Стиракозавр -Styracosaurus
Стиракозавр |
|
---|---|
Скелет голотипа , Канадский музей природы | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Порядок: | † Орнитишия |
Подотряд: | † Цератопсия |
Семья: | † Ceratopsidae |
Подсемейство: | † Центрозаврины |
Клэйд : | † Эуцентрозаура |
Племя: | † Центрозаурини |
Род: |
† Стиракозавр Ламбе , 1913 г. |
Типовой вид | |
† Styracosaurus albertensis Ламбе, 1913 год.
|
|
Другие виды | |
|
|
Синонимы | |
|
Styracosaurus ( / с т ɪ ˌ г æ к ə с ɔːr ə с / sti- RAK -ə- СНП -əs ,означает «ящерицу» шипами от древнегреческого стиракса / στύραξ «шип на торце в spear- вал»и sauros / σαῦρος „ящерица“) является родом из растительноядных цератопсов динозавра из мелового периода ( Кампанские стадии ), около 75,5 до 75 миллионов лет назад . У него было от четырех до шести длинных теменных шипов, выходящих изворотника шеи , по маленькому скуловому рогу на каждой щеке и по одному рогу, выступавшему из носа, который мог быть до 60 сантиметров (2 фута) в длину и 15 сантиметров ( 6 дюймов) шириной. Функция или функции рогов и оборок обсуждались многие годы.
Стиракозавр был относительно крупным динозавром, достигавшим в длину 5,5 метров (18 футов) и весом почти 3 тонны . Его высота составляла около 1,8 метра (5,9 футов). Стиракозавр обладал четырьмя короткими ногами и массивным телом. Его хвост был довольно коротким. У черепа были клюв и режущие щечные зубы, расположенные непрерывными зубными батареями , что свидетельствует о том, что животное резало растения. Как и другие цератопсы, этот динозавр, возможно, был стадным животным , путешествующим большими группами, о чем свидетельствуют костные пласты .
Названный Лоуренсом Ламбе в 1913 году, Стиракозавр является членом Centrosaurinae . Один вид , S. albertensis , в настоящее время отнесен к Styracosaurus . Другой вид, S. ovatus , названный в 1930 году Чарльзом Гилмором, был переведен в новый род, Rubeosaurus , Эндрю Макдональдом и Джеком Хорнером в 2010 году, но недавно он считался либо отдельным видом, либо видом стиракозавра (или даже экземпляр S. albertensis ) снова.
Открытия и виды
Первые окаменелые останки стиракозавра были собраны в Альберте , Канада, С.М. Стернбергом (из области, ныне известной как Провинциальный парк динозавров , в формации, которая теперь называется формацией парка динозавров ) и названы Лоуренсом Ламбе в 1913 году. Этот карьер был повторно посещен в 1935 году. командой Королевского музея Онтарио, которая нашла недостающую нижнюю челюсть и большую часть скелета. Эти окаменелости указывают на то, что S. albertensis был около 5,5–5,8 метра (18–19 футов) в длину и около 1,65 метра (5,4 фута) в высоту в области бедер. Необычной особенностью этого первого черепа является то, что самый маленький шип с оборкой на левой стороне частично перекрывается у своего основания следующим шипом. Похоже, что на этом этапе жизни оборка сломалась, и ее укоротили примерно на 6 сантиметров (2,4 дюйма). Нормальная форма этой области неизвестна, потому что соответствующая область правой стороны оборки не была восстановлена.
Барнум Браун и его команда, работающие в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, в 1915 году собрали почти полный сочлененный скелет с частичным черепом. Эти окаменелости также были найдены в формации парка динозавров, недалеко от Стиввилля , Альберта. Браун и Эрих Марен Шлайкьер сравнили находки, и, хотя они допустили, что оба образца были из одного места и одного геологического образования, они сочли этот образец достаточно отличным от голотипа, чтобы гарантировать создание нового вида, и описали окаменелости как Styracosaurus parksi , названный в честь Уильяма Паркс . Среди различий между экземплярами, упомянутыми Брауном и Шлайкхером, были скула, сильно отличающаяся от скулы S. albertensis , и меньшие хвостовые позвонки . С. Паркси также имел более надежную челюсть, более короткую зубную кость и оборку отличалась по форме от вида типа. Однако большая часть черепа состояла из гипсовых реконструкций, и в оригинальной статье 1937 года не были показаны кости черепа. В настоящее время он принят как образец S. albertensis .
Летом 2006 года Даррен Танке из Королевского музея палеонтологии Тиррелла в Драмхеллер , Альберта, перенес давно потерянный участок S. parksi . В карьере были обнаружены фрагменты черепа, очевидно оставленные экипажем 1915 года. Они были собраны, и есть надежда, что будет найдено больше частей, возможно, достаточно, чтобы оправдать переописание черепа и проверить, являются ли S. albertensis и S. parksi одинаковыми. В музее Тиррелла также собрано несколько частичных черепов стиракозавра . По крайней мере , один подтвержденного костного ложе (bonebed 42) в Dinosaur Provincial Park, также был исследован (другая предложенное Styracosaurus кости кровати вместо этого окаменелости из смеси животных и недиагностических цератопсов остатков). Костное дно 42, как известно, содержит многочисленные части черепов, такие как роговые ядра, челюсти и оборки.
Третий вид, S. ovatus , из формации Two Medicine в Монтане , был описан Гилмором в 1930 году. Ископаемый материал ограничен, лучшая из них - это часть теменной кости оборки, но есть одна необычная особенность: пара шипов, ближайшая к средней линии, сходится к ней, а не от нее, как у S. albertensis . Также могло быть только два набора шипов на каждой стороне оборки вместо трех. Шипы намного короче, чем у S. albertensis , самые длинные - всего 295 миллиметров (11,6 дюйма) в длину. Обзор останков черепа стиракозавра, проведенный в 2010 году Райаном, Холмсом и Расселом, показал, что это отдельный вид, а в 2010 году Макдональд и Хорнер поместили его в отдельный род, рубеозавр .
Холмс и др. (2020) далее утверждали, что предлагаемые диагностические признаки Styracosaurus ovatus / Rubeosaurus попадают в диапазон асимметрии и индивидуальных вариаций, обнаруженных у Styracosaurus albertensis . Авторы считают Р. ovatus быть младшим синонимом из Styracosaurus albertensis . Еще одно исследование 2020 года, в котором описан молодой экземпляр Styracosaurus, еще больше ставит под сомнение полезность расположения шипов-оборок для классификации. В этом исследовании авторы Калеб Браун, Роберт Холмс и Филип Карри пришли к выводу, что признаки, использованные для дифференциации S. ovatus, вероятно, находятся в пределах диапазона вариаций для вида S. albertensis . Они отметили, что несколько экземпляров, которые в остальном согласуются с S. albertensis , были обнаружены с загнутыми внутрь шипами по средней линии, хотя и не такой степени, как у S. ovatus . Учитывая его немного более высокое стратиграфическое положение и более изогнутые выступы, они предположили, что это может быть просто «крайний вид» S. albertensis .
Несколько других видов, которые были отнесены к Styracosaurus , с тех пор были отнесены к другим родам. С. sphenocerus , описанный Эдвард Копы в 1890 году в качестве видов Monoclonius и на основе носовой кости с переломом Styracosaurus -подобного прямым рогом носа, был приписан Styracosaurus в 1915 году «S. makeli», упоминается неофициально любительскими палеонтологами Стивен и Сильвия Черкас в 1990 году в подписи к иллюстрации - это раннее название Эйниозавра . «S. borealis» - раннее неофициальное название S. parksi .
Второй образец , MOR 492, состоящий из частичного черепа, включающего частичную левую предчелюстную кость , объединенные левый и правый носовые корешки с роговым ядром, частичный левый заглазничный корешок с роговым ядром и почти полную правую теменную кость с двумя шипами, был обнаружен в 1986 г. к R. ovatus в 2010 году. Третий субвзрослый экземпляр с очень короткими шипами-оборками (USNM 14765) был упомянут в 2011 году. Однако последующие исследования показали, что эти экземпляры принадлежали к другому роду и виду - Stellasaurus ancellae .
Описание
Особи рода Styracosaurus были примерно 5,5 метра (18 футов) в длину, как взрослые, и весили около 2,7 тонны. Череп массивный, с большой ноздрей , высоким прямым рогом носа, и parietosquamosal оборкой (а шея воланы ) , увенчанная по крайней мере , четыре больших шипами. Каждый из четырех самых длинных шипов-оборок был сопоставим по длине с рожком носа - от 50 до 55 сантиметров (от 20 до 22 дюймов) в длину. Носовой рог был оценен Ламбе в 57 сантиметров (22 дюйма) в длину у типового образца, но кончик не сохранился. Судя по ядрам носовых рогов стиракозавров и центрозавров , этот рог мог иметь более округлую форму, составляющую примерно половину этой длины.
За исключением большого носового рога и четырех длинных шипов-оборок, черепной орнамент был разнообразным. У некоторых особей были небольшие крючковидные выступы и бугорки на заднем крае оборки, похожие на таковые у центрозавра, но меньшего размера . У других были менее заметные вкладки. У некоторых, как и у типичного особи, была третья пара длинных шипов-оборок. У других были гораздо меньшие выступы, и небольшие точки можно найти на боковых краях некоторых, но не всех экземпляров. Скромные пирамидальные надбровные рога присутствовали у взрослых, но были заменены ямками у взрослых. Как и у большинства цератопсид, у стиракозавра были большие отверстия (отверстия черепа) в оборке. Передняя часть рта имела беззубый клюв.
Громоздкое тело стиракозавра напоминало носорога . У него были мощные плечи, которые могли пригодиться во внутривидовых боях. Стиракозавр имел относительно короткий хвост. На каждом пальце ноги был похожий на копыто ноготь, обтянутый рогом.
Для Стиракозавра и цератопсид в целом были предложены различные положения конечностей , в том числе передние конечности, которые находились под телом или, альтернативно, растягивались. Самая последняя работа выдвигает промежуточное положение приседания как наиболее вероятное.
Классификация
Стиракозавр является членом Centrosaurinae . Другие члены клады включают Центрозавр (от которого группа берет свое название), Пахиринозавр , Авацератопс , Эйниозавр , Альбертацератопс , Ахелузавр , Брахицератопс и Моноклониус , хотя последние два сомнительны . Из-за различий между видами и даже отдельными экземплярами центрозавринов было много споров по поводу того, какие роды и виды действительны, в частности, являются ли Centrosaurus и / или Monoclonius действительными родами, недиагностируемыми или, возможно, представителями противоположного пола. В 1996 году Питер Додсон обнаружил достаточно различий между центрозавром , стиракозавром и моноклонием, чтобы оправдать наличие отдельных родов, и что стиракозавр больше напоминал центрозавра, чем любой из них - моноклония . Додсон также полагал, что один из видов Monoclonius , M. nasicornis , на самом деле мог быть самкой стиракозавра . Однако большинство других исследователей не приняли Monoclonius nasicornis как самку стиракозавра , вместо этого рассматривая его как синоним Centrosaurus apertus . В то время как половой диморфизм был предложен для более раннего цератопса, протоцератопса , нет убедительных доказательств полового диморфизма у какого-либо цератопса.
Кладограмма изображено ниже представляет собой филогенетический анализ по Chiba и др. (2017):
Центрозаврины |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Истоки и эволюция
Эволюционное происхождение Стиракозавра не было выяснено в течение многих лет, потому что ископаемые свидетельства существования ранних цератопсов были скудными. Открытие протоцератопса в 1922 году пролило свет на ранние взаимоотношения цератопсидов, но прошло несколько десятилетий, прежде чем дополнительные находки заполнили все пробелы. Свежие открытия конца 1990-х и 2000-х годов, в том числе Зуницератопс , самый ранний известный цератопс с надбровными рогами, и Иньлун , первый известный юрский цератопс, показывают, как могли выглядеть предки Стиракозавра . Эти новые открытия сыграли важную роль в освещении происхождения рогатых динозавров в целом и позволяют предположить, что группа возникла в юрский период в Азии, а появление настоящих рогатых цератопсов произошло в начале позднего мелового периода в Северной Америке.
Гудвин и его коллеги предположили в 1992 году, что Стиракозавр был частью линии, ведущей к Эйниозавру , Ахелозавру и Пахиринозавру . Это было основано на серии ископаемых черепов из формации Два Медицины в Монтане. Положение стиракозавра в этой линии в настоящее время неоднозначно, поскольку останки, которые считались олицетворением стиракозавра , были переданы роду Rubeosaurus .
Стиракозавр известен с более высокой позиции в формации (относящейся конкретно к своему собственному роду), чем близкородственный центрозавр , что позволяет предположить, что стиракозавр вытеснил центрозавра, поскольку окружающая среда менялась с течением времени и / или измерения. Было высказано предположение, что Styracosaurus albertensis является прямым потомком Centrosaurus ( C. apertus или C. nasicornis ) и что он, в свою очередь, эволюционировал непосредственно в несколько более поздний вид Rubeosaurus ovatus . Тонкие изменения можно проследить в расположении рогов через эту линию, ведущую от рубеозавра к эйниозавру , к ахелозавру и пахиринозавру . Однако родословная может быть непростой и прямой, поскольку о пахиринозаврах-подобных видах сообщалось в то же время и в том же месте, что и Styracosaurus albertensis .
В 2020 году при описании Stellasaurus Wilson et al. найден Styracosaurus (включая S. ovatus ) , чтобы быть самым ранним членом одной эволюционной линии , которые в конечном итоге превратились в Stellasaurus , ахелоузавр и пахиринозавр .
Палеобиология
Стиракозавр и другие рогатые динозавры часто изображаются в массовой культуре как стадные животные. Костное ложе, состоящее из останков стиракозавра, известно из формации "Парк динозавров" в Альберте, примерно на полпути к ней. Это костяное ложе связано с разными типами речных отложений. Массовая смерть могла быть результатом скопления животных, которые иначе не паслись, вокруг водоема в период засухи, что свидетельствует о том, что окружающая среда могла быть сезонной и полузасушливой.
Палеонтологи Грегори Пол и Пер Кристиансен предположили, что крупные цератопсы, такие как стиракозавр, могли бегать быстрее, чем слон , основываясь на возможных следах цератопсов, на которых не было признаков разросшихся передних конечностей.
Зубы и диета
Стиракозавры были травоядными динозаврами; они, вероятно, питались в основном низкорослыми животными из-за положения головы. Однако они могли сбивать более высокие растения своими рогами, клювом и массой. В челюсти были наклонены с глубоким, узким носиком, как полагают, был лучше схватывают и выщипывание , чем кусает.
Зубы цератопсидов, в том числе и стиракозавра , были организованы в группы, называемые батареями. Старые зубы наверху постоянно заменялись зубами под ними. В отличие от гадрозавридов , у которых также были зубные батареи, зубы цератопсида разрезались, но не шлифовали. Некоторые ученые предположили, что цератопсиды, такие как Styracosaurus, питались пальмами и саговниками , в то время как другие предположили, что это папоротники . Додсон предположил, что позднемеловые цератопсы могли повалить покрытосеменные деревья, а затем срезать листья и ветки.
Рога и оборки
Большие носовые рога и оборки Стиракозавра - одно из самых характерных украшений лица всех динозавров. Их функция была предметом споров с тех пор, как были обнаружены первые рогатые динозавры.
В начале 20-го века палеонтолог Р. С. Луллий предположил, что оборки цератопсовых динозавров служат опорными точками для мускулов их челюстей. Позже он заметил, что у стиракозавра шипы придавали ему грозный вид. В 1996 году Додсон частично поддержал идею прикрепления мышц и создал подробные схемы возможных прикреплений мышц в оборках Стиракозавра и Хасмозавра , но не поддержал идею о том, что они полностью заполняют отверстия. CA Forster, однако, не обнаружил никаких доказательств прикрепления больших мышц к костям оборки.
Долгое время считалось, что цератопсы, такие как Стиракозавр, использовали свои оборки и рога для защиты от крупных хищных динозавров того времени. Хотя ямки, отверстия, повреждения и другие повреждения на черепах цератопсидов часто связывают с повреждением рогов в бою, исследование 2006 года не обнаружило доказательств того, что уколы рогов вызывают эти формы повреждений (например, нет доказательств инфекции или заживления). . Вместо этого в качестве причин предполагаются непатологическая резорбция кости или неизвестные заболевания костей.
Тем не менее, более новое исследование сравнивало частоту поражений черепа у трицератопсов и центрозавров и показало, что они соответствовали тому, что трицератопс использовал свои рога в бою, а оборка была адаптирована в качестве защитной конструкции, в то время как более низкие показатели патологии у центрозавра могут указывать на визуальный, а не на физический использование черепных украшений или форма боя, направленная на тело, а не на голову; поскольку центрозавр был более близок к стиракозаврам и оба рода имели длинные носовые рога, результаты для этого рода были бы более применимы к стиракозаврам . Исследователи также пришли к выводу, что повреждения, обнаруженные на образцах в ходе исследования, часто были слишком локализованными, чтобы быть вызванными заболеванием костей.
Большая оборка у стиракозавров и родственных им родов также могла помочь увеличить площадь тела для регулирования температуры тела , как уши современного слона . Похожая теория была предложена в отношении пластин стегозавра , хотя одно это использование не могло бы объяснить причудливые и экстравагантные вариации, наблюдаемые у разных представителей Ceratopsidae . Это наблюдение очень наводит на мысль о том, что сейчас считается основной функцией - дисплеем.
Теория использования оборок в сексуальной демонстрации была впервые предложена Давиташвили в 1961 году. Эта теория получает все большее признание. Свидетельством того, что визуальное отображение было важным, будь то ухаживание или другое социальное поведение, можно увидеть в том факте, что рогатые динозавры заметно различаются по своим украшениям, что делает каждый вид очень самобытным. Кроме того, современные живые существа с такими рогами и украшениями используют их в аналогичном поведении.
Использование преувеличенных структур у динозавров в качестве видовой идентификации было поставлено под сомнение, поскольку такая функция не существует у подавляющего большинства современных видов четвероногих (наземных позвоночных).
Череп, обнаруженный в 2015 году у стиракозавра, указывает на то, что индивидуальные вариации, вероятно, были обычным явлением для этого рода. Асимметричный характер рогов у этого экземпляра сравнивают с оленями, которые часто имеют асимметричные рога у разных особей. Проведенное исследование также может указывать на то, что в результате род Rubeosaurus может быть синонимом Styracosaurus .
Палеоэкология
Styracosaurus известно из Dinosaur Park свиты, и был членом разнообразных и хорошо документированных фаун доисторических животных , которые включали рогатые родственник , такие как центрозавры и хасмозавр , утконос , такие как прозауролоф , ламбеозавр , грипозавр , коритозавр и паразауролоф , тираннозаврид Gorgosaurus , дасплетозавры и бронированная эдмонтония и сколозавр .
Формация «Парк динозавров» интерпретируется как низменный рельеф рек и пойм, которые со временем стали более заболоченными и находились под влиянием морских условий по мере того, как Западный внутренний морской путь переходил на запад. Климат был теплее современной Альберта, без заморозков , но с Веттер и сухими сезонами. Хвойные были явно доминирующими пологом растений, с подлеском из папоротников , древовидных папоротников и покрытосеменных .
Смотрите также
использованная литература