Cnidaria - Cnidaria


Из Википедии, свободной энциклопедии

Cnidaria
Временный диапазон: 580-0  Ма эдиакарскую -Recent
Cnidaria.png
Четыре примера книдарий:
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Clade : ParaHoxozoa
Тип: Cnidaria
Hatschek , 1888
Типовой вид
Nematostella vectensis
Subphyla и классы

Cnidaria ( / п д ɛər я ə / ) является филюм под Kingdom Animalia , содержащий более 11 000 видов из животных обнаружено исключительно в водной среде (пресноводных и морских): они преимущественно морской .

Их отличительной особенностью является книдоцит , специализированные клетки , которые они используют в основном для захвата добычи. Их тела состоят из мезоглея , в неживой желеобразное вещество, зажатой между двумя слоями эпителия , которые в основном одна клетка толстый.

У них есть две основных формы тела: плавание медузы и сидячие полипы , оба из которых являются радиально симметричными с ртами , окруженными щупальцами , которые несут книдоцит. Обе формы имеют одну отверстия и полости тела, которые используются для пищеварения и дыхания . Многие виды производят гидроидной колонии , которые являются одноклеточные организмы , состоящие из медузы -подобных или полипа -как зооидов, или оба (следовательно , они trimorphic ). Деятельность нематоцистовых координируются децентрализованной нервной сетью и простых рецепторами . Несколько бесплатных плавающие виды Cubozoa и ЗсурЬогоа обладают балансом зондирования статоцистов , а некоторые из них простых глаз. Не все Стрекающие размножаются половым путем , при этом многие виды , имеющие сложные жизненные циклы бесполого стадии полипа и половой медузы. Некоторые, однако, опустить либо полип или стадию медузы.

Стрекающие были ранее сгруппированный с гребневиками в филюме кишечнополостного , но растущее осознание их различий заставило их быть помещены в отдельном филе. Стрекающий подразделяются на четыре основных группы: почти полностью сидячая Anthozoa ( морские анемоны , кораллы , морские ручки ); плавание ЗсурЬогоа ( медузы ); Cubozoa (коробка желе); и Hydrozoa , разнообразная группа , которая включает в себя все нематоцистовых пресноводных, а также многие морские формы, и имеет как сидячие член, такие как гидры и колониальные пловец, такие как португальский Man O»War . Staurozoa недавно были признаны в качестве класса в их собственном праве , а не подгруппы ЗсурЬогоа и паразитной Myxozoa и Polypodiozoa были только твердо признаны книдарий в 2007 году.

Большинство Стрекающих охотятся на организмах размера от планктона до животных несколько раз больше , чем они сами, но многие получают большую часть их питания от динофлагеллята , и некоторые из них паразитов . Многие охотятся на других животных , в том числе морских звезд , морских слизней , рыб , черепах и даже других кишечнополостных. Многие склерактиниевых кораллы-которые образуют структурную основу для коралловых рифов -possess полипов, которые заполнены симбиотической фото-синтетической зооксантеллах . В то время как рифообразующие кораллы почти полностью ограничено нагреться и мелкие морские воды, другие Стрекающие могут быть найдены на больших глубинах, в полярных районах , так и в пресной воде.

Последние филогенетический анализ поддержки монофилии из кишечнополостных, а также положения книдария как сестра группа из билатерий . Ископаемые Стрекающие были найдены в породах образовались около 580  миллионов лет назад , и другие окаменелости показывают , что кораллы , возможно, присутствовали незадолго до 490  миллионов лет назад и разносторонни нескольких миллионов лет спустя. Однако молекулярные часы анализ митохондриальных генов предполагает гораздо более старший возраст для коронной группы из кишечнополостных, по оценкам около 741  миллионов лет назад , почти 200 миллионов лет до кембрийского периода , а также любых ископаемых.

Отличительные особенности

Стрекающие образуют Филюм из животного , которые являются более сложными , чем губки , примерно так же сложным , как гребневики (гребневиков), и менее сложным , чем билатерий , которые включают в себя почти все другие животные. Оба Стрекающих и гребневики являются более сложными , чем губки , поскольку они имеют: клетки , связанные с соединениями между ячейками и ковром-подобными базальными мембранами ; мышцы ; нервная система ; и некоторые имеют сенсорные органы. Стрекающий отличаются от всех других животных, имея книдоцит , что огнь гарпуна , как структуры и, как правило , используется в основном для захвата добычи. У некоторых видов, книдоцит также может быть использован в качестве якорей.

Как губки и гребневики, Стрекающие имеют два основных слоя клеток , что сэндвич - средний слой желеобразного материала, который называется мезоглеей в книдарии; более сложные животные имеют три основных клеточные слои и нет промежуточного желеобразного слоя. Следовательно, Стрекающие и гребневики традиционно помечены имеющий два зародышевых листка , наряду с губками. Тем не менее, оба Стрекающих и гребневики имеют типа мышц , что, в более сложных животных, возникающий из слоя среднего клеток . В результате, некоторые из последних учебников классифицировать гребневиков как triploblastic , и было высказано предположение , что Стрекающие эволюционировали от triploblastic предков.

  губки Стрекающие гребневики Bilateria
книдоцит нет да нет
коллобласт нет да нет
Пищеварительная и кровеносная органы нет да
Количество основных клеточных слоев Во-вторых, с желеобразной слоем между ними Три Два или три Три
Клетки в каждом слое связаны друг с другом молекулы клеточной адгезии-, но не базальные мембраны , кроме Homoscleromorpha . соединения между сотами; базальные мембраны
Сенсорные органы нет да
Количество клеток в среднем слое «желе» Много Мало (Непригодный)
Клетки в наружных слоях могут перемещаться внутрь и изменить функции да нет (Непригодный)
Нервная система нет Да, просто Простой комплекс
Мышцы Никто В основном epitheliomuscular В основном миоэпителиальных В основном миоциты

Описание

Основные формы тела

Спинной конец
Оральный конец
Рот
Оральный конец
Спинной конец
     Exoderm
     Gastroderm (энтодермы)
     мезоглея
     полость `органов пищеварения
Medusa (слева) и полип (справа)
Оральный конец actinodiscus полипа, с крупным планом рта

Большинство взрослых Стрекающие появляются либо как свободно плавающей медузы или сидячие полипы , и многие гидромедуз видов , как известно, чередуются между этими двумя формами.

Оба радиально симметрично , как колесо и трубки соответственно. Поскольку эти животные не имеют голов, концы их называют «оральным» (ближайшим ртом) и «спинной» (дальше всего от устья).

Большинство из них интерференционных полос щупалец , оснащенных книдоцитом вокруг их краев, и медузы обычно имеет внутреннее кольцо щупалец вокруг рта. Некоторые гидроиды могут состоять из колоний зооидов , которые служат для различных целей, такие как защита, воспроизводство и ловли добычи. Мезоглея полипов, как правило , тонкие и часто мягкий, но из медуз обычно густая и упругая, так что он возвращается к своей первоначальной форме после того, как мышцы вокруг края заразились выжимать воду, позволяя медуз плавать рода струи двигательная .

Скелеты

В медуз единственная опорная конструкция является мезоглея . Hydra и большинство актинии закрыть рты , когда они не кормят, и воды в пищеварительном полости затем действует как гидростатический скелет , а как заполненный водой воздушный шар. Другие полипы , такие как Tubularia использовать столбцы заполненной воды ячейки для поддержки. Морские ручки придают жесткость с мезоглеей карбоната кальция спикулами и жесткими волокнистыми белками , скорее как губка .

В некоторых колониальных полипах, хитиновые перидермы дают поддержку и некоторой защиту соединительным секциям и к нижней части отдельных полипов. Каменистые кораллы выделяют массивные карбонат кальция экзоскелет . Несколько полипов собирают материалы , такие как песчинки и осколки, которые они прикрепляются к их наружным. Некоторые колониальные актинии тугой мезоглеи с осадком частицами.

Основные клеточные слои

Cnidaria являются имеющий два зародышевых листка животных; Другими словами, у них есть два основных клеточных слоев, в то время как более сложные животные являются triploblasts , имеющие три основных слоя. Две основные клеточные слои образуют книдарий эпителий , которые в основном толщина в одну ячейки, и прикреплены к волокнистой базальной мембране , которую они выделяют . Они также выделяют желеобразную мезоглею , отделяющие слои. Слой , который обращен наружу, известный как эктодермы ( «вне кожи»), как правило , содержит следующие типы клеток:

  • Epitheliomuscular клетка , чьи тела является частью эпителия , но чья основы расширения для формирования мышечных волокон в параллельных рядах. Волокна с обращенным наружу слоя клеток обычно работают под прямым углом к волокнам внутрь обращенных друг. В Anthozoa (актиний, кораллов и т.д.) и ЗсурЬогоа (медузы), то мезоглея также содержит некоторые мышечные клетки.
  • Книдоцит , гарпун, как «крапива клетки» , которые дают фила книдарий свое имя. Они появляются между или иногда в верхней части мышечных клеток.
  • Нервные клетки. Чувствительные клетки появляются между или иногда на верхней части мышечных клеток, а также осуществлять связь через синапсы (зазоры , через которые протекают химические сигналы) с нервными моторными клетками, которые лежат в основном между основаниями мышечных клеток. Некоторые образуют простую нервную сеть .
  • Интерстициальные клетки, которые являются неспециализированными и могут заменить утраченные или поврежденные клетки путем преобразования в соответствующие типы. Они находятся между основаниями мышечных клеток.

В дополнение к epitheliomuscular, нерва и интерстициальных клеток, обращенной внутрь gastroderm ( «желудка кожа») содержит железы клетки , которые секретируют пищеварительные ферменты . У некоторых видов она также содержит низкие концентрации книдоцита, которые используются , чтобы подчинить себе добычу , которая до сих пор борется.

Мезоглея содержит небольшое количество амебы -кака клеток и мышечные клетки в некоторых видах. Тем не менее, количество клеток среднего слоя и типов значительно ниже , чем у губок.

Полиморфизм

Полиморфизм относится к возникновению структурно и функционально более чем двух различных типов лиц в пределах того же самого организма. Это является характерной особенностью книдария , в частности, полип и Medusa формы, или из зооидов в пределах колониальных организмов , таких как те , в Hydrozoa . В гидромедуз , колониальные индивиды , возникающие в связи с отдельными лицами зооидов будут принимать на отдельные задачи. Например, в Obelia есть питающиеся особи, в gastrozooids; лица , способные бесполое размножение только в гонозооидов, blastostyles и свободно живущие или размножающихся половым путем , лицам, в медузы .

книдоцит

Эти функции «крапива клетки» , как гарпуны , так как их полезные нагрузки остаются связанными с телами клеток ниток. Три типа книдоцит известны:

Обжиг последовательности cnida в nematocyst гидры в
    крышечке (крышка)
    «Палец» , который превращает Наизнанку
/ / / Barbs
    Venom
    кожи жертвы
    тканей потерпевшего
  • Нематоцист впрыснуть яд в добычу, и , как правило , имеют зубцы , чтобы держать их встраиваются в жертвах. Большинство видов имеют нематоцисты.
  • Spirocysts не проникают в жертву или впрыснуть яд, но спутать его с помощью маленьких липких волосков на резьбе.
  • Ptychocysts не используется для захвата добычи - вместо нити сбрасываемых ptychocysts используется для создания защитных труб , в которых их владельцы живут. Ptychocysts встречаются только в порядке Ceriantharia , трубные анемонов .

Основные компоненты книдоцита являются:

Гидра nematocyst «s, перед обжигом.
    «спусковой крючок» ресничка
  • Реснички (тонкие волосы) , который выступает над поверхностью , и действует в качестве триггера. Spirocysts не имеют реснички.
  • Жесткая капсула, то cnida , в котором находится нить, его полезная нагрузка и смесь химических веществ , которые могут включать в себя яд или клеи или оба. ( «cnida» происходит от греческого слова κνίδη, что означает «крапива»)
  • Трубка, как расширение стенки cnida, что указывает на cnida, как палец резиновой перчатке толкнул внутрь. Когда книдоцит пожары, палец выскакивает. Если клетка является ядовитым nematocyte, то «палец» 's наконечник показывает набор заусениц, что якорь его в жертву.
  • Нить, которая является продолжением «пальца» и катушек вокруг него до тех пор, книдоцита пожаров. Нить, как правило, пустотелый и поставляет химикаты от cnida к цели.
  • Крышечки (крышки) над концом cnida. Крышка может быть одиночной откидная заслонкой или три створок расположены , как ломтики пирога.
  • Тело клетки, которая производит все другие части.

Трудно изучить огневые механизмы книдоцита, поскольку эти структуры являются небольшими, но очень сложно. Была предложена по крайней мере четыре гипотезы:

  • Быстрое сокращение волокон округлять cnida может увеличить внутреннее давление.
  • Нить может быть как сжатая пружина, которая проходит быстро при отпускании.
  • В случае Chironex ( «морская оса»), химические изменения в содержимом cnida может привести к их быстро расширяться за счет полимеризации .
  • Химические изменения в жидкости в cnida делают его гораздо более концентрированным раствором, так , чтобы осмотическое давление силы воды в очень быстро , чтобы разбавить его. Этот механизм наблюдается в нематоцисте из класса Hydrozoa , иногда производя давление до 140 атмосфер , аналогичных таковым подводных воздушных резервуаров, и полностью расширяя нить в качестве лишь 2 миллисекунды (0,002 секунды).

Книдоцит может только выстрелить один раз, и около 25% от нематоциста гидра теряется из своих щупалец при захвате артемии . Используемые книдоцит должны быть заменены, который занимает около 48 часов. Для того, чтобы свести к минимуму расточительной стрельбы, два типа стимула , как правило , требуется , чтобы вызвать книдоцит: около сенсорных клеток обнаружить химические вещества в воде, и их реснички реагируют на контакт. Эта комбинация позволяет им стрелять в отдаленных или неживых объектах. Группы книдоцита, как правило , связаны нервами и, если один костры, остальная часть группы требует более слабый минимальный стимула , чем клетки , что огнь первого.

передвижение

Плавающий море крапива известна как пурпурно-полосатые желе ( Chrysaora colorata )

Медузы плавают по форме реактивного движения: мышцы, особенно внутри обода колокола, отжимают воду из полости внутри колокола, и пружинистость из мезоглея полномочий хода восстановления. Поскольку слои ткани очень тонкие, они дают слишком мало энергии, чтобы плыть против течения и достаточно, чтобы контролировать движение в токах.

Гидры и некоторые морские анемоны могут медленно двигаться по камням и на море или русел различными способами: ползучая , как улитки, ползет как inchworms , или кувыркаясь . Некоторые могут плавать неумело по покачивая свои базы.

Нервная система и органы чувств

Стрекающие обычно считаются не иметь мозгов или даже центральную нервную систему. Тем не менее, у них есть интегративные области нервной ткани, которые могут быть рассмотрены некоторые формы централизации. Большинство их органы иннервируются децентрализованными нервными сетями, которые контролируют их плавательную мускулатуру и соединяются с сенсорными структурами, хотя каждый из клада имеют несколько различные структуры. Эти сенсорные структуры, обычно называемые rhopalia, может генерировать сигналы в ответ на различные типы стимулов, таких как свет, давление, и многое другое. Медуза обычно имеет некоторые из них по краю колокола, которые работают вместе, чтобы контролировать двигатель нервной сеть, которая непосредственно иннервирует мышцы плавания. Большинство Стрекающего также имеет параллельную систему. В scyphozoans, это принимает форму диффузной нервной сети, которая имеет модулирующие действия на нервной системе. А также формирование «сигнальные кабелей» между сенсорными нейронами и мотонейронами, промежуточные нейроны в нервной сети могут также образовывать ганглии, которые действуют в качестве местных координационных центров. Связь между нервными клетками может происходить с помощью химических синапсов или щелевых контактов в гидромедуз, хотя щелевые соединения нет во всех группах. Стрекающие много одних и тех же нейротрансмиттеров, как много животных, в том числе химических веществ, таких как глутамат, ГАМК и ацетилхолин.

Эта структура гарантирует, что мускулатура быстро и одновременно возбуждаются, и может быть непосредственно стимулируется с любой точки на теле, и это также лучше восстанавливаться после травмы.

Медузы и сложные колонии , такие как плавательный сифонофор и хондрофор чувствуют наклон и ускорение с помощью статоцистов , камеры облицованы волосками , которые обнаруживают движения внутренних минеральных зерен , называемых статолитами. Если тело наклоняется в неправильном направлении, права животных себя за счет увеличения силы движений плавания на той стороне , которая является слишком низкой. Большинство видов имеют глазки ( «простые глаза»), которые могут обнаруживать источники света. Однако, проворный коробка медуза является уникальной среди медуз , потому что они обладают четыре видом настоящих глаз , которые имеют сетчатки , роговицу и линзу . Хотя глаз , вероятно , не формирует изображения, Cubozoa может четко различать направление , из которого свет поступает, а также переговоры вокруг твердых цветные объектов.

Кормление и экскреции

Стрекающие питаются несколькими способами: хищничества , поглощая растворенные органические химические вещества, фильтрации пищевых частиц из воды, получение питательных веществ из симбиотических водорослей в их клетках, и паразитизма. Большинство получает большую часть их пищи от хищников , но некоторые, в том числе кораллов Hetroxenia и Leptogorgia , почти полностью зависят их эндосимбионт и поглощая растворенные питательные вещества. Cnidaria дают их симбиотические водоросли углекислый газ , некоторые питательные вещества, место под солнцем и защиты от хищников.

Хищные виды используют их книдоцит отравить или запутать добычу, а с ядовитым нематоцистом может начать пищеварение путем введения пищеварительных ферментов . «Запах» жидкость из раненой добычи делает щупальце раз внутрь и уничтожить добычу прочь в рот. В медузе щупальце круглых краев колоколов часто короткое и большая часть захвата добычи осуществляется «оральными руками», которые являются продолжением края рта и часто оборок , а иногда разветвленным , чтобы увеличить их площадь поверхности. Медузы часто ловушка добыча или взвешенные частицы пищи по плаванию вверх, распространяя свои щупальца и оральные руки , а затем тонуть. У видов , для которых приостановлено частицы пищи имеют важное значение, щупальца и пероральные руки часто имеют ряды ресничек , чье биение создает токи , которые текут в сторону рта, а некоторые производят сети из слизи в ловушку частицы. Их пищеварение и внутри- и внеклеточной.

После того , как пища в пищеварительной полости, железы клетки в gastroderm ферментов высвобождения , которые снижают добычу к суспензии, обычно в течение нескольких часов. Это циркулирует через пищеварительную полость и, в колониальном книдарии, через соединительные туннели, так что gastroderm клетка может поглощать питательные вещества. Поглощение может занять несколько часов, и переваривание внутри клеток может занять несколько дней. Циркуляция питательных веществ приводятся в движении водных токов , создаваемых ресничками в gastroderm или с помощью мышечных движений или оба, так что питательные вещества достигают все части пищеварительной полости. Питательные вещества достигают внешний слой клеток путем диффузии или, для животных или зооидов , таких как медузы , которые имеют толстые mesogleas , транспортируются мобильными клетками в мезоглея.

Неусвояемые останки хищных выбрасываются через рот. Основной побочный продукт внутренних процессов клеток является аммиаком , который удаляется с помощью внешних и внутренних потоков воды.

Дыхание

Там нет органов дыхания, и обе клеточные слои поглощают кислород из и удалить двуокись углерода в окружающую воду. Когда вода в пищеварительной полости становится несвежей он должен быть заменен, и питательные вещества , которые не были поглощены будут высланы вместе с ним. Некоторые Anthozoa имеют реснитчатые канавки на своих щупальцах, что позволяет им перекачивать воду из и в пищеварительной полости , не открывая рта. Это улучшает дыхание после кормления и позволяет этим животным, которые используют полость в качестве гидростатического скелета , чтобы контролировать давление воды в полости без вытеснения непереваренной пищи.

Cnidaria , которые несут фотосинтетические симбионты может иметь противоположную проблему, избыток кислорода, который может оказаться токсичным . У животных образуется большое количество антиоксидантов , чтобы нейтрализовать избыток кислорода.

перерождение

Все Стрекающие могут регенерировать , что позволяет им оправиться от травмы и воспроизводить бесполым . Медузы имеют ограниченную способность к регенерации, но полипы могут сделать из маленьких кусочков или даже коллекций разделенных клеток. Это позволяет кораллам восстанавливаться даже после того, как, по- видимому уничтожены хищниками.

репродукция

 1 
 2 
 3 
 4 
 5 
 6 
 7 
 8 
 9 
 10 
 11 
 12 
 13 
 14 
Жизненный цикл медуз :
1-3 Личинка поисков для сайта
4-8 полип растет
9-11 полипа strobilates
12-14 Medusa растет

сексуальной

Гидроидное половое размножение часто включает в себя сложный жизненный цикл с обеими полипами и Medusa этапов. Например, в ЗсурЬогоа (медузы) и Cubozoa (коробка желе) а личинка плавает , пока он не найдет хороший сайт, а затем становится полип. Это растет нормально , но затем поглощает свои щупальца и расщепляет горизонтально в серию дисков , которые становятся малолетними медузами, этот процесс называется стробиляцией . Молодь отплыть и медленно расти до зрелости, в то время как полип снова растет и может продолжать strobilating периодически. Взрослые имеют гонады в gastroderm , и их выпуск яйцеклеток и спермы в воду в сезон размножения.

Это явление правопреемства по- разному организованных поколений (один бесполым воспроизведения, сидячие полип, а затем свободно плавают медузы или скального полипа, воспроизводящий половым путем ) иногда называют «чередование бесполого и полового фаз» или «метагенеза», но не должно следует путать с чередованием поколений , которые содержатся в растениях.

Сокращенные формы этого жизненного цикла являются общими, например , некоторые океанические scyphozoans полностью опустить стадию полипа, и cubozoan полипы производят только одну медузу. Hydrozoa имеют различные жизненные циклы. Некоторые не имеют стадий полипов и некоторые (например , гидры ) не имеют медуз. У некоторых видов, то медузы остаются прикрепленными к полипу и несут ответственность за половое размножение; в крайних случаях эти репродуктивные зооиды не может выглядеть так же, как медузы. В то же время, разворот жизненного цикла, в котором образуются полипы непосредственно из медуз без участия процесса полового размножения, наблюдалось в обеих Hydrozoa ( Turritopsis dohrnii и Лаодикия undulata ) и ЗсурЬогоа ( Аурелия SP.1). Anthozoa не имеет стадий МЕДУЗЫ вообще и полипы несут ответственность за половое размножение.

Нерест , как правило , обусловлен факторами окружающей среды , такие как изменения температуры воды, а также их выпуск инициируется условиями освещения , такие как восход, закат или фаза луны . Многие виды книдарий могут появляться одновременно в том же месте, так что есть слишком много яйцеклеток и спермы для хищников съесть больше , чем небольшой процент - один известный пример является Большой Барьерный риф , где , по меньшей мере , 110 Кораллы и несколько не- гидроидные беспозвоночные производят достаточное количество гамет , чтобы превратить воду мутными. Эти массовые нересты могут производить гибриды , некоторые из которых может оседать и образуют полипы, но не известно , как долго они могут выжить. У некоторых видов ова химикатов релиз , которые привлекают сперматозоиды одного и того же вида.

Оплодотворенные яйца развиваются в личинки путем деления пока есть достаточное количество клеток с образованием полой сферы ( бластулы ) , а затем депрессией формы на одном конце ( гаструляция ) и в конечном счете превращаются в пищеварительной полости. Однако в книдарии депрессия образует в конце дальше от желтка (у животных полюса ), в то время как билатерии он образует на другом конце ( вегетативный полюс ). Личинки, называемые planulae , плавать или ползать с помощью ресничек . Они сигарообразные , но немного шире на «переднюю» конец, который является спинным, растительным-полюсным концом и в конечном счете , крепится к подложке , если вид имеет стадию полипа.

Anthozoan личинок либо имеют большие желтки или способны питаться планктоном , а некоторые из них уже есть эндосимбиотическая водоросль , которые помогают их кормить. Поскольку родители являются неподвижными, эти питающие возможности расширить диапазон личинок и избежать переполненности мест. Scyphozoan и hydrozoan личинка имеют мало желток и большинство не имеет эндосимбиотическую водоросль, и , следовательно , должно решить быстро и метаморфоз в полип. Вместо этого, эти виды полагаются на их медуз , чтобы расширить их диапазон.

бесполый

Все известные Cnidaria могут размножаться бесполым различными способами, в дополнение к регенерации после фрагментации. Hydrozoan полипы только почки, в то время как медузы некоторых гидромедуз может разделить надвое. Scyphozoan полипы могут как бутон и разделить пополам. В дополнение к обоим этим методам, Anthozoa можно разделить по горизонтали чуть выше основания. Бесполое размножение делает дочь гидроидной клон взрослого.

классификация

Стрекающие были в течение длительного времени , сгруппированное с гребневиками в филюме кишечнополостного , но растущее осознание их различий заставило их быть помещены в отдельном филе. Современные Стрекающие , как правило , подразделяются на четыре основных класса : сидячая Anthozoa ( морские анемоны , кораллы , морские перья ); плавание ЗсурЬогоа (медузы) и Cubozoa (коробка желе); и Hydrozoa , разнообразная группа , которая включает в себя все нематоцистовых пресноводных, а также многие морские формы, и имеет как сидячие элементы , такие как гидры и колониальные пловцы , такие как португальский Man O»War . Staurozoa недавно были признаны в качестве класса в их собственном праве , а не подгруппы ЗсурЬогоа и паразитарные Myxozoa и Polypodiozoa теперь признаны весьма производными кишечнополостных , а не более тесно связаны с билатерий .

Hydrozoa ЗсурЬогоа Cubozoa Anthozoa Myxozoa
Количество видов 3600 228 42 6100 1300
Примеры Гидра , сифонофоры медуза Box студни Морские анемоны , кораллы , морские ручки Myxobolus cerebralis
Клетки найдены в мезоглея нет да да да
Нематоцист в exodermis нет да да да
фаза Медузы в жизненном цикле У некоторых видов да да нет
Количество медуз, производимые на полип Много Много Один (непригодный)

Ставромедузы, мелкие сидячие Стрекающие с стеблями и нет стадии медузы, традиционно были классифицированы как члены ЗсурЬогоа, но последние исследования показывают , что они должны рассматриваться как отдельный класс, Staurozoa.

Myxozoa , микроскопические паразиты , впервые классифицированы как простейшие . Исследования затем обнаружили , что полиподий , паразит , не Myxozoan в яичных клетках осетровых рыб , тесно связан с Myxozoa и предположили , что оба Polypodium и Myxozoa были промежуточными между кишечнополостными и bilaterian животными. Более поздние исследования показывают , что предыдущая идентификация генов bilaterian отражения загрязнения образцов Myxozoan материал из их организма - хозяина, и теперь они твердо определены как сильно полученного книдарий, и более тесно связана с Hydrozoa и ЗсурЬогоа , чем Anthozoa.

Некоторые исследователи классифицировать исчезнувшие conulariids как кишечнополостные, в то время как другие полагают , что они образуют совершенно отдельный фил .


Текущая классификация по Всемирный реестр морских видов  :

  • класс Anthozoa Эренберг, 1834
  • класс Cubozoa Вернер, 1973 - коробка студни
  • класс Hydrozoa Owen, 1843 - гидромедуз (огонь кораллы, гидроиды, гидроидных медуз, сифонофоры ...)
  • Класс Myxozoa - минутные полипы
  • класс Polypodiozoa Райкова, 1994 (неопределенный статус)
  • класс ЗсурЬогоа Goette, 1887 г. - «истинный» медуз
  • класс Staurozoa Marques & Collins, 2004 - прошествовал медуз


экология

Многие Стрекающие ограничены мелководье , поскольку они зависят от эндосимбиотических водорослей на протяжении большей части своих питательных веществ. Жизненные циклы большинства имеют полип этапов, которые ограничены в места , которые предлагают устойчивые субстраты. Тем не менее, основная гидроидная группа содержит виды, которые избежали этих ограничений. Гидромедуз есть во всем мире диапазон: некоторые, такие как гидры , живут в пресной воде; Obelia появляется в прибрежных водах всех океанов; и Liriope может образовывать крупные косяки вблизи поверхности в середине океана. Среди anthozoans , несколько склерактиниевых кораллы , морские ручки и морские вентиляторы живут в глубоких холодных водах, и некоторые морские анемоны обитают полярные морское дно в то время как другие живут вблизи гидротермальных источников более 10 км (6,2 мили) ниже уровня моря. Риф -построения кораллов ограничены тропические моря между 30 ° N и 30 ° S с максимальной глубиной 46 м (151 футов), температуры в диапазоне от 20 ° C (68 ° F) и 28 ° C (82 ° F) высокой соленость и низкие двуокиси углерода уровни. Ставромедузы , хотя , как правило , классифицируются как медузы, которые преследуют, сидячие животные , которые живут в прохладное арктических водах. Диапазон Стрекающего в размере от горстки клеток для myxozoan через Hydra» ы 5-20 мм (0.20-0.79 дюйма) длиной, к волосистый циегося , который может превышать 2 м (6,6 футов) в диаметре и 75 м (246 футов) в длину.

Добыча из книдария колеблется от планктона до животных в несколько раз больше , чем они сами. Некоторые Стрекающие являются паразиты , главным образом , на медуз , но некоторые из них являются основными вредителями рыбы. Другие получают большую часть их питания от эндосимбиотических водорослей или растворенных веществ. Хищники книдарий включают в себя: морские слизни , которые можно включить нематоцисты в свои тела для самозащиты; морские звезды , в частности корона шипов морской звезды , которые могут разрушить кораллы; Рыба - бабочка и рыба - попугай , которые едят кораллы; и морские черепахи , которые едят медуза. Некоторые актинии и медузы имеют симбиотические отношения с некоторыми рыбами; например , рыба - клоун живет среди щупалец актинии, и каждый партнер защищает другой от хищников.

Коралловые рифы образуют некоторые из наиболее продуктивных экосистем в мире. Общие коралловые рифы Стрекающие включают как Anthozoans (твердые кораллы, анемоны, восьмилучевые кораллы) и гидромедуза (огнь кораллы, кружево , кораллы). В первичных эндосимбиотических водорослях многих видов гидроидных являются очень эффективными первичными продуцентами , другими словами преобразователей неорганических химических веществ в органические те , которые другие организмы , которые можно использовать, и их коралловые хосты очень эффективно использовать эти органические химикаты. Кроме того, рифы обеспечивают сложные и разнообразные места обитания , которые поддерживают широкий спектр других организмов. Береговые рифы чуть ниже низкий прилив уровня также имеют взаимовыгодные отношения с мангровыми лесами на уровне высокого прилива и травянистые лугами между ними: рифы защищают мангровые и луга руппии от сильных течений и волн , которые бы повредить их или разрушают отложения , в которых они коренятся, в то время как мангровые заросли и водоросли защитить кораллы от крупных наплывов ила , пресной воды и загрязняющих веществ . Этот дополнительный уровень разнообразия в окружающей среде является полезным для многих видов коралловых рифов животных, которые, например , могут питаться в морской траве и использовать рифы для защиты или размножения.

Эволюционная история

Ископаемые кораллы Cladocora из плиоценовых пород на Кипре

Окаменелости

Первые широко признанных окаменелости животных довольно современный вид Стрекающие, возможно , от около 580  миллионов лет назад , хотя окаменелости из свиты Doushantuo можно датировать только приблизительно. Идентификация некоторых из них в качестве зародышей животных было оспорено, но и другие окаменелости из этих пород сильно напоминают трубы и другие минерализованные структуры , сделанные кораллов . Их присутствие означает , что гидроидные и bilaterian родословных уже расходились. Хотя эдиакарское ископаемое чарния используется для классифицироваться как медузы или море пера , более поздних исследования закономерностей роста в чарнии и современных кишечнополостных уже ставят под сомнение этой гипотезы, оставив только канадский полип, Haootia , как только добросовестного гидроидное тело ископаемых из эдиакарской. Мало окаменелости книдарий без минерализованных скелетов известны из более поздних пород, за исключением lagerstätten , сохранивших мягкотелых животных.

Несколько минерализованные окаменелости , которые напоминают кораллы были найдены в породах с кембрийского периода, и кораллы диверсифицированы в раннем ордовике . Эти кораллы, которые были уничтожены в перми-триаса вымирание около 251  миллионов лет назад , не доминировал строительство рифа , так как губки и водоросли также играют важную роль. В течение мезозойской эры rudist двустворчатых были главными рифостроителями, но они были уничтожены в вымирании мелового палеогена 66  миллионов лет назад , и с тех пор основные рифостроители были склерактиниевые кораллами.

Семейное дерево

Трудно реконструировать ранние этапы эволюционного «генеалогического древа» животных с использованием только морфологию (их формы и структуры), так как большие различия между Porifera (губок), Cnidaria плюс Ctenophora (гребневиков), пластинчатые и Bilateria (все более сложные животные) делают сравнения трудно. Следовательно , в настоящее время реконструкций полагаются в значительной степени или полностью на молекулярных филогенетики , какие группы организмов в соответствии с сходств и различий в их биохимии , как правило , в их ДНК или РНК .

В настоящее время принято считать , что Calcarea (губки с карбонатом кальция спикулами ) более тесно связана с книдарий, гребневиков (гребневики) и билатерий (все более сложными животными) , чем к другим группам губок. В 1866 году было предложено Cnidaria и гребневики были более тесно связаны друг с другом , чем билатерий и образовали группу под названием кишечнополостных ( «полые кишки»), потому что Cnidaria и гребневики опираются на поток воды в и из одной полости для кормления, выделения и дыхания. В 1881 годе было предложено Ctenophora и Bilateria были более тесно связаны друг с другом, так как они разделяют особенности , которые Cnidaria отсутствия, например , мышцы в среднем слое ( мезоглею в гребневиках, мезодермы в билатериях). Однако более поздние исследования указывают , что эти общие черты довольно расплывчатым, и текущий вид, на основе молекулярных филогенетики, что Cnidaria и Bilateria более тесно связаны друг с другом , чем либо является гребневиков. Эта группировка книдария и билатерий была назван « Planulozoa » , поскольку она предполагает , что ранний Bilateria был похож на Planula личинка книдария.

Иллюстрированные дерево кишечнополостных и их ближайших родственников

В книдарии, то Anthozoa (актинии и кораллы) рассматриваются как сестры-группа остальные, что наводит на мысль о том , что раннем Стрекающих были сидячие полипы с одной стадии медузы. Тем не менее, остается неясным , как другие группы приобрели стадию медузы, так как Hydrozoa формы медуз почкования со стороны полипа , а другой Medusozoa сделать так, разделив их от кончика полипа. Традиционная группировка ЗсурЬогоа включала Staurozoa , но морфология и молекулярная филогенетика показывают , что Staurozoa более тесно связаны с Cubozoa (коробка желе) , чем другая «ЗсурЬогоа». Сходство двойных стенок тела Staurozoa и потухшего Conulariida предполагает , что они тесно связаны между собой . Положение Anthozoa ближе всего к началу гидроидного генеалогического древа также означает , что Anthozoa является Стрекающими наиболее тесно связанно с билатериями, и это подтверждается тем фактом , что Anthozoa и Bilateria разделяют некоторые гены , которые определяют основные оси тела.

Тем не менее, в 2005 году Katja Seipel и Фолькер Шмид предложили Стрекающие и гребневики являются упрощенными потомками triploblastic животных, так как гребневики и стадия медузы некоторых кишечнополостными имеют поперечно - полосатые мышцы , которые в билатериях возникают из мезодермы . Они сами не совершают на эволюционировал ли билатерий из ранних кишечнополостных или от гипотетических triploblastic предков кишечнополостных.

В молекулярной филогенетике анализ с 2005 годом, важные группы генов развитий показывают одинаковое разнообразие в книдарии как в хордовых . На самом деле книдарий, и особенно anthozoans (актиний и кораллов), сохраняют некоторые гены, которые присутствуют в бактерий , простейших , растений и грибов , но не в билатерий.

Митохондриальный геном в medusozoan книдарий, в отличие от тех, и у других животных, линейно фрагментированных генов. Причина этого различия неизвестна.

Взаимодействие с людьми

Опасный «морская оса» Chironex fleckeri

Медузы укусы погибло около 1500 человек в 20 - м веке, и cubozoans особенно опасны. С другой стороны, некоторые крупные медузы считаются деликатесом в Восточной и Юго - Восточной Азии . Коралловые рифы уже давно экономически важно , как предоставление рыбопромысловых участков, защитных береговых сооружений от течений и приливов, а в последнее время в качестве центров туризма. Тем не менее, они уязвимы к чрезмерному рыболовства, горнодобывающей промышленности строительных материалов, загрязнения окружающей среды , а также ущерб , причиненный туризма.

Пляжи защищены от приливов и штормов коралловыми рифами часто лучшие места для жилья в тропических странах. Рифы являются важным источником пищи для низкой технологии рыбной ловли, как на самих рифах и в прилегающих морях. Однако, несмотря на их большую производительность , рифы уязвимы для чрезмерного вылова рыбы, так как большая частью органического углерода , который они производят выдыхаются , как диоксид углерода организмов на средних уровнях пищевой цепи и никогда не достигают большие видов , которые представляют интерес для рыбаков , Туризм сосредоточен на рифах обеспечивает большую часть доходов некоторых тропических островов, привлекающих фотограф, водолаз и спортивные рыбак. Однако деятельность человека повреждают рифы несколькими способами: добыча для строительных материалов; загрязнение окружающей среды , в том числе и больших притоков пресной воды из ливневой канализации ; промышленное рыболовство, в том числе с использованием динамита , чтобы глушить рыбу и захват молоди рыб для аквариумов ; и туристический ущерб , причиненный лодочные якоря и кумулятивный эффект ходьбы на рифы. Коралл, в основном из Тихого океана уже давно используется в ювелирных изделиях , и спрос резко вырос в 1980 - х годах.

Опасный медуза ируканджа , один из известных видов коробки медуз , которые могут вызывать синдром Ируканджи .

Некоторые крупные медузы виды на корнероты порядке , как правило , потребляются в Японии , Корее и Юго - Восточной Азии. В некоторых частях ареала, рыбная промышленность ограничивается дневные часы и спокойные условия в двух коротких сезонов, с марта по май и с августа по ноябрь. Коммерческая ценность медуз пищевых продуктов зависит от мастерства , с которым они готовятся, и «медузы» Мастера охраняют свои торговые секреты тщательно. Медузы очень низким содержанием холестерина и сахара , но дешевый препарат может ввести нежелательные количества тяжелых металлов .

«Морская оса» Chironex fleckeri был описан как наиболее ядовитой медузы в мире и несет ответственность за 67 смертей, хотя трудно идентифицировать животное , как это почти прозрачным. Большинство stingings по C. fleckeri вызывает только легкие симптомы. Семь других коробка желе может вызвать ряд симптомов , называемый синдром Irukandji , который занимает около 30 минут , чтобы развиваться, и от нескольких часов до двух недель , чтобы исчезнуть. Стационарное лечение, как правило , требуется, и там было несколько смертельных случаев.

Ряд Myxozoans являются коммерчески важными патогенами в лососевой аквакультуре.

Заметки

дальнейшее чтение

книги

  • Arai, MN (1997). Функциональная Биология ЗсурЬогоа. Лондон: Chapman & Hall [стр. 316]. ISBN  0-412-45110-7 .
  • Ах, P. (1999). Das System дер многоклеточного I. Ein Lehrbuch дер phylogenetischen Systematik. Густав Фишер, Штутгарт-Jena: Gustav Fischer. ISBN  3-437-30803-3 .
  • Barnes, RSK, П. Кэлоу, PJW Olive, DW Голдинг & JI Спайсер (2001). Беспозвоночные-синтез. Oxford: Blackwell. 3 - е издание [глава 3.4.2, стр. 54]. ISBN  0-632-04761-5 .
  • Brusca, RC, ГДж Brusca (2003). Беспозвоночные. Sunderland, Mass .: Sinauer Associates. 2 - е издание [глава 8, стр. 219]. ISBN  0-87893-097-3 .
  • Долби, A. (2003). Питание в древнем мире: от А до Z. London: Routledge.
  • Мур, J. (2001). Введение в беспозвоночных. Cambridge: Cambridge University Press [глава 4, стр. 30]. ISBN  0-521-77914-6 .
  • Шефер, W. (1997). Cnidaria, Nesseltiere. В Rieger, W. (ред.) Spezielle Zoologie. Teil 1. Einzeller унд Wirbellose Tiere. Штутгарт-Jena: Gustav Fischer. Spektrum Akademischer Ферль., Heidelberg, 2004. ISBN  3-8274-1482-2 .
  • Вернер, В. 4. Штамм Cnidaria. В: В. Gruner (ред . ) Lehrbuch дер speziellen Zoologie. Begr. фон Кэстнер. 2 BDE. Штутгарт-Jena: Gustav Fischer, Stuttgart-Jena. 1954, 1980, 1984, Spektrum Акад. Verl., Heidelberg-Berlin, 1993. 5 - е издание. ISBN  3-334-60474-8 .

журнальные статьи

  • Д. Мост, Б. Schierwater, CW Каннингем, Р. Desalle R, Л. Басса: митохондриальная ДНК , структура и молекулярная филогения последних книдариев классов. в: Труды Академии естественных наук в Филадельфии. Филадельфия США 89,1992, с. 8750. ISSN  0097-3157
  • D. Мост, CW Каннингем, Р. Desalle, Л. Басс: отношения на уровне класса в филюмом Cnidaria-молекулярных и морфологических доказательств. в: молекулярной биологии и эволюции. Oxford University Press, Oxford 12,1995, с. 679. ISSN  0737-4038
  • DG Fautin: Воспроизводство книдарийзакрытый доступ . в: Canadian Journal зоологии. Ottawa Ont. 80,2002, стр. 1735. ( PDF , онлайн) ISSN  0008-4301
  • GO Mackie: Что нового в гидроидной биологии? закрытый доступв: Canadian Journal зоологии. Ottawa Ont. 80,2002, стр. 1649 (PDF, онлайн) ISSN  0008-4301
  • П. Schuchert: филогенетический анализ книдарий. в: Zeitschrift für zoologische Systematik унд Evolutionsforschung. Паре, Гамбург-Берлин 31,1993, с. 161. ISSN  0044-3808
  • Г. Kass-Симон, А. Scappaticci Jr .: поведенческой, связанные с развитием физиологии нематоциста. закрытый доступв: Canadian Journal зоологии. Ottawa Ont. 80,2002, стр. 1772 (PDF, онлайн) ISSN  0044-3808
  • J. Zrzavý (2001). «Взаимосвязь от многоклеточных паразитов: обзор phylum- и высокоуровневых гипотез из последнего морфологического и молекулярно - филогенетического анализа». Folia Parasitologica . 48 (2): 81-103. DOI : 10,14411 / fp.2001.013 . PMID  11437135 .

внешняя ссылка