Паразауролоф -Parasaurolophus

Паразауролоф
Временной диапазон:
поздний мел ( кампан ),76,5–73  млн лет Возможный маастрихтский рекорд
Скелет P. cyrtocristatus
Скелет P. cyrtocristatus в Полевом музее естественной истории .
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Порядок: † Орнитишия
Клэйд : † Орнитопода
Семья: † Hadrosauridae
Подсемейство: † Ламбеозаврины
Племя: † Паразауролофини
Род: † Парки паразауролофов , 1922 г.
Типовой вид
† Parasaurolophus walkeri
Парки, 1922 год
Другие виды
Синонимы

Паразауролофы ( / ˌ р Aer ə с ɔː г ɒ л ə х ə с , - ˌ с ɔːr ə л oʊ х ə с / ,означает «около хохлатой ящерицы» со ссылкой на зауролоф ) представляет собой род из растительноядного гадрозавриды орнитоподы динозавра которые жили на территории современной Северной Америки и, возможно, Азии в позднемеловой период , примерно 76,5–73 миллиона лет назад. Это было травоядное животное, которое ходило как двуногое, так и четвероногое животное . Общепризнаннотри вида : P. walkeri ( типовой вид ), P. tubicen и P. cyrtocristatus с коротким гребнем. Кроме того, был предложен четвертый вид, P. jiayinensis , хотя его чаще помещают в отдельный род Charonosaurus . Останки известны из Альберты (Канада), Нью-Мексико и Юты (США) и, возможно, Хэйлунцзяна (Китай). Род был впервые описан в 1922 году Уильямом Парксом по черепу и частичному скелету, найденным в Альберте.

Паразауролоф был гадрозавридом , частью разнообразного семейства динозавров мелового периода, известного своим разнообразием причудливых головных украшений, которые, вероятно, использовались для общения и улучшения слуха. Этот род известен своим большим сложным черепным гребнем, который в самом большом размере образует длинную изогнутую трубку, выступающую вверх и назад от черепа . Харонозавр из Китая, который, возможно, был его ближайшим родственником, имел похожий череп и потенциально похожий гребень. В качестве функционального объяснения гребня были предложены визуальное распознавание видов и пола, акустический резонанс и терморегуляция . Это один из самых редких гадрозаврид, известный лишь по горстке хороших экземпляров.

Открытие и наименование

Образец голотипа P. walkeri с патологической V-образной выемкой

Значение «рядом с гребнем ящерица», название паразауролофы происходит от греческого пара / παρα «рядом» или «рядом», заигиз / σαυρος «ящерица» и lophos / λοφος «гребень». Он основан на ROM 768, черепе и частичном скелете без большей части хвоста и задних ног ниже колен, который был обнаружен полевой группой из Университета Торонто в 1920 году недалеко от Санд-Крик вдоль реки Ред-Дир в Альберте. Канада. Эти породы теперь известны как формация парка динозавров кампанского возраста верхнего мелового периода . Уильям Паркс назвал экземпляр P. walkeri в честь сэра Байрона Эдмунда Уокера , председателя Попечительского совета Королевского музея Онтарио . Останки паразауролофа редки в Альберте, есть только один другой частичный череп из (вероятно) формации парка динозавров и три экземпляра из парка динозавров без черепов, возможно, принадлежащих к роду. В некоторых списках фауны есть упоминание о возможном материале P. walkeri в формации Хелл-Крик в Монтане , горной единице позднего маастрихтского возраста. Этот случай не отмечен Салливаном и Уильямсоном в их обзоре этого рода в 1999 г., и нигде больше не рассматривается.

В 1921 году Чарльз Х. Штернберг извлек часть черепа ( PMU .R1250) из того, что сейчас известно как немного более молодая формация Киртланд в округе Сан-Хуан, штат Нью-Мексико. Этот экземпляр был отправлен в Упсалу , Швеция, где Карл Виман описал его как второй вид, P. tubicen , в 1931 году. Видовой эпитет происходит от латинского tǔbǐcěn «трубач». Второй, почти полный череп P. tubicen ( NMMNH P-25100) был обнаружен в Нью-Мексико в 1995 году. Используя компьютерную томографию этого черепа, Роберт Салливан и Томас Уильямсон в 1999 году провели монографическое исследование этого рода , охватывающее аспекты его анатомии и таксономия и функции ее гребня. Позже Уильямсон опубликовал независимый обзор останков, не согласившись с таксономическими выводами.

Джон Остром описал другой хороший экземпляр ( FMNH P27393) из Нью-Мексико как P. cyrtocristatus в 1961 году. Он включает в себя частичный череп с коротким закругленным гребнем и большую часть посткраниального скелета, за исключением ступней, шеи и частей хвоста. . Его конкретное название происходит от латинского curtus «укороченный» и cristatus «гребешок». Образец был найден либо в кровле формации Fruitland, либо, что более вероятно, в основании вышележащей формации Kirtland. Ареал этого вида был расширен в 1979 году, когда Дэвид Б. Вейшампел и Джеймс А. Дженсен описали частичный череп с подобным гребнем ( BYU 2467) из формации Кайпаровиц кампанского века в округе Гарфилд , штат Юта . С тех пор в Юте был найден еще один череп с морфологией короткого / круглого гребня P. cyrtocristatus .

Разновидность

Голотипы черепов трех видов с разбивкой по возрасту

Паразауролофы известны от трех определенных видов: P. walkeri , P. tubicen и P. cyrtocristatus . Все они отличаются друг от друга и имеют много отличий. Первым названным видом и, следовательно, типом является P. walkeri . К нему относится один некий экземпляр из формации Парка динозавров, но почти наверняка можно сослаться на многие другие. Как указано выше, он отличается от двух других видов тем, что имеет более простую внутреннюю структуру, чем P. tubicen , более прямой гребень и иную внутреннюю структуру, чем P. cyrtocristatus .

Следующий названный вид - P. tubicen - самый крупный из видов паразауролофов . Он жил в Нью-Мексико, где известны три экземпляра, и их можно отличить от других его видов. У него длинный и прямой гребень, с очень сложным интерьером по сравнению с другими видами. Все известные экземпляры P. tubicen происходят из пачки Де-На-Зин киртландской свиты .

В 1961 году Джон Остром назвал третий вид P. cyrtocristatus . Три его известных экземпляра были найдены в формациях Fruitland и Kaiparowits из Юты и Нью-Мексико. Второй экземпляр, первый из свиты Кайпаровиц, изначально не относился к определенному таксону. Из видов Parasaurolophus P. cyrtocristatus является самым маленьким и имеет самый изогнутый гребень. Из-за того, что он обладает двумя вышеупомянутыми особенностями, часто предполагалось, что это была самка P. walkeri или P. tubicen , которые были самцами, хотя P. tubicen жила примерно миллион лет спустя. Как отметил Томас Уильямсон, типовой материал P. cyrtocristatus составляет примерно 72% от размера P. tubicen , что близко к размеру, при котором другие ламбеозаврины интерпретируются как начинающие проявлять окончательный половой диморфизм на гребнях (~ 70% взрослого размера. ). Несмотря на то, что многие ученые подтвердили возможный факт того, что P. cyrtocristatus является самкой, многие другие исследования показали, что это не так из-за различий в возрасте, распространении и больших различий в гребне и его внутренней структуре.

Исследование, опубликованное в PLoS ONE в 2014 году, показало, что еще один вид может быть отнесен к Parasaurolophus . Это исследование, проведенное под руководством Сина, показало, что Charonosaurus jiayensis на самом деле глубоко гнездится внутри Parasaurolophus , который создал новый вид P. jiayensis . Если этот вид действительно находится внутри Parasaurolophus , то род просуществовал до исчезновения K-Pg и известен с двух континентов.

Описание

Сравнение размеров P. cyrtocristatus (слева, фиолетовый) и P. walkeri (справа, синий)

Как и у большинства динозавров, скелет паразауролофа изучен не полностью. Длина образца типа из P. walkeri оценивается в 9,5 м (31 футов), а его вес оценивается в 2,5 тонн (2,8 коротких тонн). Его череп составляет около 1,6 м (5 футов 3 дюйма) в длину, включая гребень, тогда как типовой череп P. tubicen имеет длину более 2 м (6 футов 7 дюймов), что указывает на более крупное животное. Его единственная известная передняя конечность была относительно короткой для гадрозаврида с короткой, но широкой лопаткой . Длина бедренной кости у P. walkeri составляет 103 см (41 дюйм), и она отличается большей длиной по сравнению с другими гадрозавридами. В верхние руки и тазовые кости были также сильно построены.

Как и другие гадрозавриды, он мог ходить на двух или четырех ногах. Вероятно, он предпочитал добывать пищу на четырех ногах, но бегал на двух. В остистые отростки этого позвонков были высокими, как это было распространено в ламбеозаврин; самые высокие над бедрами, они увеличивали высоту спины. Известны отпечатки кожи P. walkeri , на которых видны однородные бугоркообразные чешуйки, но не более крупные структуры.

Череп

Наиболее заметной особенностью был черепной гребень, который выступал из задней части головы и состоял из предчелюстных и носовых костей . Гребень был полым, с отчетливыми трубками, ведущими от каждой ноздри к концу гребня, а затем меняли направление и возвращались обратно вниз по гребню в череп. Трубы были простейшими у P. walkeri и более сложными у P. tubicen , где одни трубы были слепыми, а другие смыкались и расходились. В то время как у P. walkeri и P. tubicen были длинные гребни только с небольшой кривизной, у P. cyrtocristatus был короткий гребень с более круглым профилем.

Классификация

Как следует из названия, паразауролоф изначально считался близким родственником зауролофа из-за его внешне похожего гребня. Однако вскоре он был переоценен как член подсемейства ламбеозавринов гадрозаврид - зауролоф является гадрозаврином . Это обычно интерпретируется как отдельное ответвление ламбеозавров, отличное от хохлатых коритозавров , гипакрозавров и ламбеозавров . Его ближайшим известным родственником, по-видимому, является Charonosaurus , ламбеозавр с похожим черепом (но еще не полностью) из Амурской области на северо-востоке Китая, и они могут образовывать кладу Parasaurolophini . P. cyrtocristatus с его коротким округлым гребнем может быть самым базальным из трех известных видов Parasaurolophus или может представлять субвзрослые или женские особи P. tubicen .

Восстановление P. walkeri

Следующая кладограмма сделана после переописания Lambeosaurus magnicristatus в 2007 году (Evans and Reisz, 2007):

 Hadrosauridae 
 

Hadrosaurinae

 
 Lambeosaurinae 
 

Аралозавр

 
безымянный
 

Цинтаозавр

 
безымянный
 

Джаксартозавр

 
безымянный
 

Амурозавр

 
безымянный
безымянный
 

Харонозавр

 
 Паразауролоф 
 

P. cyrtocristatus

 
безымянный
 

P. tubicen

 
 

П. уокери

 
 
 
 
безымянный
 

Ниппонозавр

 
безымянный
безымянный
 

Ламбеозавр ламбей

 
 

L. magnicristatus

 
 
безымянный
 

Коритозавр

 
 

Олоротитан

 
безымянный
 

Гипакрозавр альтиспинус

 
 

Х. стебингери

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Голова P. walkeri с чешуйчатой ​​деталью.

Диета и кормление

Как гадрозаврид, паразауролоф был большим двуногим / четвероногим травоядным животным, поедающим растения со сложным черепом, который позволял измельчать движения, аналогичные жеванию . Его зубы постоянно заменялись; они были упакованы в стоматологические батареи, содержащие сотни зубов, лишь небольшая часть из которых использовалась в любое время. Клювом он срезал растительный материал, который держал в челюстях орган, похожий на щеку . Растительность могла быть взята с земли на высоту около 4 м (13 футов). Как отметил Боб Баккер , у ламбеозавринов клюв более узкий, чем у гадрозавринов, а это означает, что паразауролофы и его родственники могут питаться более избирательно, чем их ширококлювые собратья без гребня. У паразауролофа была диета, состоящая из листьев, веток и хвои, что означало, что это был браузер.

Рост

Ювенильный скелет RAM 14000 (по прозвищу Джо)

Паразауролоф известен по многим взрослым особям, а в 2013 году был описан молодой особь с номером RAM 140000 и по прозвищу Джо, в честь волонтера из Палеонтологического музея Раймонда М. Альфа (RAM). Молодь была обнаружена в формации Кайпаровиц в 2009 году. Выкопанная совместной экспедицией музея и школ Уэбба , детеныш был идентифицирован на момент смерти примерно одного года назад. Относящийся к Parasaurolophus sp., Молодь является наиболее полной, а также самым молодым из когда-либо обнаруженных паразауролофов , ее размер составляет 2,5 м (8,2 фута). Это индивидуальные хорошо вписывается в известные в настоящее время паразауролофы стадии роста, и жил около 75 миллионов лет назад. Несмотря на то, что полный череп среднего возраста между RAM 14000 и взрослым паразауролофом еще не обнаружен, частичная черепная коробка примерно подходящего размера известна. Молодые особи, составляющие 25% от общего размера взрослой особи, показывают, что рост гребней паразауролофов начался раньше, чем у родственных родов, таких как Corythosaurus . Было высказано предположение, что взрослые особи паразауролофов имели такие большие гребни, особенно по сравнению с родственными коритозаврами , из-за разницы в возрасте между тем, когда их гребни начали развиваться. Его возраст также означает, что паразауролофы росли очень быстро, примерно за год. Гребень молоди не длинный и трубчатый, как у взрослых особей, а низкий и полусферический.

Детский скелет
Реконструкция скелета молоди по RAM 14000

Череп RAM 14000 почти готов, с левой стороны отсутствует только часть верхней челюсти . Однако череп был рассечен посередине в результате эрозии , возможно, когда он лежал на дне русла реки . Обе стороны слегка смещены, при этом некоторые кости справа отодвинуты от основного блока, также в результате эрозии. После реконструкции череп, если смотреть сбоку, напоминает других найденных молодых ламбеозавров, имея примерно трапециевидную форму.

Частичный черепной эндокаст для RAM 14000 был реконструирован по данным компьютерной томографии, впервые для паразауролофов любой онтогенетической стадии. Эндокаст был реконструирован на двух участках, один на той части мозговой коробки, которая сочленена с левой половиной черепа, а другая на разъединенной части мозговой коробки. Затем их относительное положение было приблизительно определено на основе черепных ориентиров и сравнения с другими гадрозавридами. Из-за выветривания многие из меньших нервных каналов и отверстий не могли быть идентифицированы с уверенностью.

Черепной гребень

Схема, показывающая внутренние особенности гребня

Было выдвинуто множество гипотез относительно того, какие функции выполнял черепной гребень паразауролофа , но большинство из них были опровергнуты. Сейчас считается, что у него могло быть несколько функций: визуальное отображение для определения вида и пола, усиление звука для общения и терморегуляция. Неясно, что было наиболее значимым в какие периоды эволюции гребня и его внутренних носовых ходов.

Различия в гребнях

Что касается других ламбеозавров, считается, что черепной гребень Parasaurolophus изменялся с возрастом и был половой диморфной характеристикой у взрослых. Джеймс Хопсон , один из первых исследователей, описавших гребешки ламбеозавров с точки зрения таких различий, предположил, что P. cyrtocristatus с его небольшим гребнем был женской формой P. tubicen . Томас Уильямсон предположил, что это ювенильная форма. Ни одна из гипотез не получила широкого признания. Поскольку известны только шесть хороших черепов, одна черепная коробка подростка и один недавно обнаруженный череп подростка, дополнительный материал поможет прояснить эти потенциальные взаимосвязи. Уильямсон отметил, что в любом случае молодые паразауролофы, вероятно, имели небольшие округлые гребни, как у P. cyrtocristatus , которые, вероятно, росли быстрее по мере того, как особи приближались к половому созреванию . Недавнее повторное исследование мозговой оболочки подростка, ранее отнесенной к ламбеозавру , а теперь отнесенной к паразауролофу , свидетельствует о наличии небольшого трубчатого гребня у молодых особей. У этого экземпляра сохранились небольшие выступающие вверх лобные кости, которые были похожи на то, что наблюдаются у взрослых особей, но меньше их; у взрослых лобные кости образовывали платформу, поддерживающую основание гребня. Этот образец также указывает на то, что рост гребня в паразауролофы и профиля лица особей ювенильных отличались от коритозавр - гипакрозавры - ламбеозавр модели, отчасти потому , что гребень паразауролофы испытывает недостаток в тонкой костистые «фат» , который составляет верхнюю часть гребень трех других ламбеозавринов.

Отклоненные функциональные гипотезы

Рисунок сравнения гребней P. cyrtocristatus (вверху) и P. walkeri (внизу)

Многие ранние предложения были сосредоточены на адаптации к водному образу жизни, следуя гипотезе о том, что гадрозавриды были земноводными, что распространялось до 1960-х годов. Так, Альфред Шервуд Ромер предложил, чтобы он служил трубкой , Мартин Уилфарт, что это была насадка для подвижного хоботка, используемого в качестве дыхательной трубки или для сбора пищи, Чарльз М. Штернберг, что он служил воздушной ловушкой, чтобы не допустить попадания воды в легкие. , и Нед Колберт, что он служил резервуаром для воздуха для длительного пребывания под водой.

Другие предложения носили более механический характер. Уильям Паркс в 1922 году предположил, что гребень соединяется с позвонками над плечами связками или мышцами и помогает двигать и поддерживать голову. Это маловероятно, потому что у всех современных архозавров выйная связка прикрепляется к шее или основанию черепа. Отенио Абель предложил использовать его в качестве оружия в бою среди представителей одного и того же вида, а Эндрю Милнер предположил, что его можно использовать в качестве отражателя листвы, как гребень шлема (называемый «шлем») казуара . Тем не менее, другие предложения сделали размещение специализированных органов основной функцией. Хальска Осмольска предположила, что в нем находятся солевые железы , а Джон Остром предположил, что в нем размещены расширенные области для обонятельной ткани и значительно улучшено обоняние ламбеозавринов, которые не обладали очевидными защитными способностями.

Большинство этих гипотез были опровергнуты или отвергнуты. Например, в конце гребня нет отверстия для подводного плавания. На хоботке нет мышечных рубцов, и сомнительно, что животному с клювом он понадобится. Как предлагаемый воздушный шлюз, он не защищал бы от воды. Предложенного воздушного резервуара было бы недостаточно для животного размером с паразауролофа . У других гадрозавридов были большие головы, и им не требовались большие полые гребни, служившие точками крепления для поддерживающих связок. Кроме того, ни одно из предложений не объясняет, почему гребень имеет такую ​​форму, почему другие ламбеозаврины должны иметь гребни, которые выглядят сильно по-другому, но выполняют аналогичную функцию, как гадрозавриды без гребня или с твердым гребнем обходились без таких возможностей или почему у некоторых гадрозавридов были твердые гребни. гребни. Эти соображения особенно влияют на гипотезы, основанные на увеличении возможностей систем, уже имеющихся у животного, таких как гипотезы солевых желез и обоняния, и указывают на то, что это не были первичные функции гребня. Кроме того, работа с носовой полостью ламбеозавров показывает, что обонятельные нервы и соответствующая сенсорная ткань находились в значительной степени за пределами носовых ходов в гребне, поэтому расширение гребня не имело ничего общего с обонянием.

Гипотеза регулирования температуры

Большая площадь поверхности и васкуляризация гребня также предполагает терморегулирующую функцию. Первым, кто предположил, что черепные гребни ламбеозавров связаны с регуляцией температуры, был Уиллер (1978). Он предположил, что между гребнем и мозгом существует нервная связь , так что последний может охлаждаться первым. Следующими людьми, опубликовавшими похожую идею, были Тереза ​​Марьянска и Осмольска, которые поняли, что, как и современные ящерицы, динозавры могли обладать солевыми железами и охлаждаться за счет осмо-регуляции. В 2006 году Эванс опубликовал аргумент о функциях гребня ламбеозавров и поддержал, почему это могло быть фактором, вызывающим эволюцию гребня.

Поведенческие гипотезы

Паразауролофы часто гипотетический использовали ее гребень как резонирующая камера , чтобы произвести низкочастотные звуки для предупреждения других членов группы или ее видов. Эта функция была первоначально предложена Виманом в 1931 г., когда он описал P. tubicen . Он отметил, что внутренняя структура гребня похожа на структуру лебедя, и предположил, что животное может использовать свои удлиненные носовые ходы для создания шума. Однако носовые трубы гипакрозавров , коритозавров и ламбеозавров гораздо более разнообразны и сложны, чем дыхательные пути паразауролофов . Большой объем материала и данных подтверждает гипотезу о том, что большой трубчатый гребень паразауролофа был резонирующей камерой. Вейшампель в 1981 году предположил, что Parasaurolophus издавал шумы в диапазоне частот от 55 до 720 Гц , хотя имелась некоторая разница в диапазоне отдельных видов из-за размера гребня, формы и длины носового прохода, что наиболее очевидно у P. cyrtocristatus (интерпретируется как возможная самка). Хопсон обнаружил, что есть анатомические доказательства того, что гадрозавриды обладали сильным слухом. У родственного коритозавра есть по крайней мере один пример тонкой стремени (рептильной ушной кости) на месте, которая в сочетании с большим пространством для барабанной перепонки подразумевает чувствительное среднее ухо. Кроме того, лагена гадрозаврид удлиненная, как у крокодилов, что указывает на хорошо развитую слуховую часть внутреннего уха. Основываясь на сходстве внутреннего уха гадрозаврид с таковым у крокодилов , он также предположил, что взрослые гадрозавриды были чувствительны к высоким частотам, которые могут воспроизводиться их потомством. По словам Вайсхампеля, это соответствует общению родителей и их потомства.

Компьютерное моделирование хорошо сохранившегося экземпляра P. tubicen с более сложными дыхательными путями , чем у P. walkeri , позволило реконструировать возможный звук, производимый его гребнем. Основной путь резонирует с частотой около 30 Гц, но сложная анатомия носовых пазух вызывает пики и спады звука. Другая основная поведенческая теория состоит в том, что гребень использовался для внутривидового распознавания. Это означает, что герб мог использоваться для распознавания видов, в качестве предупреждающего сигнала и для других целей, не связанных с сексом. Это могло быть одной из причин возникновения гребней у паразауролофов и других гадрозаврид. Вместо этого социальные и физиологические функции стали более поддерживаться как функции гребня, с упором на визуальную и слуховую идентификацию и общение. Как большой объект, гребешок имеет явную ценность как визуальный сигнал и отличает это животное от его современников. Большой размер глазниц гадрозаврид и наличие склеротических колец в глазах подразумевают острое зрение и дневные привычки, что свидетельствует о важности зрения для этих животных. Если бы, как обычно показано, кожная оборка простиралась от гребня до шеи или спины, предлагаемое визуальное отображение было бы еще более эффектным. Как предполагают другие черепа ламбеозавров, гребень паразауролофа, вероятно, позволял идентифицировать как вид (например, отделить его от коритозавра или ламбеозавра ), так и половую идентификацию по форме и размеру.

Оборка из мягких тканей

Реставрация P. walkeri с гипотетической кожной оборкой

Барнум Браун (1912) отметил наличие тонких полосок у задней части гребня, которые, по его предположению, могут быть связаны с наличием оборки из кожи, сравнимой с таковой у современной ящерицы-василиска . Его гипотеза, по-видимому, подтверждалась кожей, сохранившейся над шеей и спиной коритозавра и эдмонтозавра . Впоследствии реконструкции паразауролофа со значительным ободом кожи между гребнем и шеей появились во влиятельном палеохудожестве, включая фрески Чарльза Р. Найта и в анимационном фильме Уолта Диснея « Фантазия» . Это привело к тому, что оборки были изображены во многих других источниках, хотя возникла ныне опровергнутая гипотеза о «трубке с трубкой» и объединение гипотезы оборки с идеей о том, что гребень служит опорной точкой для связок шеи, наряду с отсутствием убедительное доказательство его присутствия, привело к тому, что он потерял популярность в большинстве современных изображений.

Палеопатология

Parasaurolophus walkeri известен по одному экземпляру, который может содержать патологию . На скелете видна V-образная щель или выемка в позвонках у основания шеи. Первоначально считавшийся патологическим, Паркс опубликовал вторую интерпретацию этого явления, как прикрепление связок для поддержки головы. Гребень прикреплялся к щели с помощью мышц или связок и использовался для поддержки головы с оборкой, как это предсказывалось у некоторых гадрозаврид. Другая возможность заключается в том, что во время подготовки образец был поврежден, что создало возможную патологию. Вырез, однако, по-прежнему считается более вероятной патологией, хотя некоторые иллюстрации Parasaurolophus восстанавливают кожный лоскут.

Еще одну возможную патологию заметил Паркс, причем со всех сторон. В четвертом, пятом и шестом позвонках, непосредственно перед выемкой, были повреждены нервные отростки. У четвертого был очевидный перелом, а у двух других образовалась припухлость в основании разрыва.

Анализ патологии, проведенный Bertozzo et al., Опубликованный в декабре 2020 года, предполагает, что патология плеча и грудных ребер у голотипа P. walkeri, вероятно, была результатом удара динозавра падающим деревом, возможно, во время тяжелой болезни. гроза. Основываясь на отрастании кости, предполагается, что гадрозавр выжил от одного-четырех месяцев до нескольких лет после травмы. Считается, что ни одна из патологий голотипа не вызвала или не способствовала его смерти.

Палеоэкология

Альберта

Места окаменелостей, написано по-французски.

Parasaurolophus walkeri из формации «Парк динозавров» был членом разнообразной и хорошо задокументированной фауны доисторических животных, включая хорошо известных динозавров, таких как рогатый центрозавр , хасмозавр и стиракозавр ; собратья утконосы Gryposaurus и Corythosaurus ; тираннозаврид горгозавр ; и бронированные Эдмонтония , Евоплоцефал и Диоплозавр . Это была редкая составляющая этой фауны. Парк динозавров Формирование интерпретируется как установка низкого рельефной рек и пойм , которые стали более болотистой и под влиянием морских условиях с течением времени , как западный интерьер Сиуэй преступил на запад. Климат был теплее современной Альберта, без заморозков , но с Веттер и сухими сезонами. Хвойные были явно доминирующими пологом растений, с подлеском из папоротников , древовидных папоротников и покрытосеменных .

Некоторые из менее распространенных гадрозавров в формировании Парка динозавров Провинциального парка динозавров, такие как паразауролоф , могут представлять собой останки людей, которые умерли во время миграции через регион. У них также могла быть более возвышенная среда обитания, где они могли гнездиться или питаться. Присутствие Parasaurolophus и Kritosaurus на участках ископаемых северных широт может отражать обмен фауной между различными северными и южными биомами в позднем меловом периоде Северной Америки. Оба таксона необычны за пределами южного биома, где, наряду с пентацератопсом , они являются преобладающими представителями фауны.

Нью-Мексико

Teratophoneus атакует P. cyrtocristatus

В формации Fruitland в Нью-Мексико P. cyrtocristatus разделял среду обитания с другими орнитисхами и тероподами. В частности, его современниками были цератопсы Pentaceratops sternbergii ; pachycephalosaur стегоцерас novomexicanum ; и некоторые неопознанные ископаемые остатки , принадлежащие к тираннозавриде ,? Ornithomimus ,? Троодонтиды ,? Saurornitholestes langstoni ,? Struthiomimus , орнитоподы ,? Хасмозавр ,? Коритозавр , Hadrosaurinae , Hadrosauridae и Ceratopsidae . Когда существовал Parasaurolophus , формация Fruitland была болотистой, располагалась в низинах и недалеко от берега Внутреннего морского пути мелового периода . Самая нижняя часть формации Fruitland чуть моложе 75,56 ± 0,41 млн лет назад, а самая верхняя граница датируется 74,55 ± 0,22 млн лет назад.

Появившийся немного позже видов из формации Fruitland, P. tubicen также встречается в Нью-Мексико, в формации Киртланд . Многочисленные группы позвоночных происходят от этой формации, включая рыб , круротарзанов , орнитисхий , заурисхий , птерозавров и черепах . Рыбы представлены двумя видами: Melvius chauliodous и Myledalphus bipartitus . К круротарзанам относятся Brachychampsa montana и Denazinosuchus kirtlandicus . Орнитисхии из свиты представлены гадрозавридами Anasazisaurus horneri , Naashoibitosaurus ostromi , Kritosaurus navajovius и P. tubicen ; в ankylosaurids Ahshislepelta мелкие и Nodocephalosaurus kirtlandensis ; цератопсы Pentaceratops sternbergii и Titanoceratops ouranos ; и пахицефалозавры Stegoceras novomexicanum и Sphaerotholus goodwini . Заурисхии включают тиранозаврид Bistahieversor sealeyi ; ornithomimid Ornithomimus зр .; и troodontid « Saurornitholestes » массивный . Известен один птерозавр по имени Navajodactylus boerei . Черепахи довольно многочисленны и известны по видам Denazinemys nodosa , Basilemys nobilis , Neurankylus baueri , Plastomenus robustus . и Thescelus hemispherica . Известны неопознанные таксоны, в том числе круротарсан? Leidyosuchus и теропод  ? Струтиомим , Troodontidae и Tyrannosauridae. Начало киртландской формации датируется 74,55 ± 0,22 млн лет назад, а окончание формации - около 73,05 ± 0,25 млн лет назад.

Юта

Череп из свиты Кайпаровиц, предположительно отнесенный к P. cyrtocristatus

Радиометрическое датирование аргоном и аргоном указывает на то, что формация Кайпаровиц была отложена между 76,6 и 74,5 миллионами лет назад, во время кампанского этапа позднего мелового периода. В течение позднего мелового периода место образования формации Кайпаровиц было расположено недалеко от западного берега Западного внутреннего морского пути , большого внутреннего моря, которое разделяло Северную Америку на два массива суши: Ларамидию на западе и Аппалачи на востоке. Плато, где жили динозавры, было древней поймой, в которой преобладали большие каналы и обильные заболоченные торфяные болота, пруды и озера, и было ограничено высокогорьем. Климат был влажным и влажным, в нем обитало множество разнообразных организмов. Эта формация содержит одну из лучших и наиболее непрерывных записей земной жизни в мире в позднем меловом периоде.

Паразауролофы разделяют его paleoenvironment с другими динозаврами, такими как dromaeosaurid тероподы , то troodontid Талос sampsoni , орнитомимиды как Ornithomimus VELOX , тираннозавридами как альбертозавр и Teratophoneus , бронированные ankylosaurids , тем утконосого гадрозавром грипозавром monumentensis , то цератопсы Utahceratops gettyi , Nasutoceratops titusi и космоцератопс richardsoni и овирапторозавр Hagryphus giganteus . Палеофауна, присутствующая в свите Кайпаровиц, включала хондрихтиев (акул и скатов), лягушек , саламандр , черепах , ящериц и крокодилов . Присутствовали различные ранние млекопитающие, включая мультитуберкулезных , сумчатых и насекомоядных .

Смотрите также

использованная литература

Сноски

Цитаты

внешние ссылки