Перепончатая лапа - Webbed foot

Эта статья в первую очередь о животных, не являющихся людьми. Для людей см. Перепончатые пальцы ног .
Перепончатая лапа лебедя-шипуна . Здесь хорошо видна дельтовидная (треугольная) форма стопы. Эта форма позволяет формировать вихри на передней кромке и движение на основе подъемной силы во время плавания.

Перепончатая нога является специализированными присутствуют конечности в различных позвоночных , которая помогает в локомоции. Эта адаптация в основном встречается у полуводных видов и много раз конвергентно развивалась среди таксонов позвоночных.

В отличие от других куликов , шилоклювка имеет перепончатую лапу и хорошо плавает.

Вероятно, это возникло из-за мутаций в генах развития, которые обычно вызывают апоптоз ткани между пальцами . Эти мутации были полезны для многих полуводных животных, потому что увеличенная площадь поверхности из-за перепонки позволила повысить тягу и эффективность плавания, особенно у пловцов на поверхности. Перепончатая лапа также способствовала другим новым формам поведения, таким как реакции побега и брачное поведение. Перепончатыми лапами также может называться весло , чтобы противопоставить его от более- на подводных крыльях , как плавник .

Морфология

Перепончатая лапа обыкновенной лягушки Rana temporaria . Здесь ступня имеет дельтовидную (треугольную) форму, которая позволяет образовывать вихри на передней кромке и, вероятно, увеличивает эффективность плавания.

Перепончатая стопа имеет соединительную ткань между пальцами стопы. Перепончатые лапы могут вызывать несколько различных состояний, включая межпальцевую перепонку и синдактилию . Паутина может состоять из мембраны, кожи или другой соединительной ткани и сильно варьируется в зависимости от таксона. Эта модификация значительно увеличивает площадь стопы. Одним из последствий этой модификации у некоторых видов, особенно птиц, является то, что ноги являются основным местом потери тепла. У птиц ноги используют противоточный теплообмен, так что кровь, достигающая ступней, уже охлаждается за счет возврата крови к сердцу, чтобы минимизировать этот эффект. Перепончатые лапы принимают самые разные формы; у птиц перепонка может быть даже прерывистой, как у лопастных птиц, таких как поганки. Однако одной из наиболее распространенных является дельта (Δ) или треугольная форма, наблюдаемая у большинства водоплавающих птиц и лягушек. Эта треугольная форма крыла представляет собой решение, которое конвергентно эволюционировало во многих таксонах, а также используется в самолетах для обеспечения высокой подъемной силы при больших углах атаки. Эта форма позволяет создавать большие силы во время плавания как за счет тяги, так и за счет подъемной силы.

Перепончатые лапы - это компромисс между передвижением в воде и на суше. Водные управляющие поверхности позвоночных, кроме рыбных, могут быть веслами или судами на подводных крыльях . Весла создают меньшую подъемную силу, чем суда на подводных крыльях, а гребля связана с управляемыми поверхностями, основанными на перетаскивании. Приблизительно треугольная конструкция перепончатых ножек с широким дистальным концом предназначена для увеличения тягового усилия за счет воздействия на большую массу воды по сравнению с увеличением подъемной силы. Это контрастирует с плавниками, более похожими на подводные крылья, у многих постоянно обитающих в воде животных.

Эволюция

Разработка

Перепончатые лапы - результат мутаций в генах, которые обычно вызывают апоптоз межпальцевой ткани между пальцами . Апоптоз , или запрограммированная гибель клеток, в процессе развития опосредуется различными путями и обычно вызывает образование пальцев в результате гибели ткани, разделяющей пальцы. Различные виды позвоночных с перепончатыми лапами имеют разные мутации, которые нарушают этот процесс, указывая на то, что структура возникла независимо в этих линиях.

Летучие мыши также разработали межпальцевые лямки для полета. Уменьшение апоптоза, индуцированного BMP, вероятно, привело к возникновению этого признака.

У людей синдактилия может возникать из девяти уникальных подтипов со своими клиническими, морфологическими и генетическими отпечатками пальцев. Кроме того, одни и те же генетические мутации могут лежать в основе различных фенотипических проявлений синдактилии. Хотя эти состояния являются расстройствами у людей, вариабельность генетической причины перепончатых пальцев дает нам представление о том, как это морфологическое изменение возникло у видов, у которых перепончатые лапы были выборочно предпочтительны. Эти условия также демонстрируют множество генетических мишеней для мутации, приводящей к перепончатым лапам, что может объяснить, как эта гомологичная структура могла возникать много раз на протяжении истории эволюции.

Одним из путей межпальцевого некроза является сигнальный путь костного морфогенетического белка (BMP) . Сигнальные молекулы BMP (BMP) экспрессируются в тканевых областях между пальцами во время развития. В экспериментах с цыплятами мутации рецептора BMP нарушили апоптоз межпальцевой ткани и вызвали развитие перепончатых лап, похожих на уток. У уток BMP вообще не выражены. Эти результаты показывают, что у птичьих клонов нарушение передачи сигналов BMP в межпальцевой ткани вызывает возникновение перепончатых лап. Величина ослабления в этом пути коррелирует с количеством сохраненной межпальцевой ткани. Другие генетические изменения, влияющие на развитие перепончатых лап у птиц, включают снижение индуцированного TGFβ хондрогенеза и снижение экспрессии генов msx-1 и msx-2 .

Перепончатые лапы также могут возникать из-за того, что они связаны с другими морфологическими изменениями, без селективного преимущества. У саламандр перепончатые лапы возникли в нескольких линиях, но в большинстве случаев они не способствуют усилению функции. Однако у пещерных саламандр Chiropterotriton magnipes (снежно-косолапая саламандра) их перепончатые лапы морфологически уникальны от других саламандр и могут служить функциональной цели. Это демонстрирует, что перепончатые лапы возникают в результате изменений в развитии, но не обязательно функционально коррелируют с избирательным преимуществом.

Филогения

Перепончатые лапы возникли у всех основных линий позвоночных с конечностями. Большинство перепончатых видов проводят часть своего времени в водной среде, что указывает на то, что эта гомологичная структура дает некоторые преимущества пловцам. Здесь выделены некоторые примеры из каждого класса, но это не полный список.

Филогенетическое дерево таксонов позвоночных. Классы, выделенные красным, включают виды с перепончатыми лапами. Во всех этих случаях перепончатые лапы возникли гомологично и независимо от других классов в результате конвергентной эволюции .

Амфибии

Из трех порядков амфибий , Anura (лягушки и жабы) и хвостатых амфибий (саламандры) имеют представительные виды с перепончатыми ногами. Лягушки, обитающие в водной среде, например обыкновенная лягушка ( Rana temporaria ), имеют перепончатые лапы. Саламандры в древесных и пещерных средах также имеют перепончатые лапы, но у большинства видов это морфологическое изменение вряд ли имеет функциональное преимущество.

Рептилии

У рептилий есть перепончатые представители, в том числе пресноводные черепахи и гекконы . В то время как черепахи с перепончатыми лапами являются водными животными, большинство гекконов живут в наземных и древесных средах.

Птицы

Тесьма и долька в правой ноге птицы

Птицы обычно классифицируются как подгруппа рептилий, но среди позвоночных они представляют собой отдельный класс, поэтому обсуждаются отдельно. Птицы имеют широкий спектр представителей с перепончатыми лапами, что связано с разнообразием водоплавающих птиц . У уток , гусей и лебедей перепончатые лапы. Они используют разные способы кормления в воде, но используют схожие способы передвижения. Существует большое разнообразие стилей перепонки и лопастей на лапах птиц, включая птиц, у которых все пальцы соединены в перепонки, таких как баклан Брандта, и птиц с лопастными пальцами, например поганки . Ладони и мочки позволяют плавать или ходить по рыхлой земле, например по грязи . Перепончатые или пальчатые лапы птиц можно разделить на несколько типов:

Пальчатая стопа встречается чаще всего.

Млекопитающие

Утконос стопа

У некоторых полуводных млекопитающих лапы перепончатые. Большинство из них имеют межпальцевые перепонки , в отличие от синдактилии, встречающейся у птиц . Некоторые известные примеры включают утконоса , бобра , выдру и водяного опоссума .

Функция

Плавательный движитель

У многих видов перепончатые лапы, вероятно, эволюционировали, чтобы помочь в создании толчка во время плавания. Большинство перепончатых животных используют такие режимы передвижения, когда их ноги движутся назад относительно движения всего тела, создавая движущую силу. Межпальцевая перепонка увеличивает площадь поверхности, что увеличивает тянущее сопротивление, которое животное может создавать с каждым движением ноги. Это режим движения, основанный на сопротивлении. Однако некоторые водоплавающие птицы также используют режим движения, основанный на подъемной силе, когда их ступни создают гидродинамическую подъемную силу из-за угла атаки ступни и относительной скорости воды. Например, гребенчатые поганки используют движение исключительно на основе подъемной силы из-за их бокового хода стопы и асимметричных лопастных пальцев ног. Большинство водоплавающих птиц используют комбинацию этих двух режимов движения, где первая треть хода их стопы создает тяговое сопротивление, а последние две трети хода создают тяговую подъемную силу.

Ход ступни по воде также создает вихри, которые способствуют движению. При переходе от движения на основе сопротивления к движению на основе подъемной силы у уток вихри на передней кромке, образующиеся на передней части ступни, сбрасываются, что создает поток воды над ступней, который, вероятно, способствует созданию подъемной силы. Другие виды также создают эти вихри во время своего перепончатого удара ногой. Лягушки также создают вихри, которые сходят с их ног при плавании в воде. Вихри от двух ног не мешают друг другу; следовательно, каждая нога независимо создает движение вперед.

Большинство полностью водных позвоночных не используют гребные способы передвижения, а вместо этого используют волнообразные способы передвижения или движения ласт . Полностью водные млекопитающие и животные обычно имеют ласты вместо перепончатых лап, которые представляют собой более специализированные и модифицированные конечности. Предполагается, что эволюционный переход между полуводными и полностью водными высшими позвоночными (особенно млекопитающими) включал как специализацию плавательных конечностей, так и переход к подводным волнообразным способам движения. Однако у полуводных животных, которые в основном плавают на поверхности, перепончатые лапы очень функциональны; они эффективно находят компромисс между эффективным наземным и водным передвижением . Кроме того, некоторые водоплавающие птицы также могут использовать режимы гребли для подводного плавания с дополнительным толчком от взмахов крыльями. Ныряющие утки могут плавать под водой в поисках корма. Эти утки тратят более 90% своей энергии на преодоление собственной плавучести при нырянии. Они также могут достигать более высоких скоростей под водой из-за того, что надводные скорости ограничены скоростью их корпуса ; на этой скорости волновое сопротивление увеличивается до такой степени, что утка не может плыть быстрее.

Другое поведение

У уток перепончатые лапы также обеспечивают экстремальные формы движения, которые используются для побега и демонстрации ухаживания . У надводных пловцов скорость ограничена из-за увеличения сопротивления по мере приближения к физически определенной скорости корпуса , которая определяется длиной их тела. Чтобы достичь скорости, превышающей скорость корпуса, некоторые утки, например, гаги, используют особые способы передвижения, которые включают подъем тела из воды. Они могут гидропланетировать, когда они поднимают часть своего тела из воды и гребут на перепончатых ногах, создавая силы, позволяющие им преодолевать силу тяжести; они также используют полет с веслом, когда все тело поднимается из воды, а крылья и ступни работают согласованно, создавая подъемную силу. В крайних случаях этот тип поведения используется для полового отбора . Западная и Кларк поганка использовать свои lobated ногу , чтобы генерировать почти 50% от силы требуется , чтобы они могли ходить по воде в сложных сексуальных проявлениях; они, вероятно, являются самым крупным животным, «ходящим» по воде, и на порядок тяжелее известных ящериц, которые демонстрируют подобное поведение.

Земное передвижение

Хотя перепончатые лапы в основном возникли у плавающих видов, они также могут помочь в наземных локомотивах, увеличивая площадь контакта на гладких или мягких поверхностях. Для P. rangei , песчаного геккона Намиб, их перепончатые лапы могут служить песчаными ботинками, которые позволяют им передвигаться по песчаным дюнам. Однако некоторые экологи считают, что их перепончатые лапы не способствуют передвижению над землей, а в основном используются как лопаты для рытья нор и песка. У саламандр большинство видов не получают выгоды от увеличенной площади ступней. Однако некоторые, например, косолапая саламандра снежного человека ( Chiropterotriton magnipes ), увеличивают соотношение размера своего тела к площади поверхности стопы в достаточной степени, чтобы обеспечить повышенное всасывание. Этот вид обитает в пещерах, где часто встречается с мокрыми, скользкими поверхностями. Следовательно, их перепончатые лапы могут позволить им легко перемещаться по этим поверхностям.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ a b c d e Йоханссон, Л. Кристоффер; Норберг, Р. Эйк (2003-07-03). «Дельта-крыло перепончатых лап дает гидродинамическую подъемную силу для движения птиц при плавании». Природа . 424 (6944): 65–68. Bibcode : 2003Natur.424 ... 65J . DOI : 10,1038 / природа01695 . ISSN  1476-4687 . PMID  12840759 . S2CID  4429458 .
  2. ^ a b c Рыба, ИП (1984-05-01). «Механика, мощность и эффективность плавающей ондатры ( Ondatra zibethicus )» . Журнал экспериментальной биологии . 110 : 183–201. DOI : 10,1242 / jeb.110.1.183 . ISSN  0022-0949 . PMID  6379093 .
  3. ^ "Паутинные чудеса" . www.ducks.org . Проверено 17 апреля 2017 .
  4. ^ Гилл, Фрэнк Б. (1994). Орнитология . ISBN 978-0716724155. OCLC  959809850 .
  5. ^ "Почему у уток ноги не замерзают?" . Спросите Naturalist.com . 2010-04-22 . Проверено 18 апреля 2017 .
  6. ^ а б Йоханссон, LC; Норберг, УМ (2000-10-05). «Асимметричные пальцы ног помогают плавать под водой». Природа . 407 (6804): 582–583. DOI : 10.1038 / 35036689 . ISSN  0028-0836 . PMID  11034197 . S2CID  4302176 .
  7. Перейти ↑ Fish, FE (2004). «Строение и механика нечистотных поверхностей управления». IEEE Journal of Oceanic Engineering . 29 (3): 605–621. Bibcode : 2004IJOE ... 29..605F . DOI : 10,1109 / joe.2004.833213 . ISSN  0364-9059 . S2CID  28802495 .
  8. ^ Садава, Дэвид Э .; Orians, Gordon H .; Хеллер, Х. Крейг; Хиллис, Дэвид М .; Purves, Уильям К. (15 ноября 2006 г.). Жизнь (вкладыш): Наука биологии . Макмиллан. ISBN 9781429204590.
  9. ^ Weatherbee, Скотт Д.; Берингер, Ричард Р .; Расвайлер, Джон Дж .; Нисвандер, Ли А. (10 октября 2006 г.). «Сохранение межпальцевой перепонки на крыльях летучей мыши иллюстрирует генетические изменения, лежащие в основе диверсификации конечностей амниот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (41): 15103–15107. Bibcode : 2006PNAS..10315103W . DOI : 10.1073 / pnas.0604934103 . ISSN  0027-8424 . PMC  1622783 . PMID  17015842 .
  10. ^ Malik, Sajid (2017-04-27). «Синдактилия: фенотипы, генетика и современная классификация» . Европейский журнал генетики человека . 20 (8): 817–824. DOI : 10.1038 / ejhg.2012.14 . ISSN  1018-4813 . PMC  3400728 . PMID  22333904 .
  11. ^ Цзоу, Хунъянь; Нисвандер, Ли (1996-01-01). «Требования к передаче сигналов BMP при межпальцевом апоптозе и образовании чешуек». Наука . 272 (5262): 738–741. Bibcode : 1996Sci ... 272..738Z . DOI : 10.1126 / science.272.5262.738 . JSTOR  2889452 . PMID  8614838 . S2CID  27174863 .
  12. ^ Ганан, Иоланда; Масиас, Доминго; Basco, Ricardo D .; Мерино, Рамон; Херл, Хуан М. (1998). «Морфологическое разнообразие птичьей стопы связано с паттерном экспрессии гена msx в развивающемся автоподе» . Биология развития . 196 (1): 33–41. DOI : 10,1006 / dbio.1997.8843 . PMID  9527879 .
  13. ^ a b c Якель, Мартин; Уэйк, Дэвид Б. (2007-12-18). «Процессы развития, лежащие в основе эволюции производной морфологии стопы у саламандр» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (51): 20437–20442. Bibcode : 2007PNAS..10420437J . DOI : 10.1073 / pnas.0710216105 . ISSN  0027-8424 . PMC  2154449 . PMID  18077320 .
  14. ^ a b c Кочан 1994 ; Проктор и Линч 1993 ; Элфик, Даннинг и Сибли 2001
  15. ^ а б Гилл 2001 ; Кочан 1994 ; Проктор и Линч 1993 ; Элфик, Даннинг и Сибли 2001
  16. ^ a b c Калбе, Лотар (1983). "Besondere Formen für spezielle Aufgaben der Wassertiere [Особые приспособления водных животных к определенному образу жизни]". Tierwelt am Wasser [ Дикая природа у воды ] (на немецком языке) (1-е изд.). Лейпциг-Йена-Берлин: Урания-Верлаг. С. 72–77.
  17. ^ Кочан 1994 ; Элфик, Даннинг и Сибли 2001
  18. ^ Ковальская-Dyrcz, Алина (1990). «Вступление: нога [нога]». В Буссе, Пшемыслав (ред.). Птаки [ Птицы ]. Малый зоологический словарь [Малый зоологический словарь] (на польском языке). Я (я ред.). Варшава: Wiedza Powszechna. С. 383–385. ISBN 978-83-214-0563-6.
  19. ^ Рыба, ИП; Baudinette, RV; Frappell, PB; Сарре, член парламента (1997). «Энергетика плавания утконоса Ornithorhynchus anatinus : метаболические усилия, связанные с греблей» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 200 (20): 2647–52. DOI : 10,1242 / jeb.200.20.2647 . PMID  9359371 .
  20. ^ Ядав, PR; Ханна, Д.Р. (2005). Биология млекопитающих . Издательство Discovery. п. 124. ISBN 978-8171419340.
  21. ^ Мюллер-Шварце, Дитланд; Солнце, Лисин (2003). Бобр: естественная история инженера по водно-болотным угодьям . Comstock Publishing Associates. п. 12. ISBN 978-0801440984.
  22. ^ Thewissen, JGM (1998-10-31). Появление китов: эволюционные закономерности в происхождении китообразных . Springer Science & Business Media. ISBN 9780306458538.
  23. ^ Lulashnyk, Лорн (2016-12-19). Понимание поверхностей . FriesenPress. ISBN 9781460274309.
  24. ^ Stamhuis, Eize J .; Наувелертс, Сандра (1 апреля 2005 г.). «Расчет движущей силы у плавающих лягушек. II. Применение модели вихревого кольца к данным DPIV» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 208 (Pt 8): 1445–1451. DOI : 10,1242 / jeb.01530 . ISSN  0022-0949 . PMID  15802668 . S2CID  34494254 .
  25. ^ Рыба, Фрэнк Э. (1994-01-01). «Ассоциация пропульсивного режима плавания с поведением речных выдр ( Lutra canadensis )». Журнал маммологии . 75 (4): 989–997. DOI : 10.2307 / 1382481 . JSTOR  1382481 .
  26. ^ Рибак, Гал; Ласточка, Джон Дж .; Джонс, Дэвид Р. (07.09.2010). «Парение в уток на волочении: гидродинамика и энергетическая стоимость донного кормления» . PLOS ONE . 5 (9): e12565. Bibcode : 2010PLoSO ... 512565R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0012565 . ISSN  1932-6203 . PMC  2935360 . PMID  20830286 .
  27. ^ Ансель, А .; Старке, Л.Н.; Ponganis, PJ; Van Dam, R .; Койман, GL (2000-12-01). «Энергетика надводного плавания бакланов Брандта (Phalacrocorax penicillatus Brandt)». Журнал экспериментальной биологии . 203 (Pt 24): 3727–3731. DOI : 10,1242 / jeb.203.24.3727 . ISSN  0022-0949 . PMID  11076736 .
  28. ^ Гоф, Уильям Т .; Фарина, Стейси С .; Рыба, Фрэнк Э. (2015-06-01). «Водное взрывное передвижение при аквапланировании и гребле у обыкновенных гаг ( Somateria mollissima )» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (Pt 11): 1632–1638. DOI : 10,1242 / jeb.114140 . ISSN  1477-9145 . PMID  25852065 .
  29. ^ Клифтон, Гленна Т .; Хедрик, Тайсон Л .; Бивенер, Эндрю А. (2015-04-15). «Поганки Вестерна и Кларка используют новые стратегии бега по воде» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (Pt 8): 1235–1243. DOI : 10,1242 / jeb.118745 . ISSN  1477-9145 . PMID  25911734 .
  30. ^ "Паутинные гекконы" . National Geographic . Проверено 28 апреля 2017 .
  31. ^ Рассел, AP; Бауэр, AM (1990-12-01). «Раскопки субстрата в намибийском паутинном гекконе , Palmatogecko rangei Andersson 1908, и его экологическое значение» . Тропическая зоология . 3 (2): 197–207. DOI : 10.1080 / 03946975.1990.10539462 . ISSN  0394-6975 .

Источники

внешние ссылки