Хористодера - Choristodera
Хористодера |
|
---|---|
Скелет Philydrosaurus proselius выставлен в Национальном музее естествознания , Тайвань | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Рептилии |
Клэйд : | Sauria |
Порядок: |
† Хористодера Коуп , 1876 г. |
Подгруппы | |
|
Choristodera является потухшим порядком из полуводных диапсид рептилий , которые варьировались от Средней юры , или , возможно , триас , в конце миоцена (168 до 11 миллионов лет назад). Хористодеры морфологически разнообразны, наиболее известными представителями являются крокодилоподобные неохористодеры, такие как Champsosaurus . Другие хористодеры имели морфологию, похожую на ящерицу или с длинной шеей. Хористодеры, по-видимому, были приурочены к Северному полушарию, были найдены в Северной Америке , Азии и Европе , а также, возможно, в Северной Африке . Кладисты относили хористодеры к неодиапсидам , но точное филогенетическое положение хористодеры все еще остается неопределенным.
История открытия
Choristodera был установлен в 1876 году, первоначально как подотряд из Клювоголовых по Эдвард Коп , чтобы содержать хампсозавр , который был описан из позднего мела слоев из Монтана по Копам в той же работе. Год спустя, в 1877 году, Симоедозавр был описан Полем Жерве из отложений верхнего палеоцена в Серне , недалеко от Реймса , Франция. Они оставались единственными признанными хористодерами более века, пока в конце 20 века не были описаны новые таксоны. Начиная с конца 1970-х годов, дополнительные таксоны были описаны советско-монгольскими группами из нижнемеловых отложений Монголии. В исследованиях с 1989 по 1991 год Сьюзен Э. Эванс описала новый материал Cteniogenys из средней юры Великобритании. Род был впервые описан Чарльзом У. Гилмором в 1928 году из поздней юры на западе США и ранее был загадочным. Исследования показали, что это небольшой хористодер, похожий на ящерицу, отличающийся от ранее известных крокодилоподобных форм.
Описание
Хористодеры имеют длину от 30 сантиметров до 3 метров. Неохористодеры, такие как Champsosaurus, являются самой известной группой хористодер. Они напоминали современные гавиалы (гавиалы) или ложные гавиалы . Черепа этих животных имеют длинную тонкую морду , наполненную мелкими, острые конические зубы. Другие хористодеры вместе именуются «не-неохористодерами», которые в основном представляют собой небольшие формы, похожие на ящериц, хотя Шокава , Хурендухозавр и Гифалозавр обладают длинными шеями, подобными плезиозаврам . Группировка «non-neochoristoderes» является парафилетической (не содержащей всех потомков общего предка), поскольку подобная ящерице форма тела представляет собой наследственную морфологию группы.
Анатомия скелета
Согласно Мацумото и его коллегам (2019), хористодеры объединены наличием 9 синапоморфий (общих черт, характерных для группы), включая средний контакт удлиненных префронтальных костей черепа, отделяющих носовые кости от лобных костей , дорсальный фланец верхней челюсти перегибается медиально (по направлению к средней линии тела), теменное отверстие отсутствует, чешуйчатые кости расширены позади ( кзади ) затылочного мыщелка , зубы конические и субтекодонтовые (расположены в неглубоких лунках) , то dentaries стройно с удлиненными пазами вдоль губной (обращенной наружу) поверхностью кости, дополнительные крестцовые позвонки присутствуют, расширенный «позвоночник таблица» присутствуют на позвонках, и поверхность обоих концов тел позвонков являются плоской ( Амфиплатян). Все известные хористодеры обладают или, как предполагается, обладают новой костью черепа, не обнаруженной у других рептилий, называемой «неоморфной костью» или неоморфом, которая является компонентом дерматокраниума . Было высказано предположение , что кость может быть гомологичной к скобам других рептилий. Неоморф, вероятно, возник в результате неполного слияния центров окостенения другой кости черепа, возможно, теменной . Неоморф небольшой и, вероятно, играл небольшую структурную роль в примитивных хористодерах, что позволяет предположить, что он произошел в результате неадаптивной нейтральной мутации . Изначально череп хористодеров имел удлиненные верхние и нижние височные отверстия (отверстия черепа за глазницей), они значительно расширены у неохористодеров, особенно у Champsosaurus , что придает черепу сердцевидный вид (сердцевидный) при взгляде сверху. . У многих «неохористодеров» нижние височные отверстия вторично закрыты. Хористодеры обладали гастралиями (ребристыми костями, расположенными в брюшной полости), как туатары и крокодилы .
Анатомия внутреннего черепа
Анатомия внутреннего черепа хористодеров известна только для Champsosaurus. Череп из хампсозавры плохо окостеневший в передней части черепа (передний), но хорошо окостеневший в заднем (заднем) аналогичен другой diapsids. Черепной эндокран (пространство , занимаемый мозг в своде черепа ) пропорционально сужать в обеих вид сбоку и сверху вниз точках зрения, с увеличенным шишковидным телом и обонятельной луковицей . В оптических мочки и флоккулами небольшие по размеру, что указывает только среднюю способность зрения в лучшем случае . Обонятельные камеры носовых ходов и обонятельные стебли мозговой оболочки достаточно большие, что указывает на то, что у Champsosaurus, вероятно, были хорошие обонятельные способности (обоняние). В носовых ходах отсутствуют костные носовые раковины . В полукруглых каналах по внутреннему уху наиболее сходны с теми , другими водными рептилиями. Расширение саккулюса указывает на то, что у Champsosaurus, вероятно, была повышенная чувствительность к низкочастотным звукам и вибрациям.
Зубы
У большинства хористодеров довольно простые недифференцированные ( гомодонтовые ) зубы с поперечно-полосатой эмалью, покрывающей коронку зуба, но не основание. У неохористодеров зубы полностью покрыты полосатой эмалью с эмалью, вздувающейся у основания, лабиолингвально сжатой и загнутой, за исключением Ikechosaurus, у которого все еще довольно простые зубы , если не считать начала разрастания эмали. Имплантация зубов субтекодонта, при этом зубы заменяются эрозией ямки на язычной (сторона зуба, обращенная к языку) поверхности основания зуба. Среди неохористодеров есть некоторая дифференциация зубов: передние зубы острее и тоньше, чем задние. Хористодеры сохраняют небные зубы (зубы присутствуют на костях неба). В отличие от большинства групп диапсид, где небные зубы уменьшены или полностью потеряны, небные зубы в хористодерах широко развиты, что указывает на манипуляции с пищей во рту, вероятно, в сочетании с языком. У большинства хористодеров продольные ряды небных зубов присутствуют на крыловидном , небном и сошниковом отделах , а также ряд на крыловидном фланце. У некоторых неохористодеров небные зубные ряды превращаются в зубные батареи на приподнятых платформах. Морфология небных зубов идентична морфологии краевых зубов неохористодеров, а замена небных зубов почти идентична замене краевых зубов.
Кожа
У исключительно сохранившегося экземпляра Monjurosuchus сохранилась складчатая кожа, что указывает на то, что при жизни она, вероятно, была тонкой и мягкой. Сохранившиеся чешуйки небольшие, накладываются друг на друга и на вентральной нижней части тела меньше, чем на дорсальной. Двойной ряд более крупных яйцевидных чешуек проходит вдоль спины (верхней средней линии) тела. Окаменелость также сохранила перепончатые лапы . Гифалозавр был покрыт в основном небольшими многоугольными чешуйками с неправильным рисунком, хотя они варьировались по всему телу. Чешуя на задних ногах была меньше, тоньше и неправильной формы, чем на туловище, а чешуя на хвосте была почти квадратной и располагалась более правильными рядами. Вдобавок к мелкой чешуе по бокам животных тянулись два ряда больших круглых щитков с неглубоким килем. Один ряд шел прямо по флангу, другой - чуть выше или ниже и состоял из щитков, составляющих лишь 1/4 размера боковых щитков. Боковой ряд более крупных щитков простирался до основания хвоста и оставался одинаковым по размеру во всем ряду. В самом хвосте сохранились мягкие ткани, выходящие далеко за пределы скелета. Это, в сочетании с уже сплюснутым внешним видом позвонков хвоста, предполагает, что гребень кожи мог выходить из верхней и нижней части хвоста, образуя небольшой плавник. Сохранились также перепончатые лапы. Сообщалось также о кожных отпечатках Champsosaurus , они состоят из мелких (0,6-0,1 мм) пустулезных и ромбовидных чешуек, причем самые крупные чешуйки расположены на боковых сторонах тела, уменьшаются в размере дорсально, остеодермы отсутствуют. У экземпляра Menat Lazarussuchus сохранились остатки мягких тканей, но нет чешуек, что указывает на то, что задняя часть стопы (стопа ) не была перепончатой, а над хвостовыми позвонками хвоста имеется темная окрашенная область с зубчатым краем. гребень похож на те, что встречаются у некоторых живых рептилий, таких как туатара, ящерицы и крокодилы.
Палеобиология
Хористодеры встречаются исключительно в пресноводных отложениях, часто встречаются с черепахами , рыбами, лягушками , саламандрами и крокодилиформными . Они , по всей видимости, были почти исключительно в теплых условиях умеренного климата , с диапазоном neochoristoderes , простирающимся к высокой канадской Арктике в течение коньяка - сантон стадии позднего мела (\ 89-83 млн лет назад), время экстремального тепла. Из-за морфологического сходства между хористодерами и крокодилиформными часто предполагалось, что они существовали в конкуренции. Однако «неохористодеры» были меньше взрослых водных крокодилиформ и с большей вероятностью конкурировали с другими таксонами. Для более крокодилоподобных неохористодеров, по-видимому, произошла нишевая дифференциация , при этом неохористодеры, подобные гавиалам, встречаются в ассоциации с тупорылыми крокодилиформными, но не в ассоциации с формами с узким носом.
Диета
Предполагается, что неохористодеры были рыбоядными . Было высказано предположение, что Cteniogenys и Lazarussuchus питались беспозвоночными. Сохранившееся содержимое кишечника образца Monjurosuchus, по- видимому, показывает фрагменты кутикулы членистоногих . Другой экземпляр Monjurosuchus был обнаружен с сохранившимися черепами семи молодых особей в брюшной полости. Было предложено представить доказательства каннибализма . Однако это предложение подверглось критике со стороны других авторов, которые предполагают, что более вероятно, что они представляют эмбрионы поздней стадии. У экземпляра гифалозавра были обнаружены небольшие реберные кости в брюшной полости, что позволяет предположить, что он хотя бы иногда брал добычу позвоночных.
Размножение
Образец гифалозавра был обнаружен с 18 полностью развитыми эмбрионами в теле матери, что позволяет предположить, что они были живородящими , но другой образец показывает, что гифалозавр также обладал яйцами с мягкой оболочкой, подобными яйцам лепидозавров . Возможное объяснение этого заключается в том, что гифалозавр был яйцекладущим , и яйца с тонкой скорлупой вылуплялись сразу после того, как были отложены, предположительно на суше. У Champsosaurus было высказано предположение, что взрослые самки могли выползать на берег, чтобы откладывать яйца на суше, а самцы и молодые особи, по-видимому, неспособны к этому, на основании предположительно сексуально диморфного слияния крестцовых позвонков и наличия более крепких костей конечностей в предположительно самки. Был обнаружен скелет Philydrosaurus с ассоциированными молодыми особями на стадии вылупления, что позволяет предположить, что они участвовали в родительской заботе после вылупления .
Треки
Следы из раннего мела ( альб ) Южной Кореи, получившие название ихнотаксона Novapes ulsanensis , были отнесены к хористодерам на основании сходства сохранившихся следов пентадактиля (пятипалого) с морфологией стопы Monjurosuchus . Следы сохраняют следы перевязки между цифрами. Основываясь на расстоянии между отпечатками, авторы исследования предположили, что хористодеры могут « высоко ходить », как современные крокодилы. Следы, приписываемые неохористодерам, получившим название Champsosaurichnus parfeti , также были зарегистрированы в позднемеловой формации Ларами в Соединенных Штатах, хотя присутствуют только два отпечатка, и невозможно различить кисть ( передняя часть стопы) или стопа (задняя часть стопы).
Классификация и филогения
Все согласны с тем, что хористодеры являются членами Neodiapsida , но их точное положение в кладе неясно из-за их сочетания примитивных и производных черт, а также из-за длинной призрачной линии (отсутствие летописи окаменелостей) после их отделения от других рептилий. После того, как первоначально его поместили в Rhynchocephalia, Коуп позже предложил разместить его в Lacertilla из-за формы шейных позвонков. Луи Долло в 1891 году вернул хористодеру Rhynchocephalia, но в 1893 году предположил тесную связь с парейазавром . Альфред Ромер в своих публикациях 1956 и 1968 годов поместил Choristodera в парафилетическую или полифилетическую группу « Eosuchia », описывая их как «ответвление основного эозухианского вида», классификация, которая была широко принята. Однако использование компьютерной кладистики в 1980-х продемонстрировало немонофильность «Eosuchia», что снова сделало классификацию хористодер неопределенной. Последующие исследования предполагали размещение в качестве архозавроморфов , лепидозавроморфов или представителей Diapsida incertae sedis . В 2016 году Мартин Эскурра провел анализ взаимоотношений неодиапсидов, и они были обнаружены как члены продвинутой группы неодиапсид Sauria , в политомии с лепидозавроморфой и архозавроморфой, причем они были самыми ранними расходящимися членами обеих групп.
Исторически сложилось так, что внутренняя филогенетика Choristodera была неясной, неохористодеры были восстановлены как хорошо поддерживаемая клада, но взаимоотношения «не-неохористодеров» были решены плохо. Однако в течение 2010-х годов «неохористодеры» из раннего мела Азии (за исключением Heishanosaurus ) вместе с Lazarussuchus из кайнозоя Европы были извлечены (со слабой поддержкой) как принадлежащие к монофилетической кладе, которые неофициально назывались «Аллохористодеры» Донга и его коллег в 2020 году, характеризующиеся общей чертой полностью закрытых нижних височных окон, при этом Cteniogenys из средней-поздней юры Европы и Северной Америки последовательно извлекались как самые базальные хористодеры . Длинношеие «неохористодеры» Shokawa и Hyphalosaurus часто обнаруживались как клады, названные Гао и Фоксом Hyphalosauridae в 2005 году. Находка более полного материала ранее фрагментарного хурендухозавра показывает, что у него также длинная шея, и он также был восстановлен как часть клады.
Филогения из анализа Донга и его коллег (2020):
Хористодера |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Эволюционная история
Хористодеры, должно быть, отделились от всех других известных групп рептилий до конца пермского периода, более 250 миллионов лет назад, исходя из их примитивного филогенетического положения. В 2015 году Райнер Р. Шох сообщил новый небольшой (~ 20 см длиной) диапсиды из среднего триаса ( Ладинский ярус ) Нижняя кейпера из Южной Германии , известный как из черепной и посткраниального материала, который он утверждал , представлял старую известную choristodere. Pachystropheus из позднего триаса ( Rhaetian ) Британии был предложен как хористодер, но не может быть отнесен к группе с уверенностью, поскольку ему не хватает черепного материала, на котором основано большинство диагностических признаков хористодеры. Самая старая однозначная choristoderan является небольшая ящерица, как Cteniogenys, древнейшие известные остатки которых известны с конца средней юры ( бата ~ 168-166 млн лет назад) Лес Мраморные и Kilmaluag образований Великобритании, с остатками также известно из Верхнего Юрская формация Алкобаса в Португалии и формация Моррисон в Соединенных Штатах с очень похожими останками, также известными из позднесреднеюрской ( келловейской ) формации Балабансай в Кыргызстане в Центральной Азии , батской формации Итат в Западной Сибири, а также, возможно , из батской формации. в возрасте Формирование Anoual в Марокко, Северной Африке.
Хористодеры подверглись значительному эволюционному облучению в Азии в раннем меловом периоде , который представляет собой пик разнообразия хористодеров, включая первые записи о гавиальных неохористодерах, которые, по-видимому, эволюционировали в отсутствие в регионе водных неозухиевых крокодилообразных. Единственное, что осталось за пределами Азии, известное с этого периода, - это частичная бедренная кость из группы Yellow Cat формации Cedar Mountain в Северной Америке. Они , кажется, отсутствуют в хорошо отобранных европейских населенных пунктах берриаса возрасте Purbeck группы , Великобритании и баррема возрасте La Уэргина свиты , Испания. Во второй половине позднего мела ( кампан - маастрихт ) neochoristodere Champsosaurus встречается в Юте, Вайоминге, Монтане, Северной Дакоте, Альберте и Саскачеване, которые располагались вдоль западного побережья Западного внутреннего морского пути на острове Ларамидия . Неопределенные остатки neochoristoderes также известны из Канадской Арктики, начиная с началом позднего мела ( коньякского - туронский ) и из свиты Navesink Нью - Джерси от последней мелового (маастрихта), который сформировал отдельный остров Аппалачей . Позвонки из сеномана в Германии и кампанской свиты Грюнбаха в Австрии указывают на присутствие хористодеров в Европе в этот период времени. Единственная находка хористодер из Азии в позднем меловом периоде - это единственный позвонок из турона в Японии. Фрагментарные останки, обнаруженные в образованиях Кампанского возраста в Олдмане и Парке динозавров в Альберте , Канада, также, возможно, предполагают присутствие небольших тел неохористодеров в Северной Америке в позднем меловом периоде. Champsosaurus пережил вымирание K-Pg , и вместе с другими неохористодерами Simoedosaurus присутствуют в Европе, Азии и Северной Америке в палеоцене, однако они вымерли в раннем эоцене . Их исчезновение совпадает с основным круговоротом фауны, связанным с повышенными температурами . Небольшие «неохористодеры», отсутствующие в летописи окаменелостей после раннего мелового периода (за исключением возможных североамериканских останков), вновь появляются в виде ящериц Lazarussuchus из позднего палеоцена во Франции. Европейский эндемик Lazarussuchus - последний известный хористодер, переживший вымирание неохористодеров в эоцене, причем самыми молодыми из известных останков являются останки L. dvoraki из раннего миоцена Чешской Республики, а неопределенные останки зарегистрированы из позднего миоцена (~ 11,6 млн. лет назад) южной Германии.
использованная литература
дальнейшее чтение
- де Брага М, Риппель О (1997). «Филогения рептилий и взаимоотношения черепах» . Зоология - J. Linnean Soc . 120 (3): 281–354. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb01280.x .
- Эриксон BR (1972). Lepidosaurian Reptile Champsosaurus в Северной Америке . Палеонтология, Монография. 1 . Музей науки Миннесоты.
- Мацумото Р., Сузуки С., Цогтбаатар К., Эванс С.Е. (февраль 2009 г.). «Новый материал о загадочной рептилии Хурендухозавр (Diapsida: Choristodera) из Монголии». Die Naturwissenschaften . 96 (2): 233–42. Bibcode : 2009NW ..... 96..233M . DOI : 10.1007 / s00114-008-0469-6 . PMID 19034405 . S2CID 13542692 .
- Ксепка Д., Гао К., Норелл М.А. (2005). «Новый хористодер из мелового периода Монголии» . Американский музей "Новитатес" . 3468 : 1–22. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2005) 468 <0001: ancftc> 2.0.co; 2 . hdl : 2246/2778 .
внешние ссылки
- "Страничка хористодера" . Palæos . Архивировано из оригинального 16 апреля 2007 года.
- «Хористодера-чампсозавры» . Архив Филогении Микко .
- «Архозаврия: Систематика» . Калифорнийский университет в Беркли.
- «Найдены окаменелости двуглавой рептилии» . BBC News .
- «Призрачные родословные» . Архивировано из оригинального 18 апреля 2008 года. - краткая статья о летописи окаменелостей хористодеров.