Книдария - Cnidaria

Книдария
Временной диапазон: 580–0  млн лет Ediacaran –Recent
Cnidaria.png
Четыре примера книдарии:
Научная классификация e
Королевство: Animalia
Подцарство: Eumetazoa
Клэйд : ParaHoxozoa
Тип: Книдария
Хатчек , 1888 г.
Типовой вид
Nematostella vectensis
Подтипы и классы

Cnidaria ( / п ɪ д ɛər я ə , п - / ) является филюмом под царством Animalia , содержащий более 11 000 видов из водных животных встречается как в пресноводных и морских средах , преимущественно последний.

Их отличительной особенностью являются книдоциты , специализированные клетки, которые они используют в основном для поимки добычи. Их тела состоят из мезоглеи , неживой желеобразной субстанции, зажатой между двумя слоями эпителия , которые в большинстве своем имеют толщину в одну клетку .

Книдарии в основном имеют две основные формы тела: плавучие медузы и полипы на сидячей кости , оба из которых радиально симметричны, с ртом, окруженным щупальцами , несущими книдоциты. Обе формы имеют одно отверстие и полость тела, которые используются для пищеварения и дыхания . Многие виды производят гидроидной колонии , которые являются одноклеточные организмы , состоящие из медузы-подобных или полипа -подобных зооидов, или оба (следовательно , они являются trimorphic ). Деятельность книдарийцев координируется децентрализованной нервной сетью и простыми рецепторами . Несколько свободно плавающих видов Cubozoa и Scyphozoa обладают статоцистами , чувствительными к равновесию , а некоторые имеют простые глаза . Не все книдарии размножаются половым путем , многие виды имеют сложные жизненные циклы, состоящие из стадий бесполого полипа и половых медуз. Некоторые, однако, опускают стадию полипа или медузы, и паразитические классы эволюционировали, чтобы не иметь ни одной формы.

Книдарии ранее были объединены с гребневиками в тип Coelenterata , но растущее понимание их различий привело к тому, что они были помещены в отдельные типы. Книдарии подразделяются на четыре основные группы: почти полностью сидячие Anthozoa ( морские анемоны , кораллы , морские загоны ); плавающие Scyphozoa ( медузы ); Cubozoa (коробочки желе); и Hydrozoa (разнообразная группа, в которую входят все пресноводные книдарии, а также многие морские формы, и есть как сидячие представители, такие как гидра , так и колониальные пловцы, такие как португальские воины ). Staurozoa недавно были признаны самостоятельным классом, а не подгруппой Scyphozoa, а высокопроизводительные паразитические Myxozoa и Polypodiozoa были твердо признаны книдариями в 2007 году.

Большинство книдарий питаются организмами размером от планктона до животных, в несколько раз крупнее их самих, но многие получают большую часть своего питания от динофлагеллят , а некоторые являются паразитами . На многих охотятся другие животные, включая морских звезд , морских слизней , рыб , черепах и даже других книдарийцев. Многие кораллы- склерактинии, составляющие структурную основу коралловых рифов, обладают полипами, заполненными симбиотическими фотосинтетическими зооксантеллами . В то время как рифообразующие кораллы почти полностью обитают в теплых и мелководных морских водах, других книдарий можно найти на больших глубинах, в полярных регионах и в пресной воде.

Последние филогенетический анализ поддержки монофилии из кишечнополостных, а также положения книдария как сестра группа из билатерий . Ископаемые книдарии были обнаружены в породах, образовавшихся около 580  миллионов лет назад , а другие окаменелости показывают, что кораллы, возможно, присутствовали незадолго до 490  миллионов лет назад и несколько миллионов лет спустя изменились. Тем не менее, анализ митохондриальных генов на молекулярных часах предполагает, что возраст коронной группы книдарий был намного старше , по оценкам, около 741  миллиона лет назад , почти за 200 миллионов лет до кембрийского периода, а также любых окаменелостей.

Отличительные черты

Стрекающие образуют Филюм из животных , которые являются более сложными , чем губки , примерно так же сложным , как гребневиков (гребневиков), и менее сложной , чем билатерий , которые включают в себя почти все другие животные. И книдарии, и гребневики сложнее губок, поскольку у них есть: клетки, связанные межклеточными соединениями и ковровыми базальными мембранами ; мышцы ; нервная система ; и некоторые имеют сенсорные органы. Книдарии отличаются от всех других животных наличием книдоцитов, которые стреляют гарпуноподобными структурами и обычно используются в основном для поимки добычи. У некоторых видов книдоциты также могут использоваться в качестве якорей. Книдарийцы также отличаются тем, что у них есть только одно отверстие в теле для приема внутрь и выделения, то есть у них нет отдельных рта и ануса.

Подобно губкам и гребневикам, книдарии имеют два основных слоя клеток, которые окружают средний слой желеобразного материала, который у книдарий называется мезоглеей ; более сложные животные имеют три основных клеточных слоя и не имеют промежуточного желеобразного слоя. Следовательно, книдарий и гребневиков традиционно называют диплобластами , наряду с губками. Однако и книдарии, и гребневики имеют тип мышц, который у более сложных животных возникает из среднего слоя клеток . В результате некоторые недавние учебники классифицируют гребневики как триплобластные , и было высказано предположение, что книдарии произошли от триплобластных предков.

  Губки Книдарианцы Гребневики Bilateria
Книдоциты Нет да Нет
Коллобласты Нет да Нет
Органы пищеварения и кровообращения Нет да
Количество основных слоев ячеек Два, с желеобразным слоем между ними Два Два Три
Ячейки в каждом слое связаны вместе молекулы клеточной адгезии, но без базальных мембран, кроме Homoscleromorpha . межсотовые связи; подвальные мембраны
Органы чувств Нет да
Количество ячеек в среднем слое «желе» Много Немного (Непригодный)
Клетки во внешних слоях могут перемещаться внутрь и изменять функции да Нет (Непригодный)
Нервная система Нет Да просто От простого к сложному
Мышцы Никто В основном эпителиомышечный В основном миоэпителиальный В основном миоциты

Описание

Основные формы тела

Аборальный конец
Устный конец
Рот
Устный конец
Аборальный конец
  Экзодерм
  Гастродерма (энтодерма)
  Мезоглея
  Пищеварительная полость
Медуза (слева) и полип (справа)
Оральный конец полипа актинодискуса

Большинство взрослых книдарий выглядят либо как свободно плавающие медузы, либо как сидячие полипы , и известно, что многие виды гидрозоидов чередуются между этими двумя формами.

Оба они радиально симметричны , как колесо и труба соответственно. Поскольку у этих животных нет головы, их концы описываются как «оральные» (ближайшие ко рту) и «аборальные» (самые дальние ото рта).

У большинства есть края щупалец, снабженные книдоцитами по краям, а медузы обычно имеют внутреннее кольцо из щупалец вокруг рта. Некоторые гидроиды могут состоять из колоний зооидов, которые служат разным целям, таким как защита, воспроизводство и ловля добычи. Мезоглея полипов, как правило , тонкая и часто мягкая, но из медуз обычно густые и упругий, так что он возвращается к своей первоначальной форме после того, как мышцы вокруг края заразился выжимать воду наружу, позволяя медуза плавать родами струи двигательная установка .

Скелеты

У медуз единственной поддерживающей структурой является мезоглея . Гидра и большинство морских анемонов закрывают рот, когда не кормятся, и вода в пищеварительной полости действует как гидростатический скелет , скорее как воздушный шар, наполненный водой. Другие полипы, такие как Tubularia, используют столбики заполненных водой клеток для поддержки. Морские ручки укрепляют мезоглею спикулами карбоната кальция и жесткими волокнистыми белками , похожими на губки .

В некоторых колониальных полипах хитиновая перидерма обеспечивает поддержку и некоторую защиту соединительным участкам и нижним частям отдельных полипов. Каменные кораллы выделяют массивные экзоскелеты из карбоната кальция . Некоторые полипы собирают такие материалы, как песчинки и фрагменты раковин, которые они прикрепляют к своей внешней стороне. Некоторые колониальные актинии укрепляют мезоглею частицами осадка .

Слои основных ячеек

Книдарии - диплобластные животные; Другими словами, у них есть два основных клеточных слоя, в то время как более сложные животные представляют собой триплобласты, имеющие три основных слоя. Два основных клеточных слоя книдарий образуют эпителий, который в основном имеет толщину в одну клетку и прикреплен к фиброзной базальной мембране , которую они секретируют . Они также выделяют желеобразную мезоглею , разделяющую слои. Слой, обращенный наружу, известный как эктодерма («внешняя кожа»), обычно содержит следующие типы клеток:

  • Эпителиально- мышечные клетки, тела которых образуют часть эпителия, но чьи основания расширяются, образуя мышечные волокна параллельными рядами. Волокна обращенного наружу клеточного слоя обычно проходят под прямым углом к ​​волокнам обращенного внутрь. У Anthozoa (анемоны, кораллы и т. Д.) И Scyphozoa (медузы) мезоглея также содержит некоторые мышечные клетки.
  • Книдоциты , гарпуноподобные «клетки крапивы», давшие название типу Cnidaria. Они появляются между мышечными клетками или иногда поверх них.
  • Нервные клетки. Сенсорные клетки появляются между мышечными клетками или иногда поверх них и связываются через синапсы (промежутки, через которые проходят химические сигналы) с двигательными нервными клетками, которые лежат в основном между основаниями мышечных клеток. Некоторые образуют простую нервную сеть .
  • Интерстициальные клетки, которые не являются специализированными и могут заменить потерянные или поврежденные клетки, преобразовавшись в соответствующие типы. Они находятся между основаниями мышечных клеток.

В дополнение к эпителиемышечным, нервным и интерстициальным клеткам обращенная внутрь гастродерма («кожа желудка») содержит клетки железы, которые секретируют пищеварительные ферменты . У некоторых видов он также содержит низкие концентрации книдоцитов, которые используются для подчинения добычи, которая все еще борется.

Мезоглея содержит небольшое количество амеб -подобных клеток и мышечные клетки в некоторых видах. Однако количество и типы клеток среднего слоя намного меньше, чем у губок.

Полиморфизм

Полиморфизм относится к появлению в одном организме более двух различных типов людей в структурном и функциональном отношении. Это характерная черта книдарий, особенно полипов и медуз , или зооидов в колониальных организмах, таких как Hydrozoa . У Hydrozoans колониальные особи, происходящие от особей зооидов, будут выполнять отдельные задачи. Например, в Обелии есть кормящиеся особи - гастрозооиды ; особи, способные только к бесполому размножению, гонозооиды, бластостили и свободноживущие или размножающиеся половым путем особи, медузы .

Книдоциты

Эти «клетки крапивы» действуют как гарпуны , поскольку их полезная нагрузка остается связанной с телами клеток нитями. Известны три типа книдоцитов :

Последовательность активации книды в нематоцисте гидры
  Operculum (крышка)
 "Палец" выворачивающийся наизнанку
// / Barbs
  Яд
  Кожа жертвы
  Ткани жертвы
  • Нематоцисты вводят яд в жертву и обычно имеют зазубрины, чтобы удерживать их в жертве. У большинства видов есть нематоцисты.
  • Спироцисты не проникают в жертву и не вводят яд, а опутывают ее небольшими липкими волосками на нити.
  • Птихоцисты не используются для захвата добычи - вместо этого нити выделившихся птихоцист используются для построения защитных трубок, в которых живут их хозяева. Ptychocysts встречаются только в порядке Ceriantharia , трубные анемонов .

Основными компонентами книдоцита являются:

А гидры «сек nematocyst, перед обжигом.
  "триггерная" ресничка
  • Реснички (тонкие волосы) , который выступает над поверхностью , и действует в качестве триггера. Спироцисты не имеют ресничек.
  • Жесткая капсула, cnida , в которой находится нить, ее полезная нагрузка и смесь химикатов, которая может включать яд, клеи или и то, и другое. («cnida» происходит от греческого слова κνίδη, что означает «крапива»)
  • Трубчатое продолжение стенки книда, которое направлено внутрь книда, как палец резиновой перчатки, проткнутой внутрь. Когда загорается книдоцит, палец выскакивает наружу. Если клетка представляет собой ядовитый нематоцит, на кончике «пальца» видны зазубрины, которые прикрепляют его к жертве.
  • Нить, которая является продолжением «пальца», обвивается вокруг него, пока не загорится книдоцит. Нить обычно полая и доставляет химические вещества от книды к цели.
  • Крышечки (крышки) над концом cnida. Крышка может быть одной откидной створкой или тремя створками, расположенными как ломтики пирога.
  • Тело клетки, которое производит все остальные части.

Трудно изучить механизмы активации книдоцитов, поскольку эти структуры небольшие, но очень сложные. Было предложено как минимум четыре гипотезы:

  • Быстрое сокращение волокон вокруг книда может увеличить внутреннее давление.
  • Нить может быть похожа на спиральную пружину, которая быстро расширяется при отпускании.
  • В случае Chironex («морская оса») химические изменения в содержимом cnida могут привести к их быстрому расширению за счет полимеризации .
  • Химические изменения в жидкости в cnida делают ее гораздо более концентрированным раствором, так что осмотическое давление заставляет воду очень быстро разбавлять ее. Этот механизм наблюдался у нематоцист класса Hydrozoa , иногда создавая давление до 140 атмосфер , подобное давлению в баллонах с подводным воздухом, и полностью удлиняя нить всего за 2 миллисекунды (0,002 секунды).

Книдоциты могут выстрелить только один раз, и около 25% нематоцист гидры теряются из ее щупалец при поимке креветок . Использованные книдоциты подлежат замене, что занимает около 48 часов. Чтобы свести к минимуму бесполезное возбуждение, обычно требуются два типа стимулов для запуска книдоцитов: близлежащие сенсорные клетки обнаруживают химические вещества в воде, и их реснички реагируют на контакт. Эта комбинация предотвращает их стрельбу по удаленным или неживым объектам. Группы книдоцитов обычно связаны нервами, и, если один срабатывает, остальной группе требуется более слабый минимальный стимул, чем клетки, которые срабатывают первыми.

Передвижение

Морская крапива, известная как желе с пурпурными полосками ( Chrysaora colorata ).

Медузы плавают за счет реактивного движения: мускулы, особенно внутри обода колокола, выжимают воду из полости внутри колокола, а упругость мезоглеи приводит к такту восстановления. Поскольку слои ткани очень тонкие, они дают слишком мало энергии, чтобы плыть против течения, и достаточно, чтобы управлять движением в течениях.

Гидры и некоторые морские анемоны могут медленно перемещаться по камням, морю или руслам ручьев разными способами: ползать, как улитки, ползать, как дюймовые черви , или кувыркаясь . Некоторые могут неуклюже плавать, покачивая базой.

Нервная система и чувства

Считается, что у книдарийцев нет ни мозга, ни даже центральной нервной системы. Однако у них действительно есть интегративные области нервной ткани, которые можно рассматривать как некую форму централизации. Большая часть их тел иннервируется децентрализованными нервными сетями, которые контролируют их плавательную мускулатуру и связаны с сенсорными структурами, хотя каждая клада имеет немного разные структуры. Эти сенсорные структуры, обычно называемые ропалией, могут генерировать сигналы в ответ на различные типы стимулов, такие как свет, давление и многое другое. У Медузы обычно есть несколько из них по краю колокола, которые работают вместе, чтобы контролировать двигательную нервную сеть, которая непосредственно иннервирует плавательные мышцы. У большинства книдарийцев также есть параллельная система. У сцифозов это принимает форму диффузной нервной сети, которая оказывает модулирующее действие на нервную систему. Помимо формирования «сигнальных кабелей» между сенсорными нейронами и мотонейронами, промежуточные нейроны в нервной сети могут также образовывать ганглии, которые действуют как локальные координационные центры. Связь между нервными клетками может происходить посредством химических синапсов или щелевых соединений у гидрозоа, хотя щелевые соединения присутствуют не во всех группах. Книдарианцы имеют многие из тех же нейромедиаторов, что и многие животные, включая такие химические вещества, как глутамат, ГАМК и ацетилхолин.

Эта структура обеспечивает быстрое и одновременное возбуждение мускулатуры, ее можно напрямую стимулировать из любой точки тела, а также она лучше восстанавливается после травм.

Медузы и сложные плавающие колонии, такие как сифонофоры и хондрофоры, воспринимают наклон и ускорение с помощью статоцист , камер, выстланных волосками, которые обнаруживают движения внутренних минеральных зерен, называемых статолитами. Если туловище наклоняется в неправильном направлении, животное восстанавливается за счет увеличения силы плавательных движений на слишком низкой стороне. У большинства видов есть глазки («простые глаза»), которые могут обнаруживать источники света. Тем не менее, ловкие коробчатые медузы уникальны среди медуз, потому что они обладают четырьмя типами настоящих глаз, которые имеют сетчатку , роговицу и линзы . Хотя глаза, вероятно, не формируют изображения, Cubozoa может четко различать направление, с которого исходит свет, а также перемещаться вокруг однотонных объектов.

Питание и выделение

Книдарианцы питаются несколькими способами: хищниками , поглощением растворенных органических химикатов, фильтрацией частиц пищи из воды, получением питательных веществ из симбиотических водорослей в своих клетках и паразитизмом. Большинство из них получают большую часть своей пищи от хищников, но некоторые, включая кораллы Hetroxenia и Leptogorgia , почти полностью зависят от своих эндосимбионтов и от поглощения растворенных питательных веществ. Книдарии дают своим симбиотическим водорослям углекислый газ , некоторые питательные вещества, место под солнцем и защиту от хищников.

Хищные виды используют свои книдоциты, чтобы отравить или запутать добычу, а те, у кого есть ядовитые нематоцисты, могут начать пищеварение, вводя пищеварительные ферменты . «Запах» жидкости от раненой добычи заставляет щупальца складываться внутрь и утирать добычу в рот. У медуз щупальца по краю колокольчика часто короткие, и большая часть добычи добывается «ротовыми руками», которые являются продолжением края рта и часто имеют оборки, а иногда и разветвляются для увеличения площади поверхности. Медузы часто ловят добычу или взвешенные частицы пищи, плывя вверх, раздвигая щупальца и ротовые ручки, а затем опускаясь. У видов, для которых важны взвешенные частицы пищи, щупальца и ротовые ручки часто имеют ряды ресничек , удары которых создают токи, текущие к рту, а у некоторых образуются сети слизи для улавливания частиц. Их пищеварение бывает как внутриклеточным, так и внеклеточным.

Как только пища попадает в пищеварительную полость, клетки железы в желудочно-кишечном тракте высвобождают ферменты, которые превращают добычу в жидкую кашу, обычно в течение нескольких часов. Он циркулирует через пищеварительную полость и, у колониальных книдарий, через соединительные туннели, так что клетки гастродермы могут поглощать питательные вещества. Поглощение может занять несколько часов, а переваривание внутри клеток может занять несколько дней. Циркуляция питательных веществ обеспечивается токами воды, производимыми ресничками в желудке, или мышечными движениями, или и тем, и другим, так что питательные вещества достигают всех частей пищеварительной полости. Питательные вещества достигают внешнего клеточного слоя путем диффузии или для животных или зооидов, таких как медузы, которые имеют толстые мезоглеи , переносятся мобильными клетками в мезоглее.

Неперевариваемые останки добычи выбрасываются через рот. Основным побочным продуктом внутренних процессов клеток является аммиак , который удаляется внешними и внутренними потоками воды.

Дыхание

Органов дыхания нет, и оба слоя клеток поглощают кислород и выводят углекислый газ из окружающей воды. Когда вода в пищеварительной полости застаивается, ее необходимо заменить, и питательные вещества, которые не были усвоены, будут удалены вместе с ней. У некоторых Anthozoa есть бороздки на щупальцах, которые позволяют им откачивать воду из пищеварительной полости и в нее, не открывая рта. Это улучшает дыхание после кормления и позволяет этим животным, которые используют полость в качестве гидростатического скелета , контролировать давление воды в полости, не выталкивая непереваренную пищу.

Cnidaria, несущие фотосинтетические симбионты, могут иметь противоположную проблему - избыток кислорода, который может оказаться токсичным . Животные производят большое количество антиоксидантов для нейтрализации избытка кислорода.

Регенерация

Все книдарии могут регенерировать , что позволяет им восстанавливаться после травм и воспроизводить бесполым путем . Медузы имеют ограниченную способность к регенерации, но полипы могут делать это из небольших кусочков или даже скоплений отдельных клеток. Это позволяет кораллам восстанавливаться даже после очевидного уничтожения хищниками.

Размножение

 1 
 2 
 3 
 4 
 5 
 6 
 7 
 8 
 9 
 10 
 11 
 12 
 13 
 14 
Жизненный цикл медузы :
1–3 Личинка ищет участок
4–8 Полип растет
9–11 Стробилаты полипа
12–14 Растет медуза

Сексуальный

Половое размножение книдарий часто включает сложный жизненный цикл с стадиями полипа и медузы . Например, у Scyphozoa (медуза) и Cubozoa (желе-коробочка) личинка плавает, пока не найдет подходящее место, а затем превращается в полип. Он растет нормально, но затем поглощает свои щупальца и разделяется по горизонтали на серию дисков, которые становятся ювенильными медузами - процесс, называемый стробиляцией . Молодь отплывает и медленно вырастает до зрелости, в то время как полип снова растет и может периодически продолжать стробилировать. У взрослых особей в желудочно-кишечном тракте есть гонады, которые в период размножения выделяют в воду яйцеклетки и сперму .

Этот феномен преемственности поколений, организованных по-разному (один бесполый размножающийся, сидячий полип, за которым следует свободно плавающая медуза, или сидячий полип, воспроизводящийся половым путем) иногда называют «чередованием бесполой и половой фаз» или «метагенезом», но не можно спутать со сменой поколений, как у растений.

Укороченные формы этого жизненного цикла обычны, например, некоторые океанические сцифоиды полностью пропускают стадию полипа, а кубозойные полипы производят только одну медузу. У Hydrozoa есть множество жизненных циклов. У некоторых нет стадий полипа, а у некоторых (например, гидры ) нет медуз. У некоторых видов медузы остаются прикрепленными к полипу и отвечают за половое размножение; в крайних случаях эти репродуктивные зооиды могут не очень походить на медуз. Между тем, как у Hydrozoa ( Turritopsis dohrnii и Laodicea undulata ), так и у Scyphozoa ( Aurelia sp.1) наблюдается обратный жизненный цикл, при котором полипы образуются непосредственно из медуз без участия процесса полового размножения . У Anthozoa вообще нет стадии медузы, и полипы отвечают за половое размножение.

Нерест обычно обусловлен факторами окружающей среды, такими как изменения температуры воды, а их высвобождение вызвано условиями освещения, такими как восход, закат или фаза луны . Многие виды Cnidaria могут нереститься одновременно в одном и том же месте, так что существует слишком много яйцеклеток и сперматозоидов, чтобы хищники могли съесть больше, чем крошечный процент - одним из известных примеров является Большой Барьерный риф , где по крайней мере 110 кораллов и несколько других видов кораллов. Книдариевые беспозвоночные производят достаточно гамет, чтобы сделать воду мутной. Эти массовые нереста могут давать гибриды , некоторые из которых могут оседать и образовывать полипы, но неизвестно, как долго они могут выжить. У некоторых видов яйцеклетки выделяют химические вещества, которые привлекают сперматозоиды того же вида.

Оплодотворенные яйца развиваются в личинок, делясь до тех пор, пока не будет достаточно клеток, чтобы сформировать полую сферу ( бластулу ), а затем на одном конце ( гаструляция ) образуется углубление, которое в конечном итоге становится пищеварительной полостью. Однако у книдарий впадина образуется на конце дальше от желтка (на животном полюсе ), а у билатерий - на другом конце ( вегетативный полюс ). Личинки, называемые планулами , плавают или ползают с помощью ресничек . Они имеют форму сигары, но немного шире на «переднем» конце, который является аборальным концом вегетативного полюса и в конечном итоге прикрепляется к субстрату, если у вида есть стадия полипа.

Личинки антозойных либо имеют большие желтки, либо способны питаться планктоном , а у некоторых уже есть эндосимбиотические водоросли, которые помогают им питаться. Поскольку родители неподвижны, эти возможности кормления расширяют ареал личинок и позволяют избежать перенаселенности участков. У личинок сцифозных и гидрозоидов мало желтка, а в большинстве из них отсутствуют эндосимбиотические водоросли, поэтому они должны быстро оседать и превращаться в полипы. Вместо этого эти виды полагаются на свои медузы для расширения своего ареала.

Бесполое

Все известные книдарии могут воспроизводиться бесполым путем различными способами, помимо регенерации после фрагментации. Hydrozoan полипы только почки, в то время как медузы некоторых гидромедуз можно разделить пополам. Сцифозные полипы могут как бутонизировать, так и расщепляться посередине. В дополнение к обоим этим методам Anthozoa может раскалываться по горизонтали чуть выше основания. Бесполое размножение делает дочернюю книдарианку клоном взрослого.

Классификация

Книдарии долгое время группировались с гребневиками в типе Coelenterata , но растущее понимание их различий привело к тому, что они были помещены в отдельные типы. Современные книдарии обычно делятся на четыре основных класса : сидячие Anthozoa ( морские анемоны , кораллы , морские загоны ); плавающие Scyphozoa (медузы) и Cubozoa (желе-коробочки); и Hydrozoa , разнообразная группа, которая включает всех пресноводных книдарий, а также многие морские формы, и имеет как сидячих представителей, таких как гидра, так и колониальных пловцов, таких как португальский военный . Staurozoa недавно были признаны самостоятельным классом, а не подгруппой Scyphozoa, а паразитические Myxozoa и Polypodiozoa теперь признаны высоко производными книдариями, а не более близкими родственниками билатерий .

Hydrozoa Scyphozoa Cubozoa Антозоа Myxozoa
Количество видов 3600 228 42 6 100 1300
Примеры Гидра , сифонофоры Медуза Коробка желе Морские анемоны , кораллы , морские ручки Myxobolus cerebralis
Клетки, обнаруженные в мезоглее Нет да да да
Нематоцист в exodermis Нет да да да
Фаза медузы в жизненном цикле У некоторых видов да да Нет
Количество медуз на полип Много Много Один (непригодный)

Stauromedusae, маленькие сидячие книдарии со стеблями и без стадии медузы, традиционно классифицируются как представители Scyphozoa, но недавние исследования показывают, что их следует рассматривать как отдельный класс, Staurozoa.

Myxozoa , микроскопические паразиты , впервые классифицированы как простейшие . Затем исследования показали, что Polypodium hydriforme , немиксозойский паразит в яйцеклетках осетровых , тесно связан с Myxozoa, и предположили, что и Polypodium, и Myxozoa занимают промежуточное положение между книдариями и двустворчатыми животными. Более поздние исследования показывают, что предыдущая идентификация генов билатеральных животных отражала загрязнение образцов миксозоидов материалом из их организма-хозяина, и теперь они твердо идентифицированы как сильно производные книдарии и более тесно связаны с Hydrozoa и Scyphozoa, чем с Anthozoa.

Некоторые исследователи классифицируют вымерших конуляриидов как книдарий, в то время как другие предполагают, что они образуют совершенно отдельный тип .


Текущая классификация согласно Мировому регистру морских видов :

  • класс Anthozoa Ehrenberg, 1834 г.
    • подкласс Ceriantharia Perrier, 1893 - Анемоны, обитающие в трубках.
    • подкласс Hexacorallia Haeckel, 1896 - кораллы каменистые.
    • подкласс Octocorallia Haeckel, 1866 - мягкие кораллы и морские вееры
  • сорт Cubozoa Werner, 1973 - коробочки желе
  • класс Hydrozoa Owen, 1843 - гидрозои (огненные кораллы, гидроиды, гидроидные медузы, сифонофоры ...)
  • класс Myxozoa - облигатные паразиты
  • класс Polypodiozoa Raikova, 1994 (неопределенный статус)
  • класс Scyphozoa Goette, 1887 - «настоящие» медузы
  • класс Staurozoa Marques & Collins, 2004 - стебельчатые медузы


Экология

Многие книдарии ограничиваются мелководьем, потому что большую часть своих питательных веществ они зависят от эндосимбиотических водорослей . Жизненные циклы большинства из них имеют стадии полипов, которые ограничены местами, где есть стабильные субстраты. Тем не менее, основные группы книдарий содержат виды, которые избежали этих ограничений. Гидрозои распространены по всему миру: некоторые, например гидра , обитают в пресной воде; Обелия появляется в прибрежных водах всех океанов; и Лириопа могут образовывать большие косяки у поверхности в середине океана. Среди антозоев несколько кораллов- склерактиний , морских загонов и морских вееров обитают в глубоких холодных водах, а некоторые морские анемоны населяют полярное морское дно, в то время как другие обитают возле гидротермальных жерл на глубине более 10 км (33000 футов) ниже уровня моря. Рифообразующие кораллы встречаются только в тропических морях между 30 ° с.ш. и 30 ° ю.ш. с максимальной глубиной 46 м (151 фут), температурой от 20 до 28 ° C (68–82 ° F), высокой соленостью и низким содержанием углерода. уровни диоксида . Ставромедузы , хотя обычно классифицируются как медузы, представляют собой сидячие стебликовые животные, обитающие в прохладных водах Арктики . Размер книдарий варьируется от горстки клеток паразитических микозоидов до длины гидры 5–20 мм ( 14 - 34 дюйма  ) до медузы с львиной гривой , которая может превышать 2 м (6 футов 7 дюймов). дюйма) в диаметре и 75 м (246 футов) в длину.

Добыча книдарий варьируется от планктона до животных, в несколько раз крупнее их самих. Некоторые книдарии являются паразитами , в основном на медузах, но некоторые из них являются основными вредителями рыб. Другие получают большую часть своего питания из эндосимбиотических водорослей или растворенных питательных веществ. К хищникам книдарий относятся: морские слизни , которые могут включать нематоцисты в собственное тело для самообороны; морские звезды , особенно морские звезды в терновом венце , которые могут опустошать кораллы; Рыба - бабочка и рыба - попугай , которые едят кораллы; и морские черепахи , которые едят медуз. Некоторые морские анемоны и медузы имеют симбиотические отношения с некоторыми рыбами; например, рыба-клоун живет среди щупалец морских анемонов, и каждый партнер защищает другого от хищников.

Коралловые рифы образуют одни из самых продуктивных экосистем в мире. Обычные книдарии коралловых рифов включают как антозоев (твердые кораллы, октокоралы, анемоны), так и гидрозоянов (огненные кораллы, кружевные кораллы). Эндосимбиотические водоросли многих видов книдарий являются очень эффективными первичными продуцентами , другими словами, они превращают неорганические химические вещества в органические , которые могут использовать другие организмы, а их кораллы-хозяева очень эффективно используют эти органические химические вещества. Кроме того, рифы представляют собой сложные и разнообразные среды обитания, в которых обитает множество других организмов. Окрашивающие рифы чуть ниже уровня отлива также имеют взаимовыгодные отношения с мангровыми лесами на уровне прилива и лугами из морских водорослей между ними: рифы защищают мангровые заросли и водоросли от сильных течений и волн, которые могут повредить их или разрушить отложения, в которых они находятся. они укоренены, а мангровые заросли и водоросли защищают кораллы от большого притока ила , пресной воды и загрязняющих веществ . Этот дополнительный уровень разнообразия в окружающей среде полезен для многих видов животных коралловых рифов, которые, например, могут кормиться морской травой и использовать рифы для защиты или размножения.

Эволюционная история

Мель сцифозные на кембрийской приливной равнине в Блэкберри-Хилл , штат Висконсин.
Ископаемые кораллы Cladocora из плиоценовых пород на Кипре

Окаменелости

Самые ранние общепринятые окаменелости животных выглядят довольно современно, возможно, около 580  миллионов лет назад , хотя окаменелости из формации Доушантуо могут быть датированы только приблизительно. Идентификация некоторых из них как эмбрионов животных оспаривается, но другие окаменелости из этих пород сильно напоминают трубы и другие минерализованные структуры, образованные кораллами . Их присутствие подразумевает, что книдарийские и билатериальные родословные уже разошлись. Хотя эдиакарскую ископаемую Чарнию раньше относили к категории медузы или морского пера , более недавнее исследование моделей роста Чарнии и современных книдарий поставило под сомнение эту гипотезу, оставив только канадский полип, Хаотия , как единственное истинное тело книдарий. ископаемое из Эдиакарского архипелага. Немногие окаменелости книдарийцев без минерализованных скелетов известны из более поздних пород, за исключением лагерштеттена , где сохранились животные с мягким телом.

Несколько минерализованных окаменелостей, напоминающих кораллы , были обнаружены в породах кембрийского периода, а кораллы - в раннем ордовике . Эти кораллы, которые были истреблены во время пермско-триасового вымирания около 252  миллионов лет назад , не были доминирующими при строительстве рифов, поскольку губки и водоросли также играли важную роль. В течение мезозойской эры двустворчатые моллюски- рудисты были главными строителями рифов, но они были уничтожены во время вымирания мелового и палеогенового периода 66  миллионов лет назад , и с тех пор основными строителями рифов были кораллы- склерактинии .

Семейное древо

Трудно реконструировать ранние стадии эволюционного «генеалогического древа» животных, используя только морфологию (их форму и структуру), из-за больших различий между Porifera (губки), Ctenophora (гребневики), Placozoa и Bilateria (все более сложные животные) затрудняют сравнение. Следовательно, реконструкции теперь в значительной степени или полностью полагаются на молекулярную филогенетику , которая группирует организмы в соответствии с сходствами и различиями в их биохимии , обычно в их ДНК или РНК .

Иллюстрированное древо книдарийцев и их ближайших родственников

В настоящее время принято считать, что Calcarea (губки со спикулами карбоната кальция ) более тесно связаны с Cnidaria, Ctenophora (гребешки) и Bilateria (все более сложные животные), чем с другими группами губок. В 1866 году было высказано предположение, что Cnidaria и Ctenophora были более тесно связаны друг с другом, чем с Bilateria, и образовали группу под названием Coelenterata («полые кишки»), потому что Cnidaria и Ctenophora полагаются на поток воды в одну полость и из нее. для кормления, выделения и дыхания. В 1881 году было высказано предположение, что Ctenophora и Bilateria были более тесно связаны друг с другом, поскольку у них были общие черты, которых нет у Cnidaria, например, мышцы в среднем слое ( мезоглея у Ctenophora, мезодерма у Bilateria). Однако более поздние исследования показывают, что эти сходства довольно расплывчаты, и текущая точка зрения, основанная на молекулярной филогенетике, заключается в том, что Cnidaria и Bilateria более тесно связаны друг с другом, чем с Ctenophora. Эта группировка книдария и билатерий была названа « Planulozoa » , поскольку она предполагает , что ранний Bilateria был похож на Planula личинка книдария.

В книдарии, то Anthozoa (актинии и кораллы) рассматриваются как сестры-группа остальные, что наводит на мысль о том , что раннем Стрекающих были сидячие полипы с одной стадии медузы. Однако неясно, как другие группы достигли стадии медузы, поскольку Hydrozoa образуют медузы, отпочковываясь со стороны полипа, в то время как другие Medusozoa делают это, отщепляя их от кончика полипа. Традиционная группировка Scyphozoa включала Staurozoa , но морфология и молекулярная филогенетика показывают, что Staurozoa более тесно связаны с Cubozoa (коробчатые желе), чем с другими «Scyphozoa». Сходства в двойных стенках тела Staurozoa и вымерших Conulariida предполагают, что они тесно связаны.

Однако в 2005 году Катя Зайпель и Фолькер Шмид предположили, что книдарии и гребневики являются упрощенными потомками триплобластных животных, поскольку гребневики и стадия медузы у некоторых книдарий имеют поперечно-полосатую мышцу , которая у билатерий возникает из мезодермы . Они не связались с тем, произошли ли билатерии от ранних книдарий или от предполагаемых триплобластных предков книдарий.

В молекулярном филогенетическом анализе, начиная с 2005 г., важные группы онтогенетических генов демонстрируют такое же разнообразие у книдарий, как и у хордовых . На самом деле книдарии, и особенно антозои (морские анемоны и кораллы), сохраняют некоторые гены, которые присутствуют у бактерий , простейших , растений и грибов, но не у билатерий.

Митохондриальный геном у средиземноморских книдарий, в отличие от таковых у других животных, является линейным с фрагментированными генами. Причина такой разницы неизвестна.

Взаимодействие с людьми

Опасный Carukia barnesi , один из известных видов коробчатых медуз, который может вызывать синдром Ируканджи .

В 20 веке от укусов медуз погибло около 1500 человек, особенно опасны кубозойные животные. С другой стороны, некоторые крупные медузы считаются деликатесом в Восточной и Юго-Восточной Азии . Коралловые рифы долгое время были экономически важны как источники рыболовных угодий, защитники береговых построек от течений и приливов, а в последнее время как центры туризма. Однако они уязвимы для чрезмерного вылова рыбы, добычи строительных материалов, загрязнения и ущерба, причиненного туризмом.

Опасная «морская оса» Chironex fleckeri

Пляжи, защищенные от приливов и штормов коралловыми рифами, часто являются лучшим местом для жилья в тропических странах. Рифы - важный источник пищи для низкотехнологичного рыболовства как на самих рифах, так и в прилегающих морях. Однако, несмотря на их высокую продуктивность , рифы уязвимы для чрезмерного вылова рыбы, поскольку большая часть производимого ими органического углерода выдыхается в виде углекислого газа организмами на средних уровнях пищевой цепи и никогда не достигает более крупных видов, представляющих интерес для рыбаков. . Туризм, сосредоточенный на рифах, обеспечивает большую часть доходов некоторых тропических островов, привлекая фотографов, дайверов и спортивных рыбаков. Однако деятельность человека наносит вред рифам несколькими способами: добыча строительных материалов; загрязнение , в том числе большой приток пресной воды из ливневых стоков ; коммерческое рыболовство, включая использование динамита для оглушения рыб и отлов молоди для аквариумов ; и туристический ущерб, причиненный якорем лодок и совокупным эффектом ходьбы по рифам. Кораллы, в основном из Тихого океана , издавна использовались в ювелирных изделиях , и спрос на них резко вырос в 1980-х годах.

Некоторые крупные виды медуз отряда Rhizostomae обычно потребляются в Японии , Корее и Юго-Восточной Азии. В некоторых частях ареала рыболовство ограничено дневным светом и безветренными условиями в течение двух коротких сезонов, с марта по май и с августа по ноябрь. Коммерческая ценность пищевых продуктов из медуз зависит от мастерства их приготовления, и «Мастера медуз» тщательно охраняют свои коммерческие секреты . В медузах очень мало холестерина и сахаров , но дешевый препарат может содержать нежелательные количества тяжелых металлов .

«Морская оса» Chironex fleckeri была описана как самая ядовитая медуза в мире и считается причиной 67 смертей, хотя идентифицировать животное трудно, поскольку оно почти прозрачное. Большинство укусов C. fleckeri вызывают лишь легкие симптомы. Семь других коробчатых желе могут вызывать набор симптомов, называемых синдромом Ируканджи , для развития которого требуется около 30 минут, а для исчезновения - от нескольких часов до двух недель. Обычно требуется лечение в больнице, и было несколько смертей.

Ряд паразитических микозоидов является коммерчески важными патогенами в аквакультуре лососевых .

Примечания

дальнейшее чтение

Книги

  • Араи, Миннесота (1997). Функциональная биология Scyphozoa. Лондон: Chapman & Hall [стр. 316]. ISBN  0-412-45110-7 .
  • Акс, П. (1999). Das System der Metazoa I. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik. Густав Фишер, Штутгарт-Йена: Густав Фишер. ISBN  3-437-30803-3 .
  • Барнс, RSK, П. Калоу, PJW Olive, DW Golding и JI Spicer (2001). Беспозвоночные - синтез. Оксфорд: Блэквелл. 3-е издание [глава 3.4.2, с. 54]. ISBN  0-632-04761-5 .
  • Brusca, RC, GJ Brusca (2003). Беспозвоночные. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. 2-е издание [глава 8, с. 219]. ISBN  0-87893-097-3 .
  • Далби, А. (2003). Еда в древнем мире: от А до Я. Лондон: Рутледж.
  • Мур, Дж. (2001). Введение в беспозвоночных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета [глава 4, с. 30]. ISBN  0-521-77914-6 .
  • Шефер, В. (1997). Книдария, Нессельтьер. В Rieger, W. (ed.) Spezielle Zoologie. Часть 1. Einzeller und Wirbellose Tiere. Штутгарт-Йена: Густав Фишер. Spektrum Akademischer Verl., Гейдельберг, 2004. ISBN  3-8274-1482-2 .
  • Вернер Б. 4. Stamm Cnidaria. В: В. Грюнер (ред.) Lehrbuch der speziellen Zoologie. Begr. фон Кестнер. 2 Bde. Штутгарт-Йена: Густав Фишер, Штутгарт-Йена. 1954, 1980, 1984, Спектрум Акад. Verl., Гейдельберг-Берлин, 1993. 5-е издание. ISBN  3-334-60474-8 .

журнальные статьи

внешние ссылки