Лимбическая система - Limbic system

Лимбическая система
Задняя обложка, STRESS R US.jpg
Поперечный разрез человеческого мозга, показывающий части лимбической системы снизу.
Traité d'Anatomie et de Physiologie ( 1786 )
1511 Лимбическая доля.jpg
Лимбическая система в основном состоит из того, что ранее называлось лимбической долей .
Подробности
Идентификаторы
латинский Systema limbicum
MeSH D008032
NeuroNames 2055
FMA 242000
Анатомические термины нейроанатомии

Лимбической системы , также известный как paleomammalian коре , представляет собой набор мозговых структур , расположенных по обе стороны от таламуса , непосредственно под медиальной височной доли в головном мозге , прежде всего , в переднем мозге .

Он поддерживает множество функций, включая эмоции , поведение , долговременную память и обоняние . Эмоциональная жизнь в значительной степени сосредоточена в лимбической системе и очень помогает формированию воспоминаний.

Обладая изначальной структурой, лимбическая система участвует в эмоциональной обработке сигналов от сенсорных систем низшего порядка и состоит из миндалевидного ядерного комплекса ( миндалевидного тела ), маммиллярных тел , мозговой полоски , центрального серого и дорсального и вентрального ядер Гуддена. Эта обработанная информация часто передается в совокупность структур конечного , промежуточного и среднего мозга , включая префронтальную кору , поясную извилину , лимбический таламус , гиппокамп, включая парагиппокампальную извилину и субикулум , прилежащее ядро (лимбическое полосатое тело), ​​передний гипоталамус , вентральный тегментальная область , ядра шва среднего мозга , габенулярная комиссура , энторинальная кора и обонятельные луковицы .

Структура

Анатомические компоненты лимбической системы

Лимбическая система была первоначально определена Полом Д. Маклином как серия корковых структур, окружающих границу между полушариями головного мозга и стволом мозга . Название «лимбическая» происходит от латинского слова, обозначающего границу, лимб , и вместе эти структуры были известны как лимбическая доля . Дальнейшие исследования начали связывать эти области с эмоциональными и мотивационными процессами и связывать их с подкорковыми компонентами, которые затем были сгруппированы в лимбическую систему.

В настоящее время он не считается изолированной сущностью, отвечающей за неврологическую регуляцию эмоций, а, скорее, одной из многих частей мозга, регулирующих висцеральные вегетативные процессы . Поэтому набор анатомических структур, рассматриваемых как часть лимбической системы, является спорным. Следующие структуры являются или считались частью лимбической системы:

Функция

Структуры и взаимодействующие области лимбической системы участвуют в мотивации, эмоциях, обучении и памяти. Лимбическая система - это место, где подкорковые структуры встречаются с корой головного мозга. Лимбическая система действует, влияя на эндокринную систему и вегетативную нервную систему . Он тесно связан с прилежащим ядром , которое играет роль в сексуальном возбуждении и "кайфе", вызванном некоторыми рекреационными наркотиками . Эти реакции сильно модулируются дофаминергическими проекциями лимбической системы. В 1954 году Олдс и Милнер обнаружили, что крысы с металлическими электродами, имплантированными в их прилежащее ядро , а также ядра перегородки , неоднократно нажимали на рычаг, активирующий эту область.

Лимбическая система также взаимодействует с базальными ганглиями. Базальные ганглии представляют собой набор подкорковых структур, которые направляют намеренные движения. Базальные ганглии расположены рядом с таламусом и гипоталамусом. Они получают входные данные от коры головного мозга, которая отправляет выходные данные в двигательные центры ствола головного мозга. Часть базальных ганглиев, называемая полосатым телом, контролирует осанку и движения. Недавние исследования показывают, что недостаточное поступление дофамина в полосатое тело может привести к появлению симптомов болезни Паркинсона .

Лимбическая система также тесно связана с префронтальной корой . Некоторые ученые утверждают, что эта связь связана с удовольствием, получаемым от решения проблем. Чтобы вылечить тяжелые эмоциональные расстройства, эту связь иногда прерывали хирургическим путем - это процедура психохирургии , называемая префронтальной лоботомией (на самом деле это неправильное название). Пациенты, перенесшие эту процедуру, часто становились пассивными и лишались всякой мотивации.

Лимбическая система часто неправильно классифицируется как церебральная структура, а просто сильно взаимодействует с корой головного мозга. Эти взаимодействия тесно связаны с обонянием, эмоциями, побуждениями, вегетативной регуляцией, памятью и патологически связаны с энцефалопатией, эпилепсией, психотическими симптомами, когнитивными дефектами. Доказано, что функциональная значимость лимбической системы выполняет множество различных функций, таких как аффекты / эмоции, память, сенсорная обработка, восприятие времени, внимание, сознание, инстинкты, вегетативный / вегетативный контроль и действия / моторное поведение. Некоторые из расстройств, связанных с лимбической системой и взаимодействующими с ней компонентами, - это эпилепсия и шизофрения.

Гиппокамп

Расположение и основная анатомия гиппокампа в виде коронкового отдела

Гиппокамп участвует в различных процессах , связанных с познанием и является одним из наиболее хорошо изучена и активно участвует лимбической взаимодействие структуры.

Пространственная память

Первая и наиболее широко исследуемая область касается памяти, особенно пространственной памяти . Было обнаружено, что пространственная память имеет множество подобластей в гиппокампе, таких как зубчатая извилина (DG) в дорсальном гиппокампе, левый гиппокамп и парагиппокампальная область. Было обнаружено, что дорсальный гиппокамп является важным компонентом для генерации новых нейронов, называемых гранулами, рожденными взрослыми (GC), в подростковом и взрослом возрасте. Эти новые нейроны способствуют разделению паттернов в пространственной памяти, увеличивая активность клеточных сетей и в целом вызывая более сильные формирования памяти. Считается, что это объединяет пространственные и эпизодические воспоминания с лимбической системой через петлю обратной связи, которая обеспечивает эмоциональный контекст конкретного сенсорного ввода.

В то время как дорсальный гиппокамп участвует в формировании пространственной памяти, левый гиппокамп участвует в воспроизведении этих пространственных воспоминаний. При изучении поражений гиппокампа у крыс Эйхенбаум и его команда обнаружили, что левый гиппокамп «имеет решающее значение для эффективного сочетания качеств« что »,« когда »и« где »каждого опыта для составления извлеченных воспоминаний». Это делает левый гиппокамп ключевым компонентом восстановления пространственной памяти. Тем не менее, Спренг обнаружил, что левый гиппокамп является общей концентрированной областью для связывания фрагментов и фрагментов памяти, состоящих не только из гиппокампа, но и из других областей мозга, которые будут вызваны позднее. Исследование Эйхенбаума в 2007 году также демонстрирует, что парагиппокампальная область гиппокампа - еще одна специализированная область для восстановления воспоминаний, как и левый гиппокамп.

Учусь

На протяжении десятилетий было обнаружено, что гиппокамп оказывает огромное влияние на обучение. Курлик и Шорс исследовали влияние нейрогенеза в гиппокампе и его влияние на обучение. Этот исследователь и его команда использовали множество различных типов умственных и физических тренировок для своих испытуемых и обнаружили, что гиппокамп очень хорошо реагирует на эти последние задачи. Таким образом, они обнаружили всплеск новых нейронов и нейронных цепей в гиппокампе в результате обучения, что привело к общему улучшению усвоения задачи. Этот нейрогенез способствует созданию рожденных взрослыми гранулярных клеток (GC), клеток, также описанных Эйхенбаумом в его собственном исследовании нейрогенеза и его вклада в обучение. Создание этих клеток демонстрирует «повышенную возбудимость» зубчатой ​​извилины (DG) дорсального гиппокампа, влияя на гиппокамп и его вклад в процесс обучения.

Повреждение гиппокампа

Повреждение, связанное с гиппокампальной областью мозга, оказывает огромное влияние на общее когнитивное функционирование, особенно на память, такую ​​как пространственная память. Как упоминалось ранее, пространственная память - это когнитивная функция, тесно связанная с гиппокампом. Хотя повреждение гиппокампа может быть результатом черепно-мозговой травмы или других травм такого рода, исследователи особенно исследовали влияние высокого эмоционального возбуждения и определенных типов наркотиков на способность вспоминать этот конкретный тип памяти. В частности, в исследовании, проведенном Паркардом, крысам была поставлена ​​задача правильно пройти через лабиринт. В первом случае крысы подвергались стрессу от шока или сдерживания, что вызывало сильное эмоциональное возбуждение. При выполнении задачи лабиринта у этих крыс наблюдалось ослабленное влияние на их гиппокампально-зависимую память по сравнению с контрольной группой. Затем во втором состоянии группе крыс вводили анксиогенные препараты. Как и в первом случае, эти результаты показали аналогичные результаты, в том числе гиппокампальная память. Подобные исследования подтверждают влияние гиппокампа на обработку памяти, в частности, на функцию пространственной памяти. Кроме того, нарушение работы гиппокампа может возникать в результате длительного воздействия гормонов стресса, таких как глюкокортикоиды (ГК), которые воздействуют на гиппокамп и вызывают нарушение явной памяти .

В попытке уменьшить опасные для жизни эпилептические припадки 27-летнему Генри Густаву Молезону в 1953 году было удалено почти весь гиппокамп с двух сторон . В течение пятидесяти лет он участвовал в тысячах тестов и исследовательских проектах, которые предоставили конкретную информацию. именно на том, что он потерял. Семантические и эпизодические события исчезали в течение нескольких минут, так и не доходя до его долговременной памяти, но эмоции, не связанные с деталями причинной связи, часто сохранялись. Доктор Сюзанна Коркин, проработавшая с ним 46 лет до его смерти, описала вклад этого трагического «эксперимента» в своей книге 2013 года.

Миндалевидное тело

Основная статья: Миндалевидное тело

Сети эпизодико-автобиографической памяти (EAM)

Другая интегративная часть лимбической системы, миндалевидное тело, которое является самой глубокой частью лимбической системы, участвует во многих когнитивных процессах и в значительной степени считается самой изначальной и жизненно важной частью лимбической системы. Как и в гиппокампе, процессы в миндалине влияют на память; однако это не пространственная память, как в гиппокампе, а семантическое разделение сетей эпизодической автобиографической памяти (EAM). Исследование миндалевидного тела Марковича показывает, что оно кодирует, хранит и извлекает воспоминания EAM. Чтобы глубже изучить эти типы процессов, происходящих в миндалине, Маркович и его команда предоставили обширные доказательства в ходе исследований, что «основная функция миндалевидного тела состоит в том, чтобы заряжать сигналы, чтобы мнемонические события определенного эмоционального значения могли быть успешно найдены в соответствующих нейронных сетях и повторно активирован ". Эти сигналы для эмоциональных событий, создаваемые миндалевидным телом, охватывают ранее упомянутые сети EAM.

Внимательные и эмоциональные процессы

Помимо памяти, миндалевидное тело также является важной областью мозга, участвующей в процессах внимания и эмоциональных процессах. Во-первых, чтобы определить внимание в когнитивных терминах, внимание - это способность сосредотачиваться на одних стимулах, игнорируя другие. Таким образом, миндалевидное тело, по-видимому, является важной структурой в этой способности. Однако исторически считалось, что прежде всего эта структура связана со страхом, позволяя человеку действовать в ответ на этот страх. Однако со временем такие исследователи, как Пессоа, обобщили эту концепцию с помощью данных записей ЭЭГ и пришли к выводу, что миндалевидное тело помогает организму определять стимул и, следовательно, реагировать соответствующим образом. Однако, когда первоначально считалось, что миндалевидное тело связано со страхом, это уступило место исследованиям в миндалевидном теле для выявления эмоциональных процессов. Хейрбек продемонстрировал исследование, что миндалевидное тело участвует в эмоциональных процессах, в частности, вентральный гиппокамп. Он описал вентральный гиппокамп как играющий роль в нейрогенезе и создании гранулярных клеток, рожденных взрослыми (GC). Эти клетки не только были важной частью нейрогенеза и усиления пространственной памяти и обучения в гиппокампе, но также, по-видимому, являются важным компонентом функции миндалины. Дефицит этих клеток, как предсказал Пессоа (2009) в своих исследованиях, приведет к снижению эмоционального функционирования, что приведет к высокому уровню удержания психических заболеваний, таких как тревожные расстройства .

Социальная обработка

Социальная обработка, в частности оценка лиц в социальной обработке, является областью познания, специфичной для миндалины. В исследовании, проведенном Тодоровым, участники выполняли задачи фМРТ, чтобы оценить, участвует ли миндалевидное тело в общей оценке лиц. После исследования Тодоров на основании результатов фМРТ пришел к выводу, что миндалевидное тело действительно играет ключевую роль в общей оценке лиц. Однако в исследовании, проведенном учеными Кошчиком и его командой, черта доверия была особенно изучена при оценке лиц. Кошик и его команда продемонстрировали, что миндалевидное тело участвует в оценке надежности человека. Они исследовали, как повреждение миндалевидного тела влияет на надежность, и обнаружили, что люди, получившие повреждения, как правило, сбивают с толку доверие и предательство, и, таким образом, доверяют тем, кто поступил с ними неправильно. Кроме того, Рул вместе со своими коллегами расширил идею миндалевидного тела в своей критике надежности других людей, выполнив в 2009 году исследование, в котором он изучил роль миндалины в оценке общих первых впечатлений и соотнесении их с реальными результатами. В их исследовании были задействованы первые впечатления от руководителей компаний. Правило продемонстрировало, что, хотя миндалевидное тело действительно играло роль в оценке достоверности, как наблюдал Косчик в своем собственном исследовании два года спустя в 2011 году, миндалевидное тело также играло обобщенную роль в общей оценке первого впечатления от лиц. Этот последний вывод, наряду с исследованием Тодорова о роли миндалевидного тела в общей оценке лиц и исследованиями Кошчика о достоверности и миндалевидном теле, еще больше укрепили доказательства того, что миндалевидное тело играет роль в общей социальной обработке.

Синдром Клювера – Бьюси

Основная статья: синдром Клювера – Бьюси

На основании экспериментов, проведенных на обезьянах, разрушение височной коры почти всегда приводило к повреждению миндалины. Это повреждение миндалины привело физиологов Клювера и Бьюси к выявлению основных изменений в поведении обезьян. Обезьяны продемонстрировали следующие изменения:

  1. Обезьяны ничего не боялись.
  2. Животные (обезьяны) проявляли крайнее любопытство ко всему.
  3. Животное быстро забывает.
  4. Животное имеет тенденцию класть все в рот.
  5. У животного часто бывает настолько сильное половое влечение, что оно пытается совокупиться с неполовозрелыми животными, животными того же пола или даже животными другого вида.

Этот набор поведенческих изменений стал известен как синдром Клювера – Бьюси.

Эволюция

Пол Д. Маклин в рамках своей теории триединого мозга выдвинул гипотезу о том, что лимбическая система старше других частей переднего мозга и что она разработана для управления схемами, связанными с борьбой или бегством, впервые идентифицированной Гансом Селье в его отчете о травмах. Синдром общей адаптации в 1936 году. Его можно рассматривать как часть адаптации к выживанию как у рептилий, так и у млекопитающих (включая человека). Маклин постулировал, что человеческий мозг развил три компонента, которые развивались последовательно, причем более новые компоненты развивались наверху / спереди. Этими компонентами соответственно являются:

  1. Архипаллий или примитивный («рептильный») мозг, состоящий из структур ствола мозга - продолговатого мозга, моста, мозжечка, среднего мозга, самых старых базальных ядер - бледного шара и обонятельных луковиц.
  2. Палеопаллий или промежуточный мозг («старые млекопитающие»), включающий в себя структуры лимбической системы.
  3. Неопаллий, также известный как высший или рациональный («новый млекопитающий») мозг, включает почти все полушария (состоящие из более нового типа коры головного мозга, называемого неокортексом) и некоторые подкорковые нейрональные группы. Он соответствует мозгу высших млекопитающих, включая приматов и, как следствие, человеческий вид. Подобное развитие неокортекса у видов млекопитающих, не связанных с людьми и приматами, также имело место, например, у китообразных и слонов ; таким образом, определение «высшие млекопитающие» не является эволюционным, поскольку оно возникло независимо у разных видов. Эволюция более высоких степеней интеллекта является примером конвергентной эволюции , и она также наблюдается у немлекопитающих, таких как птицы .

По словам Маклина, каждый из компонентов, хотя и связан с другими, сохраняет «свои особые типы интеллекта, субъективности, чувства времени и пространства, памяти, подвижности и других менее специфических функций».

Однако, в то время как категоризация по структурам разумна, недавние исследования лимбической системы четвероногих , как живых, так и вымерших, поставили под сомнение некоторые аспекты этой гипотезы, в частности, точность терминов «рептилии» и «старые млекопитающие». Общие предки рептилий и млекопитающих обладали хорошо развитой лимбической системой, в которой были установлены основные подразделения и связи ядер миндалины. Кроме того, птицы, которые произошли от динозавров, которые, в свою очередь, эволюционировали отдельно, но примерно в то же время, что и млекопитающие, имеют хорошо развитую лимбическую систему. Хотя анатомические структуры лимбической системы у птиц и млекопитающих различаются, существуют функциональные эквиваленты.

История

Этимология и история

Термин лимбический происходит от латинского limbus , что означает «граница» или «край», или, особенно в медицинской терминологии, граница анатомического компонента. Поль Брока ввел термин, основанный на его физическом расположении в мозге, зажатом между двумя функционально разными компонентами.

Лимбическая система - это термин, который был введен в 1949 году американским врачом и нейробиологом Полом Д. Маклином . Французский врач Поль Брока впервые назвал эту часть мозга le grand lobe limbique в 1878 году. Он исследовал дифференциацию между глубоко утопленной корковой тканью и лежащими под ней подкорковыми ядрами. Однако большая часть его предполагаемой роли в эмоциях была раскрыта только в 1937 году, когда американский врач Джеймс Папез описал свою анатомическую модель эмоции, цепь Папеза .

Первое свидетельство того, что лимбическая система отвечает за корковое представление эмоций, было обнаружено в 1939 году Генрихом Клювером и Полом Бьюси. Клювер и Бьюси после долгих исследований продемонстрировали, что двустороннее удаление височных долей у обезьян вызывает крайний поведенческий синдром. После височной лобэктомии обезьяны показали снижение агрессии. У животных был снижен порог восприятия визуальных стимулов, и поэтому они были не в состоянии распознавать ранее знакомые предметы. Маклин расширил эти идеи, включив дополнительные структуры в более рассредоточенную «лимбическую систему», больше похожую на систему, описанную выше. Маклин разработал интригующую теорию «триединого мозга», чтобы объяснить его эволюцию и попытаться совместить рациональное человеческое поведение с его более примитивной и агрессивной стороной. Он заинтересовался контролем мозга над эмоциями и поведением. После первоначальных исследований мозговой активности у пациентов с эпилепсией он обратился к кошкам, обезьянам и другим моделям, используя электроды для стимуляции различных частей мозга находящихся в сознании животных, записывающих их ответы.

В 1950-х годах он начал прослеживать индивидуальные формы поведения, такие как агрессия и сексуальное возбуждение, до их физиологических источников. Он проанализировал центр эмоций мозга, лимбическую систему, и описал область, которая включает в себя структуры, называемые гиппокампом и миндалевидным телом. Развивая наблюдения, сделанные Папесом, он определил, что лимбическая система эволюционировала у ранних млекопитающих, чтобы управлять реакцией «бей или беги» и реагировать как на эмоционально приятные, так и на болезненные ощущения. Эта концепция сейчас широко принята в неврологии. Кроме того, Маклин сказал, что идея лимбической системы приводит к признанию того, что ее присутствие «представляет собой историю эволюции млекопитающих и их особый семейный образ жизни».

В 1960-х годах доктор Маклин расширил свою теорию, рассмотрев общую структуру человеческого мозга, и разделил ее эволюцию на три части, идею, которую он назвал триединым мозгом. Помимо определения лимбической системы, он указал на более примитивный мозг, называемый R-комплексом, связанный с рептилиями, который контролирует основные функции, такие как движение мышц и дыхание. Третья часть, неокортекс, контролирует речь и рассуждения и является самым последним эволюционным достижением. С тех пор концепция лимбической системы была расширена и развита Валле Наутой , Леннартом Хаймером и другими.

Академический диспут

Существуют разногласия по поводу использования термина « лимбическая система» , причем такие ученые, как Леду, утверждают, что этот термин следует считать устаревшим и отвергнутым. Первоначально лимбическая система считалась эмоциональным центром мозга, а когнитивная деятельность была делом неокортекса . Однако когнитивные способности зависят от приобретения и сохранения воспоминаний, в которые вовлечен гиппокамп , первичная лимбическая взаимодействующая структура: повреждение гиппокампа вызывает серьезные когнитивные нарушения (память). Что еще более важно, «границы» лимбической системы неоднократно пересматривались из-за достижений нейробиологии. Следовательно, хотя верно, что лимбические взаимодействующие структуры более тесно связаны с эмоциями, лимбическую систему лучше всего рассматривать как компонент более крупного завода по обработке эмоций. По сути, он отвечает за фильтрацию и организацию обработки низшего порядка, а также за передачу сенсорной информации в другие области мозга для обработки эмоций более высокого порядка.

Смотрите также

В этой статье используется анатомическая терминология .

использованная литература

внешние ссылки