Живородство - Viviparity

Тля дает живородящее рождение, необычный способ размножения среди насекомых

Среди животных , живорождение является развитие эмбриона внутри тела родителя. Это противоположно яйцекладу, который является репродуктивным способом, при котором самки откладывают развивающиеся яйца, которые завершают свое развитие и вылупляются извне от матери.

Термин «живородство» и прилагательное к нему «живородящий» происходят от латинского vivus, означающего «живущий», и pario, означающего «рожать».

Репродуктивный режим

Гемотрофное живорождение: эмбрион млекопитающего (в центре), прикрепленный пуповиной к плаценте (вверху), которая обеспечивает пищу.

У животных различают пять способов размножения на основе отношений между зиготой и родителями. Эти пять включают два неживородящих режима: яйцекладение с внешним оплодотворением и яйцекладение с внутренним оплодотворением. В последнем случае самка откладывает зиготы в виде яиц с большим желтком ; это происходит у всех птиц, большинства рептилий и некоторых рыб. Эти режимы отличаются от живорождения, которое охватывает все режимы, приводящие к живорождению:

По крайней мере, некоторый перенос питательных веществ от матери к эмбриону, по-видимому, является общим для всех живородящих видов, но те с полностью развитой плацентой, как у Theria , некоторые сцинки и некоторые рыбы могут полагаться на плаценту для переноса всех необходимых питательных веществ в организм. потомство, а также для удаления всех метаболических отходов, как только он будет полностью сформирован на ранних этапах беременности. У таких видов существует прямой тесный контакт между материнской и эмбриональной тканью, хотя также существует плацентарный барьер для контроля или предотвращения неконтролируемого обмена и передачи патогенов .

По крайней мере, у одного вида сцинков большого рода Trachylepis плацентарный транспорт обеспечивает почти все снабжение эмбрионов питательными веществами до рождения. В матке яйца очень маленькие, около 1 мм в диаметре, с очень небольшим количеством желтка и очень тонкой скорлупой. Оболочка раковины рудиментарная, временная; его распад позволяет абсорбировать питательные вещества из маточного секрета. Затем эмбрион производит инвазивные ткани хориона, которые разрастаются между клетками слизистой оболочки матки, пока не смогут поглощать питательные вещества из материнских кровеносных сосудов. Проникая в слизистую оболочку, эмбриональная ткань активно растет, пока не образует слои ткани под эпителием матки. В конечном итоге они удаляют его и заменяют, вступая в прямой контакт с материнскими капиллярами. В некоторых отношениях это явление имеет большое значение для теоретической зоологии. Blackburn и Flemming (2011) отмечают, что такая эндотелиохориальная плацента фундаментально отличается от таковой у любой известной живородящей рептилии.

Нет никакой связи между механизмами определения пола и тем, вынашивает ли вид живых детенышей или откладывает яйца. Определение пола в зависимости от температуры , которое не может функционировать в водной среде, наблюдается только у наземных живородящих рептилий. Следовательно, морские живородящие виды, включая морских змей и, как теперь выясняется, мозазавров , ихтиозавров и плезиозавров мелового периода, используют определение пола по генотипу (половые хромосомы) так же, как это делают птицы и млекопитающие. Генотипическое определение пола также встречается у большинства рептилий, включая многих живородящих (таких как Pseudemoia entrecasteauxii ), в то время как определение пола в зависимости от температуры обнаруживается у некоторых живородящих видов, таких как горный водный сцинк ( Eulamprus tympanum ).

Эволюция

В целом считается , что живорождение и матротрофия произошли от наследственного состояния яйцекладов и лецитотрофии ( поступление питательных веществ через желток ). Одна из традиционных гипотез о последовательности эволюционных шагов, ведущих к живородению, - это линейная модель. Согласно такой модели, при условии, что оплодотворение было внутренним, яйцеклетка могла оставаться в репродуктивном тракте матери в течение все более продолжительных периодов времени . Благодаря длительной задержке яиц в течение нескольких поколений могла постепенно развиться живородящая лецитотрофия; Другими словами, все развитие эмбриона, хотя и с питательными веществами, обеспечиваемыми желтком, происходило в репродуктивном тракте матери, после чего она рожала детенышей по мере их вылупления. Следующим эволюционным развитием будет зарождающаяся матротрофия, при которой запасы желтка постепенно сокращаются и к ним добавляются питательные вещества из репродуктивного тракта матери.

Во многих отношениях, в зависимости от экологии и жизненной стратегии вида, живорождение может быть более тяжелым и физически и энергетически тяжелым для матери, чем яйцеклад. Однако его многочисленное эволюционное происхождение подразумевает, что в некоторых сценариях должны быть полезные преимущества для живородящих способов размножения; селективное давление привело к его конвергентной эволюции более чем в 150 раз только среди позвоночных .

Не существует единого способа воспроизводства, который универсально превосходил бы в селективном отношении, но во многих обстоятельствах живорождение различных форм обеспечивает хорошую защиту от паразитов и хищников и позволяет гибко решать проблемы надежности и экономии в неблагоприятных обстоятельствах. Вариации на эту тему в биологии огромны: от трофических яиц до резорбции частично развитых эмбрионов в тяжелые времена или когда их слишком много для того, чтобы мать могла донести до родов, но среди наиболее выгодных черт живородства можно выделить различные формы физиологического родства. поддержка и защита эмбриона, например терморегуляция и осморегуляция . Поскольку развивающееся потомство остается в теле матери, она становится, по сути, ходячим инкубатором, защищающим развивающееся потомство от чрезмерной жары, холода, засухи или наводнения. Это предлагает мощные возможности для борьбы с чрезмерными изменениями климата или когда в результате миграционных событий население подвергается воздействию неблагоприятных температур или влажности. В частности, у плоских рептилий существует корреляция между большими высотами или широтами, более холодным климатом и частотой живорождения. Идея о том, что тенденция к избирательному удержанию яиц в более прохладных условиях проистекает из терморегулирующих свойств и, следовательно, способствует эволюции живородства как адаптации, известна как «гипотеза холодного климата».

Возвращение к живородству

Через наследственного состояния реконструкции, ученые показали , что эволюция живорождения на кладка яиц может иметь место максимум восемь раз в роду аллигаторовые ящерицы из anguid ящериц . Продвинутая реконструкция родового состояния использовалась для более точного доказательства того, что эволюция от живорождения к яйцекладу верна. В анализе авторы используют дерево максимального правдоподобия, чтобы выявить, что режим четности является лабильным признаком порядка Squamata. Они также показывают посредством анализа, что живородство также сильно связано с более прохладным климатом, что предполагает верность ранее сформулированной «гипотезы холодного климата».

Однако другие прямо опровергают это представление о паритете как о лабильном признаке. В своей критике они показывают, что анализ реконструкции состояния предков полагается на лежащую в основе предоставленную филогенетическую информацию. Использование дерева максимального правдоподобия, которое уязвимо для филогенетической ошибки, может вызвать искусственное завышение числа живорождений до появления яйцеклеток. Кроме того, они заявляют, что предыдущее исследование не принимало во внимание морфологические и поведенческие модификации, которые должны были произойти, чтобы произошла реверсия. Некоторыми из этих модификаций могут быть повторное развитие маточных желез для синтеза и выделения волокон скорлупы, восстановление точного времени откладки яиц из-за толщины яичной скорлупы и т. Д. Деградация и потеря функции генов яйцекладов во время эволюции живородящих предполагает, что эти гены будут должны заново развиваться, чтобы произошла реверсия этой эволюции. Поскольку это повторное развитие почти невозможно из-за сложности репродуктивного режима яйцекладов, простая лабильная характеристика оплодотворения не может быть в достаточной степени подтверждена.

Рекомендации

  • Wang, Y .; Эванс, С.Е. (2011). «Беременная ящерица из мелового периода Китая и ранняя история чешуйчатого живорождения». Naturwissenschaften . 98 (9): 739–743. DOI : 10.1007 / s00114-011-0820-1 . PMID  21766177 . S2CID  8017857 .

Смотрите также