Кора головного мозга - Cerebral cortex

Кора головного мозга
Brainmaps-macaque-hippocampus.jpg
Срез ткани мозга взрослой обезьяны макаки ( Macaca mulatta ). Кора головного мозга - это внешний слой, изображенный темно-фиолетовым цветом. Источник: BrainMaps.org
NeuronGolgi.png
Нейроны коры головного мозга, окрашенные по Гольджи
Подробности
Часть Головной мозг
Идентификаторы
латинский Кора головного мозга
MeSH D002540
NeuroNames 39
НейроЛекс ID birnlex_1494
TA98 А14.1.09.003
А14.1.09.301
TA2 5527 , 5528
FMA 61830
Анатомические термины нейроанатомии

Коры головного мозг , также известные как мозговая мантия , является наружным слоем нервной ткани в головном мозге в головном мозге в организме человека и других млекопитающих . Кора головного мозга в основном состоит из шестислойного неокортекса , и только 10% состоит из аллокортекса . Он разделен на два кортикальных , по продольной щели , которая делит мозг в левых и правых полушарий головного мозга . Два полушария соединены под корой мозолистым телом . Кора головного мозга является крупнейшим местом нейронной интеграции в центральной нервной системе . Он играет ключевую роль в внимании , восприятии , осознании , мышлении , памяти , языке и сознании .

У большинства млекопитающих, за исключением мелких млекопитающих с маленьким мозгом, кора головного мозга складчатая, обеспечивая большую площадь поверхности в ограниченном объеме черепа . Помимо минимизации объема мозга и черепа, складка кортикального слоя имеет решающее значение для работы мозга и его функциональной организации. У млекопитающих с маленьким мозгом складчатость отсутствует, а кора гладкая.

Складка или гребень в коре головного мозга называется извилиной (множественные извилины ), а бороздка называется бороздой (множественные борозды). Эти поверхностные извилины появляются во время развития плода и продолжают созревать после рождения в результате процесса гирификации . В человеческом мозге большая часть коры головного мозга не видна снаружи, а скрыта в бороздах, а кора островка полностью скрыта. Основные борозды и извилины отмечают подразделения головного мозга на доли головного мозга .

В коре головного мозга человека насчитывается от 14 до 16 миллиардов нейронов . Они организованы в горизонтальные слои и радиально в кортикальные столбцы и мини- столбцы . Корковые области выполняют определенные функции, такие как движение в моторной коре и зрение в зрительной коре .

Состав

Вид сбоку головного мозга, показывающий несколько корковых слоев

Кора головного мозга представляет собой внешнее покрытие поверхностей полушарий головного мозга и состоит из вершин, называемых извилинами , и бороздок, называемых бороздами . В человеческом мозге он имеет толщину от двух до трех или четырех миллиметров и составляет 40 процентов массы мозга. 90 процентов коры головного мозга представляет собой шестислойный неокортекс, а остальные 10 процентов составляют аллокортекс . В коре от 14 до 16 миллиардов нейронов, и они организованы радиально в корковые столбцы и мини- столбцы в горизонтально организованных слоях коры.

Неокортекс разделяется на различные области коры, известные во множественном числе как кортикальные слои, и включают моторную кору и зрительную кору . Около двух третей кортикальной поверхности находится в бороздах, а кора островка полностью скрыта. Кора головного мозга наиболее толстая над извилиной и наиболее тонкая на дне борозды.

Складки

Кора головного мозга сложена таким образом, что позволяет большой площади поверхности нервной ткани уместиться в пределах нервного черепа . В развернутом виде у человека общая площадь коры каждого полушария составляет около 0,12 квадратных метра (1,3 квадратных фута). Складка направлена ​​внутрь от поверхности мозга, а также присутствует на медиальной поверхности каждого полушария в продольной щели . У большинства млекопитающих кора головного мозга состоит из пиков, известных как извилины, и впадин или бороздок, известных как борозды. У некоторых мелких млекопитающих, в том числе у некоторых мелких грызунов , церебральные поверхности гладкие, без гирификации .

Доли

Более крупные борозды и извилины отмечают подразделения коры головного мозга на доли головного мозга . Есть четыре основных доли: лобная доля , теменная доля , височная доля и затылочная доля . Островной коры головного мозга часто включается в островной доли. Лимбическая лопасть является краем коры на медиальной стороне каждого полушария и также часто включается. Описаны также три доли мозга: парацентральная доля , верхняя теменная доля и нижняя теменная доля .

Толщина

У видов млекопитающих более крупный мозг (в абсолютном выражении, а не только по отношению к размеру тела), как правило, имеет более толстую корку. Самые маленькие млекопитающие, например землеройки , имеют толщину неокортекса около 0,5 мм; те, у кого самый большой мозг, такие как люди и финвалы, имеют толщину 2–4 мм. Между массой мозга и толщиной коры существует приблизительно логарифмическая зависимость. Магнитно-резонансная томография головного мозга (МРТ) позволяет измерить толщину коры головного мозга человека и связать ее с другими показателями. Толщина различных областей коры различается, но в целом сенсорная кора тоньше моторной коры. Одно исследование обнаружило некоторую положительную связь между толщиной коркового слоя и интеллектом . Другое исследование показало, что соматосенсорная кора толще у страдающих мигренью , хотя неизвестно, является ли это результатом приступов мигрени или их причиной. В более позднем исследовании с участием большего числа пациентов сообщается об отсутствии изменений в толщине коры головного мозга у страдающих мигренью. Генетическое заболевание коры головного мозга, при котором уменьшение складчатости в определенных областях приводит к микрогирусу , в котором четыре слоя вместо шести, в некоторых случаях считается связанным с дислексией .

Слои неокортекса

Схема выкройки слоев. Клетки сгруппированы слева, аксональные слои справа.
Три рисунка кортикального ламинирования, выполненные Сантьяго Рамоном-и-Кахалем , на каждом из которых показано вертикальное поперечное сечение с поверхностью коры наверху. Слева: Ниссля -stained зрительной коры взрослого человека. В центре: моторная кора взрослого человека, окрашенная по Нисслю. Справа: окрашенная по Гольджи кора головного мозга 1+1 / 2- месячный младенец. Окрашивание по Нисслю показывает клеточные тела нейронов; окраска Гольджи показывает дендриты и аксоны случайного подмножества нейронов.
Микрофотография, показывающая зрительную кору (преимущественно розовую). Внизу изображения видно подкорковое белое вещество (преимущественно синее). Окраска HE-LFB .

Неокортекса формируется из шести слоев, пронумерованных I к VI, от наружного слоя I - вблизи к мягкой мозговой оболочке , к самому внутреннему слою VI - вблизи базового белым вещества . Каждый корковый слой имеет характерное распределение различных нейронов и их связи с другими корковыми и подкорковыми областями. Есть прямые связи между различными областями коры и косвенные связи через таламус.

Одним из наиболее ярких примеров кортикального слоистости является линия Дженнари в первичной зрительной коре . Это полоса более белой ткани, которую можно увидеть невооруженным глазом в известковой борозде затылочной доли. Линия Дженнари состоит из аксонов, доставляющих визуальную информацию из таламуса в слой IV зрительной коры .

Окрашивание поперечных срезов коры для выявления положения тел нейрональных клеток и интракортикальных трактов аксонов позволило нейроанатомам в начале 20 века произвести подробное описание ламинарной структуры коры у разных видов. В работе Корбиниана Бродмана (1909) установлено, что неокортекс млекопитающих последовательно делится на шесть слоев.

Слой I

Слой I является молекулярным слоем и содержит несколько разбросанных нейронов, в том числе ГАМКергические нейроны шиповника . Слой I состоит в основном из расширений апикальных дендритных пучков пирамидных нейронов и горизонтально ориентированных аксонов, а также глиальных клеток . Во время развития в этом слое присутствуют клетки Кахаля-Ретциуса и клетки субпиального гранулярного слоя. Также здесь можно найти несколько колючих звездчатых клеток . Считается, что входы в апикальные пучки имеют решающее значение для обратных взаимодействий в коре головного мозга, участвующих в ассоциативном обучении и внимании. Хотя когда-то считалось, что вход в слой I поступает из самой коры головного мозга, теперь стало понятно, что слой I, проходящий через мантию коры головного мозга, получает существенный входной сигнал от клеток таламуса матрицы или M-типа (в отличие от ядер или клеток C-типа, которые перейти к слою IV).

Слой II

Слой II, внешний зернистый слой , содержит маленькие пирамидальные нейроны и многочисленные звездчатые нейроны.

Слой III

Слой III, внешний пирамидный слой , содержит преимущественно пирамидные нейроны малого и среднего размера, а также непирамидные нейроны с вертикально ориентированными внутрикортикальными аксонами; слои с I по III являются основной мишенью межполушарных кортикокортикальных афферентов , а слой III является основным источником кортикокортикальных эфферентов .

Слой IV

Слой IV, внутренний гранулярный слой , содержит различные типы звездчатых и пирамидных клеток и является основной мишенью таламокортикальных афферентов от нейронов таламуса типа C (сердцевинного типа), а также внутриполушарных кортикокортикальных афферентов. Слои над слоем IV также называются супрагранулярными слоями (слои I-III), тогда как слои ниже называются инфрагранулярными слоями (слои V и VI).

Слой V

Слой V, внутренний пирамидный слой , содержит большие пирамидные нейроны. Аксоны из них покидают кору и соединяются с подкорковыми структурами, включая базальные ганглии . В первичной моторной коре лобной доли слой V содержит гигантские пирамидные клетки, называемые клетками Беца , аксоны которых проходят через внутреннюю капсулу , ствол головного мозга и спинной мозг, образуя кортикоспинальный тракт , который является основным путем для произвольного моторного контроля. .

Слой VI

Слой VI, полиморфный или многоформный слой, содержит несколько больших пирамидных нейронов и множество маленьких веретенообразных пирамидных и многоформных нейронов; слой VI посылает эфферентные волокна в таламус, устанавливая очень точное взаимное соединение между корой и таламусом. То есть нейроны слоя VI из одного кортикального столбца соединяются с нейронами таламуса, которые обеспечивают вход в тот же кортикальный столбец. Эти связи являются как возбуждающими, так и тормозящими. Нейроны посылают возбуждающие волокна к нейронам таламуса, а также отправляют коллатерали в ретикулярное ядро таламуса, которые подавляют эти же нейроны таламуса или соседние с ними. Одна из теорий состоит в том, что, поскольку тормозящий эффект снижается холинергическим входом в кору головного мозга, это обеспечивает ствол мозга регулируемым «контролем усиления для реле лемнискальных входов».

Столбцы

Корковые слои не просто накладываются друг на друга; существуют характерные связи между различными слоями и типами нейронов, охватывающими всю толщину коры. Эти корковые микросхемы сгруппированы в корковые колонки и миниколонки . Было высказано предположение, что мини-столбцы являются основными функциональными единицами коры головного мозга. В 1957 году Вернон Маунткасл показал, что функциональные свойства коры резко меняются между соседними латерально точками; однако они непрерывны в направлении, перпендикулярном поверхности. Более поздние работы предоставили доказательства наличия функционально различных кортикальных столбов в зрительной коре (Hubel and Wiesel , 1959), слуховой коре и ассоциативной коре.

Области коры, в которых отсутствует слой IV, называются агранулярными . Области коры, которые имеют только рудиментарный слой IV, называются дисгранулярными. Обработка информации в каждом слое определяется различной временной динамикой: в слоях II / III наблюдается медленное колебание с частотойГц, а в слое V - быстрое колебание с частотой 10–15 Гц.

Типы коры

Основываясь на различиях в ламинарной организации, кору головного мозга можно разделить на два типа: большая область неокортекса, состоящая из шести слоев клеток, и гораздо меньшая область аллокортекса , состоящая из трех или четырех слоев:

  • Неокортекс также известен как изокортекс или неопаллий и является частью зрелой коры головного мозга с шестью отдельными слоями. Примеры неокортикальных областей включают зернистую первичную моторную кору и полосатую первичную зрительную кору . Неокортекс имеет два подтипа: истинную изокортекс и произокортекс, который является переходной областью между изокортексом и областями периаллокортекса.
  • Аллокортекс - это часть коры головного мозга с тремя или четырьмя слоями и имеет три подтипа: палеокортекс с тремя кортикальными пластинками, архикортекс, который состоит из четырех или пяти слоев , и переходная область, примыкающая к аллокортексу, периаллокортекс . Примерами аллокортекса являются обонятельная кора и гиппокамп .

Между неокортексом и аллокортексом есть переходная область, называемая паралимбической корой , где слои 2, 3 и 4 сливаются. Эта область включает произокортекс неокортекса и периаллокортекс аллокортекса. Кроме того, кору головного мозга можно разделить на четыре доли : лобную долю , височную долю , теменную долю и затылочную долю , названные в честь лежащих на них костей черепа.

Кровоснабжение и дренаж

Артериальное кровоснабжение, показывающее области, снабжаемые задней, средней и передней церебральными артериями .

Кровоснабжение коры головного мозга является частью мозгового кровообращения . Церебральные артерии снабжают кровью головной мозг. Эта артериальная кровь переносит кислород, глюкозу и другие питательные вещества в кору. Церебральные вены отводят дезоксигенированную кровь и метаболические отходы, включая углекислый газ, обратно в сердце.

Основными артериями, снабжающими кору головного мозга, являются передняя мозговая артерия , средняя мозговая артерия и задняя мозговая артерия . Передняя мозговая артерия снабжает передние отделы головного мозга, включая большую часть лобной доли. Средняя мозговая артерия снабжает теменные доли, височные доли и части затылочных долей. Средняя мозговая артерия разделяется на две ветви, чтобы снабжать левое и правое полушария, где они разветвляются дальше. Задняя мозговая артерия снабжает затылочные доли.

Круг Уиллис является основной системой крови , которая занимается кровоснабжения в головном мозге и коре головного мозга.

Кортикальное кровоснабжение

Разработка

Внутриутробное развитие головного мозга является сложным и тонко настроенным процессом , называемый corticogenesis , под влиянием взаимодействия между генами и окружающей средой.

Нервная трубка

Кора головного мозга развивается из самой передней части нервной трубки , в области переднего мозга . В нервной пластинке складки и закрывает для формирования нервной трубки . Из полости внутри нервной трубки развивается желудочковая система , а из нейроэпителиальных клеток ее стенок - нейроны и глия нервной системы. Самая передняя (передняя или краниальная) часть нервной пластинки, передний мозг , который проявляется до начала нейруляции , дает начало полушариям головного мозга, а затем и кору.

Развитие корковых нейронов

Корковые нейроны генерируются в зоне желудочков , рядом с желудочками . Сначала в этой зоне находятся нейральные стволовые клетки , которые переходят в радиальные глиальные клетки - клетки- предшественники, которые делятся с образованием глиальных клеток и нейронов.

Радиальная глия

Нейрогенез показан красным цветом, а слоистость - синим. По материалам (Sur et al. 2001)

Кора головного мозга состоит из гетерогенной популяции клеток, которые дают начало различным типам клеток. Большинство этих клеток происходит в результате миграции радиальной глии, которая формирует различные типы клеток неокортекса, и это период, связанный с усилением нейрогенеза . Точно так же процесс нейрогенеза регулирует ламинирование с образованием различных слоев коры. Во время этого процесса происходит усиление ограничения судьбы клеток, которое начинается с более ранних предшественников, дающих начало любому типу клеток в коре головного мозга, и более поздних предшественников, дающих начало только нейронам поверхностных слоев. Эта дифференцированная судьба клеток создает в коре головного мозга вывернутую наизнанку топографию с более молодыми нейронами в поверхностных слоях и старыми нейронами в более глубоких слоях. Кроме того, ламинарные нейроны останавливаются в фазе S или G2 , чтобы дать четкое различие между разными корковыми слоями. Ламинарная дифференцировка не полностью завершается до момента рождения, поскольку во время развития ламинарные нейроны все еще чувствительны к внешним сигналам и сигналам окружающей среды.

Хотя большинство клеток, составляющих кору, происходят локально из радиальной глии, существует подмножество нейронов, которые мигрируют из других регионов. Радиальная глия дает начало нейронам, которые имеют пирамидальную форму и используют глутамат в качестве нейромедиатора , однако эти мигрирующие клетки вносят вклад в нейроны звездчатой ​​формы и используют ГАМК в качестве своего основного нейромедиатора. Эти ГАМКергические нейроны генерируются клетками-предшественниками в медиальном ганглиозном возвышении (MGE), которые перемещаются по касательной к коре через субвентрикулярную зону . Эта миграция ГАМКергических нейронов особенно важна, поскольку рецепторы ГАМК являются возбуждающими во время развития. Это возбуждение в основном вызывается потоком ионов хлора через рецептор ГАМК, однако у взрослых концентрация хлоридов смещается, вызывая приток хлоридов внутрь, который гиперполяризует постсинаптические нейроны . Глиальные волокна, образующиеся в первых отделах клеток-предшественников, ориентированы радиально, охватывая толщину коры от желудочковой зоны до внешней, мягкой поверхности, и обеспечивают основу для миграции нейронов наружу из желудочковой зоны .

При рождении на теле клетки коркового нейрона присутствует очень мало дендритов , а аксон не развит. В течение первого года жизни количество дендритов резко увеличивается, так что они могут вместить до ста тысяч синаптических связей с другими нейронами. Аксон может развиваться и простираться далеко от тела клетки.

Асимметричное деление

Первые деления клеток-предшественников симметричны, что дублирует общее количество клеток-предшественников в каждом митотическом цикле . Затем некоторые клетки-предшественники начинают делиться асимметрично, производя одну постмитотическую клетку, которая мигрирует по радиальным глиальным волокнам, покидая зону желудочков , и одну клетку-предшественницу, которая продолжает делиться до конца развития, когда она дифференцируется в глиальную клетку или эпендимные клетки . По мере того как фаза G1 из митоза удлиненные, в том, что рассматриваются в качестве селективного удлинению клеточного цикла, вновь рожденные нейроны мигрируют в более поверхностные слои коры. Мигрирующие дочерние клетки становятся пирамидными клетками коры головного мозга. Процесс развития упорядочен во времени и регулируется сотнями генов и эпигенетических регуляторных механизмов .

Слой организации

Корковое развитие человека между 26 и 39 неделями гестации

Слоистая структура зрелой коры головного мозга образуется в процессе разработки. Первые образованные пирамидные нейроны мигрируют из зоны желудочков и субвентрикулярной зоны вместе с рилин- продуцирующими нейронами Кахаля-Ретциуса из препластинки . Затем когорта нейронов, мигрирующих в середину препластинки, делит этот переходный слой на поверхностную маргинальную зону , которая станет слоем I зрелого неокортекса, и субпластинку , образуя средний слой, называемый кортикальной пластинкой . Эти клетки образуют глубокие слои зрелой коры, пятый и шестой слои. Позже рожденные нейроны мигрируют радиально в кортикальную пластинку, минуя нейроны глубокого слоя, и становятся верхними слоями (от двух до четырех). Таким образом, слои коры создаются в порядке «наизнанку». Единственное исключение из этой вывернутой наизнанку последовательности нейрогенеза происходит в слое I приматов , в котором, в отличие от грызунов , нейрогенез продолжается на протяжении всего периода кортикогенеза .

Кортикальный паттерн

Изображенный синим цветом, Emx2 сильно экспрессируется на каудомедиальном полюсе и рассеивается наружу. Экспрессия Pax6 представлена ​​пурпурным цветом и сильно выражена на боковом ростральном полюсе. (По материалам Sanes, D., Reh, T., & Harris, W. (2012). Развитие нервной системы (3-е изд.). Берлингтон: Elsevier Science)

Карта функциональных областей коры, которые включают первичную моторную и зрительную кору, происходит из « протокарты », которая регулируется молекулярными сигналами, такими как фактор роста фибробластов FGF8, на ранних этапах эмбрионального развития. Эти сигналы регулируют размер, форму и положение корковых областей на поверхности кортикального зачатка, частично за счет регулирования градиентов экспрессии фактора транскрипции посредством процесса, называемого формированием коркового паттерна . Примеры таких факторов транскрипции включают гены EMX2 и PAX6 . Вместе оба фактора транскрипции образуют противоположный градиент экспрессии. Pax6 высоко экспрессируется на ростральном боковом полюсе, тогда как Emx2 высоко экспрессируется в каудомедиальном полюсе. Установление этого градиента важно для правильного развития. Напр., Мутации в Pax6 могут вызывать расширение уровней экспрессии Emx2 за пределы его нормального домена экспрессии, что в конечном итоге может привести к расширению областей, обычно происходящих из каудальной медиальной коры, таких как зрительная кора . Напротив, если возникают мутации в Emx2, это может вызывать расширение экспрессирующего Pax6 домена и приводить к увеличению лобных и моторных областей коры . Таким образом, исследователи полагают, что сходные градиенты и сигнальные центры рядом с корой могут вносить вклад в региональную экспрессию этих факторов транскрипции. Два хорошо изученных паттернирующих сигнала для коры головного мозга включают FGF и ретиноевую кислоту . Если FGF неправильно экспрессируются в разных областях развивающейся коры, формирование коркового паттерна нарушается. В частности, когда Fgf8 увеличивается в переднем полюсе, Emx2 подавляется и происходит каудальный сдвиг в области коры. В конечном итоге это вызывает расширение ростральных областей. Следовательно, Fgf8 и др. FGFs играют роль в регуляции экспрессии Emx2 и Pax6 и представляют, как кора головного мозга может стать специализированной для различных функций.

Быстрое увеличение площади поверхности коры регулируется количеством самообновления радиальных глиальных клеток и частично регулируется генами FGF и Notch . В период коркового нейрогенеза и формирования слоев у многих высших млекопитающих начинается процесс гирификации , в результате чего образуются характерные складки коры головного мозга. Гирификация регулируется ДНК-ассоциированным белком Trnp1 и передачей сигналов FGF и SHH.

Эволюция

Из всех различных областей мозга кора головного мозга демонстрирует наибольшие эволюционные вариации и эволюционировала совсем недавно. В отличие от высококонсервативной схемы , например, продолговатого мозга , который выполняет важные функции, такие как регулирование частоты сердечных сокращений и дыхания, многие области коры головного мозга не являются строго необходимыми для выживания. Таким образом, эволюция коры головного мозга привела к появлению и модификации новых функциональных областей - в частности, ассоциативных областей, которые не получают непосредственного ввода извне коры.

Ключевая теория корковой эволюции воплощена в гипотезе радиальных единиц и связанной с ней гипотезе протокарты , впервые предложенной Ракичем. Эта теория утверждает, что новые области коры формируются путем добавления новых радиальных единиц, что достигается на уровне стволовых клеток . Гипотеза протокарты утверждает, что клеточная и молекулярная идентичность и характеристики нейронов в каждой области коры определяются кортикальными стволовыми клетками , известными как радиальные глиальные клетки , на первичной карте. Эта карта контролируется секретируемыми сигнальными белками и нижестоящими факторами транскрипции .

Функция

Некоторые функциональные области коры

Подключения

Кора головного мозга связана с различными подкорковыми структурами, такими как таламус и базальные ганглии , посылая им информацию по эфферентным связям и получая от них информацию через афферентные связи . Большая часть сенсорной информации направляется в кору головного мозга через таламус. Однако обонятельная информация проходит через обонятельную луковицу в обонятельную кору ( грушевидная кора ). Большинство соединений идет от одной области коры к другой, а не от подкорковых областей; Braitenberg и Schüz (1998) утверждают, что в первичных сенсорных областях на корковом уровне, где заканчиваются входные волокна, до 20% синапсов снабжается экстракортикальными афферентами, но что в других областях и других слоях процентная доля, вероятно, будет намного выше. ниже.

Корковые области

В раннем исследовании Корбиниана Бродманна вся кора головного мозга была разделена на 52 различные области . Эти области, известные как области Бродмана , основаны на их цитоархитектуре, но также связаны с различными функциями. Примером является область 17 Бродмана, которая является первичной зрительной корой .

В более общем плане кора обычно описывается как состоящая из трех частей: сенсорной, моторной и ассоциативной областей.

Сенсорные зоны

Моторные и сенсорные области коры головного мозга
Моторные и сенсорные области коры головного мозга

Сенсорные области - это области коры головного мозга, которые получают и обрабатывают информацию от органов чувств . Части коры, которые получают сенсорные сигналы от таламуса , называются первичными сенсорными областями. Чувства зрения, слуха и осязания обслуживаются первичной зрительной корой, первичной слуховой корой и первичной соматосенсорной корой соответственно. Как правило, два полушария получают информацию с противоположной (противоположной) стороны тела . Например, правая первичная соматосенсорная кора получает информацию от левых конечностей, а правая зрительная кора получает информацию от левого поля зрения . Организация сенсорных карт в коре головного мозга отражает организацию соответствующего сенсорного органа в так называемой топографической карте . Например, соседние точки в первичной зрительной коре соответствуют соседним точкам сетчатки . Эта топографическая карта называется ретинотопической картой . Таким же образом существует тонотопическая карта в первичной слуховой коре и соматотопическая карта в первичной сенсорной коре. Эта последняя топографическая карта тела на задней центральной извилине была проиллюстрирована как деформированное человеческое изображение, соматосенсорный гомункул , где размер различных частей тела отражает относительную плотность их иннервации. Области с высокой сенсорной иннервацией, такие как кончики пальцев и губы, требуют большей площади коры для обработки более тонких ощущений.

Двигательные области

Двигательные области расположены в обоих полушариях коры. Двигательные области очень тесно связаны с контролем произвольных движений, особенно мелких фрагментарных движений, выполняемых рукой. Правая половина моторной области контролирует левую сторону тела, и наоборот.

Две области коры обычно называют моторными:

Кроме того, моторные функции описаны для:

Прямо под корой головного мозга находятся взаимосвязанные подкорковые массы серого вещества, называемые базальными ганглиями (или ядрами). Базальные ганглии получают сигнал от черной субстанции среднего мозга и моторных областей коры головного мозга и посылают сигналы обратно в оба этих места. Они участвуют в двигательном контроле. Они находятся сбоку от таламуса. Основные компоненты базальных ганглиев являются хвостатым ядром , то скорлупа , то бледный шар , то черная субстанция , в прилежащем ядре и гипоталамическое ядро . Скорлупа и бледный шар также вместе известны как лентиформное ядро , потому что вместе они образуют линзовидное тело. Скорлупа и хвостатое ядро ​​также вместе называются полосатым телом из- за их полосатого вида.

Области ассоциации

Корковые области, участвующие в обработке речи.

Области ассоциации - это части коры головного мозга, не принадлежащие к первичным областям. Они функционируют для создания осмысленного восприятия мира, позволяют нам эффективно взаимодействовать и поддерживают абстрактное мышление и язык. Теменной , височной и затылочной долей - все они расположены в задней части мозга - интегрировать сенсорную информацию и информацию , хранящуюся в памяти. Комплекс лобных долей или префронтальных ассоциаций участвует в планировании действий и движений, а также в абстрактном мышлении. В глобальном масштабе зоны ассоциации организованы как распределенные сети. Каждая сеть соединяет области, распределенные по широко разнесенным областям коры. Отдельные сети располагаются рядом друг с другом, образуя сложную серию переплетенных сетей. Конкретная организация ассоциативных сетей обсуждается с доказательствами взаимодействий, иерархических отношений и конкуренции между сетями.

У людей ассоциативные сети особенно важны для языковой функции. В прошлом предполагалось, что языковые способности локализуются в области Брока в областях левой нижней лобной извилины , BA44 и BA45 , для языкового выражения и в области Вернике BA22 , для языковой рецепции. Однако было показано, что процессы языкового выражения и восприятия происходят не только в структурах вокруг боковой борозды , но и в лобной доле, базальных ганглиях , мозжечке и мосту .

Клиническое значение

Гемодинамические изменения, наблюдаемые в коре головного мозга гринцефалита после окклюзии артериального сосуда при ИОС. Видео имеет 50-кратную скорость, чтобы лучше оценить распространяющуюся деполяризацию по коре головного мозга. Изображения динамически вычитаются из опорного изображения за 40 секунд до этого. Сначала мы видим первоначальные изменения в точный момент, когда группа средней мозговой артерии (слева) перекрыта. Область выделена белой линией. Позже мы оценим сигнал, производимый расширяющейся деполяризацией. Мы отчетливо видим фронт волн. https://doi.org/10.1007/s00701-019-04132-8

Нейродегенеративных заболеваний , таких как болезнь Альцгеймера и болезнь Lafora , показать в качестве маркера, атрофии серого вещества головного мозга.

Другие заболевания центральной нервной системы включают неврологические расстройства, такие как эпилепсия , двигательные расстройства и трудности с речью ( афазия ).

Повреждение головного мозга в результате болезни или травмы может включать повреждение определенной доли, например, при заболевании лобной доли , и связанные с этим функции будут затронуты. Гематоэнцефалический барьер , который служит для защиты мозга от инфекции может стать угрозой позволяет въезд патогенам .

Развивающийся плод чувствителен к различным факторам окружающей среды , которые могут вызвать врожденные дефекты и проблемы в дальнейшем развитии. Например, употребление алкоголя матерью может вызвать расстройство алкогольного спектра у плода . Другими факторами, которые могут вызвать нарушения нервного развития, являются токсические вещества , такие как лекарства , и воздействие радиации, например, рентгеновских лучей . Инфекции также могут повлиять на развитие коры головного мозга. Вирусная инфекция - одна из причин лиссэнцефалии , в результате которой кора головного мозга становится гладкой без гирификации .

Тип электрокортикографии, называемый картированием корковой стимуляции, представляет собой инвазивную процедуру, при которой электроды помещаются непосредственно на облученный мозг, чтобы локализовать функции определенных областей коры. Он используется в клинических и терапевтических целях, включая предоперационное картирование.

Гены, связанные с корковыми нарушениями

Существует ряд генетических мутаций, которые могут вызывать широкий спектр генетических нарушений коры головного мозга, включая микроцефалию , шизэнцефалию и типы лиссэнцефалии . Хромосомные аномалии также могут вызывать ряд нарушений развития нервной системы, таких как синдром ломкой Х- хромосомы и синдром Ретта .

MCPH1 кодирует микроцефалин , и нарушения этого и ASPM связаны с микроцефалией. Мутации в гене NBS1, который кодирует нибрин, могут вызвать синдром разрыва Неймегена , характеризующийся микроцефалией.

Мутации в EMX2 и COL4A1 связаны с шизэнцефалией , состоянием, характеризующимся отсутствием больших частей полушарий головного мозга.

История

В 1909 году Корбинян Бродманн выделил различные области неокортекса на основе различий в цитоархитектуре и разделил кору головного мозга на 52 области.

Рафаэль Лоренте де Но , ученик Сантьяго Рамон-и-Кахаль, идентифицировал более 40 различных типов корковых нейронов на основе распределения их дендритов и аксонов.

Другие животные

Кора головного мозга образована из паллиума , слоистой структуры переднего мозга всех позвоночных . Основная форма паллия - это цилиндрический слой, охватывающий желудочки, заполненные жидкостью. По окружности цилиндра четыре зоны, спинной паллий, медиальный паллий, брюшная паллиум, и боковой паллий, который, как считается, гомологичные к неокортекса , гиппокампа , миндалине и обонятельной коры , соответственно.

До недавнего времени аналог коры головного мозга у беспозвоночных не обнаруживался. Тем не менее, исследование , опубликованное в журнале Cell в 2010 году, на основе профилей экспрессии генов, сообщают сильные сродства между корой головного мозга и грибных тел из ragworm Platynereis dumerilii . Грибные тела - это структуры в мозгу многих типов червей и членистоногих, которые, как известно, играют важную роль в обучении и памяти; генетические данные указывают на общее эволюционное происхождение и, следовательно, указывают на то, что происхождение самых ранних предшественников коры головного мозга восходит к ранней докембрийской эре.

Дополнительные изображения

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки