунов самый высокий среди беспозвоночных . Несмотря на то, что у прыгающего паука огромный мозг для своего размера, он крошечный в абсолютном выражении, и люди имеют гораздо более высокий EQ, несмотря на более низкое соотношение массы мозга к массе тела. Средние EQ для рептилий примерно в десять раз меньше, чем у млекопитающих. EQ у птиц (и оценочный EQ у других динозавров) обычно также ниже, чем у млекопитающих, возможно, из-за более низких требований к терморегуляции и / или контролю над моторикой. Оценка размера мозга археоптерикса (одного из древнейших известных предков птиц) показывает, что его EQ намного выше, чем у рептилий, и чуть ниже, чем у живых птиц.

Биолог Стивен Джей Гулд заметил, что если посмотреть на позвоночных с очень низким коэффициентом энцефализации, их мозг будет немного менее массивным, чем их спинной мозг. Теоретически интеллект может коррелировать с абсолютным объемом головного мозга животного после вычитания веса спинного мозга из головного мозга. Эта формула бесполезна для беспозвоночных, потому что у них нет спинного мозга или, в некоторых случаях, центральной нервной системы.

EQ в палеоневрологии

Сложность поведения у живых животных до некоторой степени можно наблюдать напрямую, что делает предсказательную силу коэффициента энцефализации менее значимой. Тем не менее, это центральное место в палеоневрологии , где эндокаст полости мозга и расчетная масса тела животного - это все, что нужно для работы. Поведение вымерших млекопитающих и динозавров обычно исследуют с использованием формул EQ.

Коэффициент энцефализации также используется для оценки эволюции разумного поведения у предков человека. Этот метод может помочь в отображении развития поведенческих сложностей в процессе эволюции человека. Однако этот метод ограничен только случаями, когда есть как черепные, так и посткраниальные останки, связанные с отдельными окаменелостями, чтобы можно было сравнивать размеры мозга и тела. Например, останки одной окаменелости человека среднего плейстоцена из провинции Цзиннюшань на севере Китая позволили ученым изучить взаимосвязь между размером мозга и размером тела с помощью коэффициента энцефализации. Исследователи получили EQ 4,150 для окаменелости Джинниушань, а затем сравнили это значение с предыдущими оценками EQ в среднем плейстоцене на уровне 3,7770. Разница в оценках EQ была связана с быстрым увеличением энцефализации гомининов среднего плейстоцена. Палеоневрологические сравнения между неандертальцами и анатомически современным Homo sapiens (AMHS) с помощью коэффициента энцефализации часто основываются на использовании эндокастов, но с использованием этого метода связано множество недостатков. Например, эндокасты не предоставляют никакой информации о внутренней организации мозга. Более того, эндокасты часто неясны с точки зрения сохранения их границ, и становится трудно измерить, где именно начинается и заканчивается определенная структура. Если сами эндокасты ненадежны, то значение размера мозга, используемое для расчета EQ, также может быть ненадежным. Кроме того, предыдущие исследования показали, что неандертальцы имеют такой же коэффициент энцефализации, что и современные люди, хотя их посткраниум предполагает, что они весили больше, чем современные люди. Поскольку EQ основывается на значениях как посткрании, так и черепа, предел ошибки увеличивается при использовании этого показателя в палеоневрологии из-за присущих ему трудностей в получении точных измерений массы мозга и тела на основе летописи окаменелостей.

EQ домашнего скота

EQ сельскохозяйственных животных домашнего скота, таких как домашняя свинья, может быть значительно ниже, чем можно было бы предположить для их видимого интеллекта. Согласно Minervini et al (2016) мозг домашней свиньи имеет довольно небольшой размер по сравнению с массой животного. Огромное увеличение массы тела, вызванное промышленным сельским хозяйством, значительно влияет на показатели массы тела, включая EQ. EQ взрослой домашней свиньи составляет всего 0,38, однако свиньи могут использовать визуальную информацию, увиденную в зеркале, для поиска пищи, демонстрировать свидетельство самопознания при представлении своих отражений, и есть данные, свидетельствующие о том, что свиньи так же сложны в социальном плане, как и многие другие. очень умные животные, возможно, обладающие некоторыми когнитивными способностями, связанными с социальной сложностью.

История

Концепция энцефализации была ключевой эволюционной тенденцией на протяжении всей эволюции человека и, следовательно, важной областью исследований. В ходе эволюции гомининов размер мозга в целом увеличился с 400 см 3 до 1400 см 3 . Более того, род Homo определенно определяется значительным увеличением размера мозга. Самые ранние виды Homo были больше по размеру мозга по сравнению с современными аналогами австралопитека , с которыми они совместно населяли части Восточной и Южной Африки.

На протяжении всей современной истории люди восхищались большим относительным размером нашего мозга, пытаясь связать размер мозга с общим уровнем интеллекта. Ранние исследования мозга были сосредоточены в области френологии, которая была основана Францем Иосифом Галлем в 1796 году и оставалась преобладающей дисциплиной на протяжении всего начала 19 века. В частности, френологи обратили внимание на внешнюю морфологию черепа, пытаясь соотнести определенные шишки с соответствующими аспектами личности. Они также измерили физический размер мозга, чтобы приравнять большие размеры мозга к более высокому уровню интеллекта. Однако сегодня френология считается лженаукой .

Среди древнегреческих философов Аристотель, в частности, считал, что мозг является вторым по важности органом тела после сердца. Он также сосредоточился на размере человеческого мозга, написав в 335 г. до н.э., что «из всех животных у человека самый большой мозг, пропорциональный его размеру». В 1861 году французский невролог Поль Брока попытался установить связь между размером мозга и интеллектом. В ходе наблюдательных исследований он заметил, что люди, работающие в более сложных областях, имеют больший мозг, чем люди, работающие в менее сложных областях. Кроме того, в 1871 году Чарльз Дарвин написал в своей книге «Происхождение человека» : «Я полагаю, никто не сомневается в том, что большая пропорция, которую размер человеческого мозга соответствует его телу, по сравнению с такой же пропорцией у гориллы или оранга, тесно связан с его умственными способностями ". Концепция количественной оценки энцефализации также не является недавним явлением. В 1889 году сэр Фрэнсис Гальтон , проводя исследование на студентах колледжа, попытался количественно оценить взаимосвязь между размером мозга и интеллектом.

Из-за расовой политики Гитлера во время Второй мировой войны исследования размера мозга и интеллекта временно приобрели отрицательную репутацию. Однако с появлением методов визуализации, таких как фМРТ и ПЭТ-сканирование , было начато несколько научных исследований, чтобы предположить связь между энцефализацией и продвинутыми когнитивными способностями. Гарри Дж. Джерисон, который изобрел формулу коэффициента энцефализации, считал, что размер мозга пропорционален способности человека обрабатывать информацию. Согласно этому убеждению, более высокий уровень энцефализации приравнивается к более высокой способности обрабатывать информацию. Более крупный мозг может означать несколько разных вещей, в том числе более крупную кору головного мозга, большее количество нейронных ассоциаций или большее количество нейронов в целом.

Смотрите также

использованная литература


Библиография

внешние ссылки