Межрегиональное происхождение современного человека - Multiregional origin of modern humans

График, детализирующий эволюцию современного человека с использованием многорегиональной гипотезы эволюции человека . Горизонтальные линии представляют поток генов «мультирегиональной эволюции» между региональными линиями. В Вайденрайх оригинальной графика «s, были также диагональные линии между популяциями, например , между African H. прямоходящей и архаическими азиатами , а также между азиатскими H. прямоходящей и архаическими африканцами. Это создало «решетку» (как ее называл Вулпофф) или «сеть», которая подчеркивала поток генов между географическими регионами и во времени. Важно помнить, что популяции на диаграмме не дискретны, т. Е. Они не представляют разные виды, а представляют собой образцы в пределах длинной линии, испытывающей обширный поток генов.

Мультирегиональная гипотеза , мультирегиональная эволюция ( MRE ), или полицентричный гипотеза является научной моделью , которая обеспечивает альтернативное объяснение более широкое признание «Из Африки» модель из моногенеза для картины человеческой эволюции .

Многорегиональная эволюция утверждает, что человеческий вид впервые возник около двух миллионов лет назад, а последующая человеческая эволюция проходила в рамках одного непрерывного человеческого вида. Этот вид включает в себя все архаические человеческие формы, такие как H. erectus и неандертальцы, а также современные формы, и эволюционировал во всем мире до различных популяций анатомически современных людей ( Homo sapiens ).

Гипотеза утверждает, что механизм клинальной изменчивости через модель «Центр и край» позволил обеспечить необходимый баланс между генетическим дрейфом , потоком генов и отбором на протяжении плейстоцена, а также общей эволюцией как глобального вида, но при сохранении региональных различий. в определенных морфологических признаках. Сторонники мультирегионализма указывают на ископаемые и геномные данные, а также на преемственность археологических культур как на поддержку своей гипотезы.

Многорегиональная гипотеза была впервые предложена в 1984 году, а затем пересмотрена в 2003 году. В своей пересмотренной форме она похожа на модель ассимиляции, которая утверждает, что современные люди произошли в Африке и сегодня имеют преимущественно африканское происхождение, но также поглотили небольшие , географически изменчивые, степени примеси от других региональных ( архаичных ) видов гомининов.

История


Обзор

Гипотеза мультирегиональности была предложена в 1984 году Милфордом Х. Вулпоффом , Аланом Торном и Синьчжи Ву . Вулпофф считает, что "полицентрическая " гипотеза происхождения человека Франца Вайденрайха оказала большое влияние, но предупреждает, что ее не следует путать с полигенизмом или моделью Карлтона Куна , минимизирующей поток генов. Согласно Вулпоффу, мультирегионализм был неверно истолкован Уильямом У. Хауэллсом , который в своих публикациях, охватывающих пять десятилетий, перепутал гипотезу Вайденрайха с полигенной «моделью канделябров»:

Как мультирегиональная эволюция стала клеймом полигении? Мы считаем, что это происходит из-за смешения идей Вайденрайха и, в конечном итоге, наших собственных с идеями Куна. Историческая причина увязки идей Куна и Вайденрайха возникла из неправильной характеристики полицентрической модели Вайденрайха как канделябра (Howells, 1942, 1944, 1959, 1993), что сделало его полицентрическую модель гораздо более похожей на модель Куна, чем она была на самом деле.

Под влиянием Хауэллса многие другие антропологи и биологи путали мультирегионализм с полигенизмом, то есть раздельным или множественным происхождением для разных популяций. Алан Темплтон, например, отмечает, что эта путаница привела к ошибке, заключающейся в том, что поток генов между различными популяциями был добавлен к мультирегиональной гипотезе как «особый призыв в ответ на недавние трудности», несмотря на то, что «параллельная эволюция никогда не была частью мультирегиональной модель, а тем более ее ядро, тогда как поток генов не был недавним дополнением , а присутствовал в модели с самого начала »(курсив в оригинале). Несмотря на это, мультирегионализм все еще путают с полигенизмом или моделью расового происхождения Куна, от которой Вулпофф и его коллеги дистанцировались. Вулпофф также защищал гипотезу Полицентризма Виденрайха от того, чтобы ее называли полифилетической. Сам Вайденрайх в 1949 году писал: «Я рискую быть неправильно понятым, а именно, что я верю в полифилетическую эволюцию человека».

В 1998 году Ву основал межрегиональную модель для Китая под названием «Преемственность с [случайной] гибридизацией». Вариант Ву применяет мультирегиональную гипотезу только к восточноазиатской летописи окаменелостей и популярен среди китайских ученых. Однако Джеймс Лейболд, политический историк современного Китая, утверждал, что поддержка модели Ву в значительной степени коренится в китайском национализме . За пределами Китая гипотеза о нескольких регионах имеет ограниченную поддержку, которую поддерживает лишь небольшое количество палеоантропологов.

«Классический» против «слабого» мультирегионализма

Крис Стрингер , ведущий сторонник более распространенной теории африканского происхождения в последнее время , обсуждал мультирегионалистов, таких как Вулпофф и Торн, в серии публикаций в конце 1980-х и 1990-х годах. Стрингер описывает, как он считает исходную мультирегиональную гипотезу со временем видоизмененной в более слабый вариант, который теперь позволяет Африке играть гораздо большую роль в эволюции человека, включая анатомическую современность (и, следовательно, меньшую региональную преемственность, чем было первоначально предложено).

Стрингер различает исходную или «классическую» межрегиональную модель, существовавшую с 1984 г. (ее формулировка) до 2003 г., от «слабого» варианта после 2003 г., который «приблизился к модели ассимиляции».

Генетические исследования

Открытие того, что « митохондриальная Ева » возникла относительно недавно и африканец, казалось, дал преимущество сторонникам гипотезы «Из Африки». Но в 2002 году Алан Темплтон опубликовал генетический анализ с участием других локусов в геноме, который показал, что некоторые варианты, присутствующие в современных популяциях, существовали уже в Азии сотни тысяч лет назад. Это означало, что даже если наша мужская линия ( Y-хромосома ) и наша женская линия ( митохондриальная ДНК ) вышли из Африки за последние 100000 лет или около того, мы унаследовали другие гены от популяций, которые уже находились за пределами Африки. Со времени этого исследования были проведены другие исследования с использованием гораздо большего количества данных (см. Филогеография ).

Ископаемые свидетельства

Морфологические клады

Копия черепа Sangiran 17 Homo erectus из Индонезии с тупым лицом и углом свода, определяемым пригонкой костей к бровям.
Отливка анатомически современного человеческого черепа Kow Swamp 1 из Австралии с углом свода, совпадающим с углом Sangiran 17 (реконструкция Вольпоффа).

Сторонники мультирегиональной гипотезы видят региональную преемственность определенных морфологических черт, охватывающих плейстоцен в разных регионах по всему миру, как свидетельство против единой модели замещения из Африки. В целом признаются три основных региона: Европа , Китай и Индонезия (часто включая Австралию ). Вулпофф предостерегает, что преемственность некоторых особенностей скелета в этих регионах не следует рассматривать в расовом контексте, вместо этого называя их морфологическими кладами ; определяется как набор черт, которые «однозначно характеризуют географический регион». Согласно Wolpoff и Thorne (1981): «Мы не считаем морфологическую кладу уникальной линией и не считаем необходимым подразумевать для нее особый таксономический статус». Критики мультирегионализма указали, что ни одна человеческая черта не является уникальной для географического региона (т. Е. Ограничивается одной популяцией и не встречается ни в какой другой), но Wolpoff et al . (2000) отмечают, что региональная преемственность распознает только комбинации характеристик, а не черт, если к ним доступ осуществляется индивидуально, что в другом месте они сравнивают с судебно-медицинской идентификацией человеческого скелета:

Региональная преемственность ... не означает, что подобные особенности не появляются где-либо еще; генетическая структура человеческого вида делает такую ​​возможность крайне маловероятной. В комбинациях признаков может быть уникальность , но ни одна особенность не может быть уникальной в определенной части мира, хотя может показаться, что это так из-за неполной выборки, предоставленной пятнистой летописью окаменелостей человека.

Комбинации признаков «уникальны» в том смысле, что они могут быть обнаружены только в одном регионе или, более слабо, ограничены одним регионом при высокой частоте (очень редко в другом). Вулпофф подчеркивает, что региональная преемственность работает в сочетании с генетическим обменом между популяциями. Долгосрочная региональная преемственность в определенных морфологических признаках объясняется популяционной генетической моделью Алана Торна «Центр и край», которая разрешает парадокс Вайденрайха о том, «как популяции сохраняли географические различия и при этом развивались вместе?». Например, в 2001 году Вулпофф и его коллеги опубликовали анализ черт характера черепов ранних человеческих окаменелостей в Австралии и Центральной Европе. Они пришли к выводу, что разнообразие этих недавних людей не могло быть «результатом единственного расселения в позднем плейстоцене» и подразумевало двойное происхождение для каждого региона, включая скрещивание с африканцами.

Индонезия, Австралия

Торн считал, что в Индонезии и Австралии существует региональная преемственность морфологической клады. Считается , что эта последовательность состоит из самых ранних окаменелостей из Сангирана , Ява, которые можно проследить через Нгандонг и найти у доисторических и недавних австралийских аборигенов . В 1991 году Эндрю Крамер проверил 17 предложенных морфологических признаков клады. Он обнаружил, что: «множество (восемь) из семнадцати неметрических характеристик связывают Сангиран с современными австралийцами» и что они «наводят на мысль о морфологической непрерывности, которая подразумевает наличие генетического континуума в Австралазии, возраст которого составляет не менее одного миллиона лет. «но Колин Гровс раскритиковал методологию Крамера, указав, что полярность символов не проверялась и что исследование фактически неубедительно. Доктор Филлип Хабгуд обнаружил, что персонажи, которые Торн назвал уникальными для Австралазийского региона, являются плезиоморфными :

... очевидно, что все символы, предложенные ... как «признаки клады», связывающие индонезийский материал Homo erectus с черепами австралийских аборигенов, сохраняют примитивные черты, присутствующие на черепах Homo erectus и архаичных черепах Homo sapiens в целом. Многие из них также обычно встречаются на черепах и нижних челюстях анатомически современного Homo sapiens из других географических мест, особенно на прочном скелетном материале мезолита из Северной Африки ».

Тем не менее, несмотря на эту критику, Хабгуд (2003) допускает ограниченную региональную преемственность в Индонезии и Австралии, признавая четыре плезиоморфные особенности, которые не проявляются в такой уникальной комбинации на окаменелостях в любом другом регионе: сагиттально плоская лобная кость с задним положением. минимальной ширины лобной части, большой прогнатизм лица и скулово-верхнечелюстные бугорки. В этой комбинации, по словам Хабгуда, есть «определенная австралийская черта».

Вулпофф, поначалу скептически относившийся к утверждениям Торна, пришел к убеждению при реконструкции черепа Sangiran 17 Homo erectus из Индонезии, когда он был удивлен, что лицо черепа к углу свода соответствовало углу черепа современного австралийского человека Kow Swamp 1 в чрезмерном прогнатизме. Дурбанд (2007), напротив, утверждает, что «признаки, указывающие на преемственность между Sangiran 17 и образцом Kow Swamp, исчезли в новой, более ортогнатической реконструкции этой окаменелости, которая была недавно завершена». Баба и др . кто недавно восстановил облик Сангирана 17, пришел к выводу: «региональная преемственность в Австралазии гораздо менее очевидна, чем утверждали Торн и Вулпофф».

Китай

Копия черепа человека прямоходящего ("пекинского человека") из Китая.

Синьчжи Ву выступал за морфологическую кладу в Китае, охватывающую плейстоцен и характеризующуюся комбинацией 10 особенностей. Считается, что последовательность начинается с Ланьтянь и Пекинского человека , восходящих к Дали , к образцам позднего плейстоцена (например, Люцзян) и недавним китайцам. Хабгуд в 1992 году раскритиковал список Ву, указав, что большинство из 10 комбинаций свойств регулярно появляются на окаменелостях за пределами Китая. Тем не менее, он отметил, что три сочетания: не вдавленный корень носа, не выступающие перпендикулярно ориентированные носовые кости и плоскостность лица являются уникальными для китайского региона в летописи окаменелостей и могут свидетельствовать об ограниченной региональной преемственности. Однако, по словам Криса Стрингера , исследование Хабгуда пострадало из-за того, что в него не вошло достаточно образцов окаменелостей из Северной Африки, многие из которых демонстрируют небольшую комбинацию, которую он считал специфичной для региона Китая.

Плоскость лица как морфологический признак клады была отвергнута многими антропологами, поскольку она обнаружена на многих ранних африканских окаменелостях Homo erectus и поэтому считается плезиоморфной, но Ву ответил, что форма плоской формы лица в китайской летописи окаменелостей отличается от других. (т.е. примитивные) формы. Тоетик Коэсбардиати в своей докторской диссертации «О значимости региональных характеристик непрерывности лица в Восточной Азии» также обнаружила, что форма плоского лица уникальна для Китая (т.е. появляется только там с высокой частотой, очень редко где-либо еще), но предупреждает, что это единственное доступное свидетельство региональной преемственности: «Только две особенности, по-видимому, демонстрируют тенденцию, как предполагает мультирегиональная модель: плоскостность верхней части лица, выраженная тупым носо-фронтальным углом, и плоскостность средней части лица, выраженная тупой скуловой угол ".

Лопатообразные резцы обычно упоминаются как доказательство преемственности регионов в Китае. Стрингер (1992), однако, обнаружил, что лопатообразные резцы присутствуют более чем на 70% образцов окаменелостей Вади Хальфа раннего голоцена из Северной Африки и часто встречаются в других местах. Frayer et al . (1993) подвергли критике метод Стрингера надрезания резцов в форме лопаток. Они обсуждают тот факт, что существуют разные степени «лопаты», например, след (+), полу (++) и помеченный (+++), но Стрингер ошибочно сгруппировал все это вместе: «... объединение категорий лопатки в этот способ биологически бессмысленен и вводит в заблуждение, поскольку статистические данные нельзя достоверно сравнивать с очень высокими частотами для категории отмеченного вывоза лопатой, о которых сообщается для жителей Восточной Азии ". Палеоантрополог Фред Х. Смит (2009) также подчеркивает, что: «Это модель сгребания лопатой этих идентичностей как региональной особенности Восточной Азии, а не просто случаи сгребания лопатой любого рода». Мультирегионалисты утверждают, что отмеченные (+++) лопатообразные резцы появляются только в Китае с высокой частотой, а в других странах встречаются <10%.

Европа

Сравнение черепов современного человека (слева) и неандертальца (справа).

С начала 1990-х Дэвид В. Фрайер описал то, что он считает морфологической кладой в Европе. Последовательность начинается с самых ранних датированных образцов неандертальцев ( черепа Крапина и Саккопасторе ), прослеженных через середину позднего плейстоцена (например, Ла Феррасси 1 ) до пещеры Виндия и поздних верхнепалеолитических кроманьонцев или недавних европейцев. Хотя многие антропологи считают неандертальцев и кроманьонцев морфологически разными, Фрайер утверждает совершенно противоположное и указывает на их сходство, что, по его мнению, является свидетельством региональной преемственности:

«Вопреки недавнему заявлению Брауэра о том, что существует большой и общепризнанный морфологический разрыв между неандертальцами и ранними современниками, фактические свидетельства, предоставленные обширной летописью окаменелостей в Европе позднего плейстоцена, показывают значительную преемственность между неандертальцами и последующими европейцами».

Frayer et al . (1993) считают, что комбинация по крайней мере четырех особенностей уникальна для европейской летописи окаменелостей: нижнечелюстное отверстие горизонтально-овальной формы , передний сосцевидный бугорок, надземная ямка и сужение носа, связанное с уменьшением размера зубов. Что касается последнего, Фрайер наблюдает последовательность сужения носа у неандертальцев, которая прослеживается до черепов позднего верхнего палеолита и голоцена (мезолита). Его утверждения оспариваются другими, но получили поддержку со стороны Вольпоффа, который считает образцы поздних неандертальцев «переходными» в носовой форме между более ранними неандертальцами и более поздними кроманьонцами. Основываясь на других сходствах черепов, Wolpoff et al . (2004) приводят доводы в пользу значительного вклада неандертальцев в жизнь современных европейцев.

Более поздние заявления о преемственности морфологии скелета в Европе сосредоточены на окаменелостях как с неандертальскими, так и с современными анатомическими чертами, чтобы предоставить доказательства межпородного скрещивания, а не замены. Примеры включают ребенка Lapedo, найденного в Португалии, и нижнюю челюсть Oase 1 из Peștera cu Oase , Румыния, хотя некоторые оспаривают ребенка Lapedo .

Генетические свидетельства

Древо митохондриальной ДНК человека. «Митохондриальная Ева» находится в верхней части диаграммы, рядом с зазубренной стрелкой, указывающей на «Внешнюю группу», а ее расстояние от любых неафриканских групп указывает на то, что живые человеческие митохондриальные линии сливаются в Африке.

Митохондриальная Ева

Анализ митохондриальной ДНК 147 человек, проведенный в 1987 г. Cann et al . со всего мира указали, что все их митохондриальные линии произошли от общего предка из Африки между 140 000 и 290 000 лет назад. Анализ показал, что это отражает всемирную экспансию современных людей как нового вида, заменяя, а не смешиваясь с местными архаичными людьми за пределами Африки. Такой недавний сценарий замены несовместим с мультирегиональной гипотезой, и результаты мтДНК привели к росту популярности альтернативной теории единственной замены . По словам Вольпоффа и его коллег:

«Когда они были впервые опубликованы, результаты митохондриальной Евы явно несовместимы с мультирегиональной эволюцией, и мы задавались вопросом, как эти два аспекта могут быть согласованы».

Мультирегионалисты отреагировали на то, что они считают недостатками теории Евы, и предложили противоположные генетические доказательства. Ву и Торн подвергли сомнению надежность молекулярных часов, которые использовались для датирования Евы. Мультирегионалисты отмечают, что сама по себе митохондриальная ДНК не может исключить скрещивание между ранними современными и архаичными людьми, поскольку архаичные митохондриальные штаммы человека в результате такого скрещивания могли быть потеряны из-за генетического дрейфа или выборочной зачистки . Вулпофф, например, утверждает, что Ева - «не самый недавний общий предок всех живых людей», поскольку «история митохондрий - это не история популяции».

МтДНК неандертальца

Последовательности митохондриальной ДНК ( мтДНК ) неандертальцев из пещеры Фельдхофер и Виндия существенно отличаются от современной мтДНК человека. Однако мультирегионалисты обсуждали тот факт, что средняя разница между последовательностью Фельдхофера и живыми людьми меньше, чем разница между подвидами шимпанзе, и, следовательно, хотя неандертальцы были разными подвидами , они все же были людьми и принадлежали к одному роду.

Ядерная ДНК

Первоначальный анализ ДНК Y-хромосомы , которая, как и митохондриальная ДНК, унаследована только от одного родителя, соответствовал недавней африканской модели замещения. Однако данные о митохондриях и Y-хромосоме нельзя объяснить такой же экспансией современного человека из Африки; расширение Y-хромосомы должно было включать генетическое смешение, которое сохраняло регионально локальные митохондриальные линии. Кроме того, данные по Y-хромосоме указывают на более позднюю экспансию обратно в Африку из Азии, демонстрируя, что поток генов между регионами не был однонаправленным.

Ранний анализ 15 некодирующих сайтов на Х-хромосоме обнаружил дополнительные несоответствия с недавней гипотезой африканского замещения. Анализ обнаружил мультимодальное распределение времени слияния с самым последним общим предком для этих участков, что противоречит прогнозам недавнего африканского замещения; в частности, там были несколько раз коалесценционных возле 2 млн лет назад ( Mya ) , чем ожидался, предполагая древний раскол населения вокруг времени людей первым вышел из Африки , как человек прямоходящий , а не в последнее время, как это было предложена митохондриальными данными. В то время как большинство этих участков Х-хромосомы демонстрировали большее разнообразие в Африке, что соответствовало африканскому происхождению, некоторые из этих участков демонстрировали большее разнообразие в Азии, а не в Африке. Для четырех из 15 генных сайтов, которые действительно продемонстрировали большее разнообразие в Африке, различное разнообразие сайтов по регионам не могло быть объяснено простым распространением из Африки, как того требовала недавняя африканская гипотеза замещения.

Более поздние анализы Х-хромосомы и аутосомной ДНК продолжали обнаруживать участки с глубоким временем слияния, несовместимые с единым происхождением современных людей, паттерны разнообразия, несовместимые с недавней экспансией из Африки, или и то, и другое. Например, анализы области RRM2P4 ( рибонуклеотидредуктазы М2 субъединица псевдоген 4) показало время коалесценции около 2 Mya, с четким корнем в Азии, в то время как MAPT локус на 17Q 21,31 делится на два глубокие генетические линии, один из что является обычным явлением и в значительной степени ограничивается нынешним европейским населением, что предполагает унаследованность от неандертальцев. В случае аллеля Microcephalin D, свидетельства быстрого недавнего распространения указывают на интрогрессию из архаичной популяции. Однако более поздний анализ, в том числе геномов неандертальцев, не обнаружил аллеля Микроцефалина D (у предполагаемых архаичных видов) или доказательств того, что он интрогрессирован из архаической линии, как предполагалось ранее.

В 2001 году исследование ДНК более 12 000 мужчин из 163 регионов Восточной Азии показало, что все они несут мутацию, возникшую в Африке примерно от 35 000 до 89 000 лет назад, и эти «данные не подтверждают даже минимального вклада гоминидов in situ в популяцию гоминидов. происхождение анатомически современного человека в Восточной Азии ».

В обзоре и анализе генетических линий 25 хромосомных регионов в 2005 году Алан Темплтон обнаружил доказательства более 34 случаев передачи генов между Африкой и Евразией. Из этих случаев 19 были связаны с непрерывным ограниченным обменом генами по крайней мере 1,46 миллиона лет назад; только 5 были связаны с недавней экспансией из Африки в Евразию. Три были связаны с первоначальной экспансией Homo erectus из Африки около 2 миллионов лет назад, 7 - с промежуточным выходом за пределы Африки в срок, совместимый с расширением ашельской инструментальной технологии, а несколько других - с другими потоками генов, такими как экспансия из Евразии обратно в Африку после последней экспансии из Африки. Темплтон отверг гипотезу о недавнем полном замещении африканцев с уверенностью более 99% ( p  <10 −17 ).

Древняя ДНК

Основная статья: примесь архаичного человека с современными людьми

Недавний анализ ДНК, взятой непосредственно из образцов неандертальцев, показывает, что они или их предки внесли свой вклад в геном всех людей за пределами Африки, что указывает на некоторую степень скрещивания с неандертальцами до их замены. Также было показано, что гоминины Денисовой внесли свой вклад в ДНК меланезийцев и австралийцев посредством скрещивания.

К 2006 году стало возможным извлечение ДНК непосредственно из некоторых архаических образцов человека. Самые ранние анализы касались ДНК неандертальцев и показали, что вклад неандертальцев в генетическое разнообразие современного человека составляет не более 20% с наиболее вероятным значением 0%. Однако к 2010 году подробное секвенирование ДНК образцов неандертальцев из Европы показало, что вклад был отличным от нуля: неандертальцы разделяли на 1-4% больше генетических вариантов с живыми неафриканцами, чем с живыми людьми в Африке к югу от Сахары. В конце 2010 года было обнаружено, что недавно обнаруженный архаический человек, не являющийся неандертальцем, гоминин Денисова из юго-западной Сибири, имеет на 4-6% больше своего генома с живыми меланезийскими людьми, чем с любой другой живой группой, что подтверждает смешение между двумя регионами. за пределами Африки. В августе 2011 года было обнаружено, что аллели человеческого лейкоцитарного антигена (HLA) из архаичных геномов денисовцев и неандертальцев демонстрируют закономерности в современной человеческой популяции, демонстрирующие происхождение от этих неафриканских популяций; происхождение от этих архаичных аллелей на сайте HLA-A составляло более 50% для современных европейцев, 70% для азиатов и 95% для жителей Папуа-Новой Гвинеи. Сторонники мультирегиональной гипотезы считают, что сочетание региональной преемственности внутри и за пределами Африки и латерального переноса генов между различными регионами по всему миру поддерживает мультирегиональную гипотезу. Однако сторонники теории "из Африки" также объясняют это тем фактом, что генетические изменения происходят на региональной основе, а не на континентальной основе, и популяции, близкие друг к другу, вероятно, будут иметь общие определенные региональные SNP, в то же время разделяя большинство других генов. . Теория миграционной матрицы (A = Mt) показывает, что в зависимости от потенциального вклада неандертальского происхождения мы могли бы вычислить процент вклада мтДНК неандертальцев в человеческий вид. Поскольку нам неизвестна конкретная матрица миграции, мы не можем ввести точные данные, которые неопровержимо ответили бы на эти вопросы.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки