Моллюска - Mollusca

Моллюска
Временной диапазон: Кембрийский этап 2 - недавний
Коллаж из четырех видов моллюсков.
По часовой стрелке сверху слева: Helix pomatia ( брюхоногие моллюски ), обыкновенные осьминоги ( головоногие моллюски ), Tonicella lineata ( хитоны ) и атлантические моллюски ( двустворчатые моллюски ).
Научная классификация е
Царство: Анималия
Подцарство: Эуметазоа
Клада : ParaHoxozoa
Клада : билатерия
Клада : нефрозоа
(без рейтинга): Протостомия
(без рейтинга): Спиралия
Суперфилум: лофотрохоза
Тип: Моллюск
Линней , 1758 г.
Классы

См. текст .

Разнообразие
85 000 признанных живых видов .
Cornu aspersum (ранее Helix aspersa ) - обыкновенная наземная улитка .

Моллюски — второй по величине тип беспозвоночных животных после членистоногих . Члены известны как моллюски или моллюски ( / ˈ m ɒ l ə s k / ). Известно около 85 000  существующих видов моллюсков. Количество ископаемых видов оценивается от 60 000 до 100 000 дополнительных видов. Доля неописанных видов очень высока. Многие таксоны остаются малоизученными.

Моллюски являются крупнейшим морским типом, составляющим около 23% всех названных морских организмов . Многочисленные моллюски также обитают в пресноводных и наземных местообитаниях . Они очень разнообразны не только по размеру и анатомическому строению, но также по поведению и среде обитания. Тип обычно делится на 7 или 8  таксономических классов , два из которых полностью вымерли . Головоногие моллюски, такие как кальмары , каракатицы и осьминоги , являются одними из самых неврологически развитых из всех беспозвоночных , а либо гигантский кальмар , либо колоссальный кальмар являются крупнейшими известными видами беспозвоночных. Брюхоногие моллюски ( улитки и слизни ) на сегодняшний день являются самыми многочисленными моллюсками и составляют 80% от общего числа классифицированных видов.

Три наиболее универсальных признака, определяющих современных моллюсков, — это мантия со значительной полостью, используемой для дыхания и выделения , наличие радулы (кроме двустворчатых моллюсков ) и строение нервной системы . Помимо этих общих элементов, моллюски демонстрируют большое морфологическое разнообразие, поэтому многие учебники основывают свои описания на «гипотетическом предковом моллюске» (см. Изображение ниже). Он имеет единую, « подобную блюдцу » оболочку сверху, которая состоит из белков и хитина , усиленных карбонатом кальция , и выделяется мантией, покрывающей всю верхнюю поверхность. Нижняя сторона животного состоит из единственной мускулистой «ступни». Хотя моллюски являются целоматами , целомы имеют тенденцию быть небольшими. Основная полость тела представляет собой гемоцель , по которому циркулирует кровь ; поэтому их кровеносная система в основном открыта . Система питания «обобщенного» моллюска состоит из грубого «языка», радулы и сложной пищеварительной системы, в которой выделяемая слизь и микроскопические мышечные «волоски», называемые ресничками , играют различные важные роли. Обобщенный моллюск имеет два парных нервных шнура или три у двустворчатых моллюсков . Мозг у видов, у которых он есть, окружает пищевод . У большинства моллюсков есть глаза , и у всех есть датчики для обнаружения химических веществ, вибрации и прикосновения. Простейший тип репродуктивной системы моллюсков основан на внешнем оплодотворении , но встречаются и более сложные варианты. Почти все производят яйца , из которых могут появиться личинки трохофоры , более сложные личинки велигера или миниатюрные взрослые особи. Целомическая полость редуцирована. У них открытая кровеносная система и почечные органы выделения.

Существуют убедительные доказательства появления брюхоногих, головоногих и двустворчатых моллюсков в кембрийском периоде, 541–485,4 миллиона лет назад. Однако эволюционная история как возникновения моллюсков из предковых Lophotrochozoa , так и их диверсификации в хорошо известные живые и ископаемые формы до сих пор является предметом бурных споров среди ученых.

Окаменелый аммонит выставлен в Национальном музее Филиппин.

Моллюски были и остаются важным источником пищи для анатомически современного человека . Однако существует риск пищевого отравления токсинами, которые могут накапливаться в некоторых моллюсках при определенных условиях, и поэтому во многих странах действуют правила, снижающие этот риск. Моллюски на протяжении веков также были источником важных предметов роскоши, особенно жемчуга , перламутра , красителя тирского пурпура и морского шелка . Их раковины также использовались в качестве денег в некоторых доиндустриальных обществах.

Несколько видов моллюсков иногда считаются опасными или вредными для человеческой деятельности. Укус синекольчатого осьминога часто бывает смертельным, а укус Octopus apollyon вызывает воспаление , которое может длиться более месяца. Укусы некоторых видов крупных тропических конусов также могут убивать, но их сложные, хотя и легко производимые, яды стали важными инструментами в неврологических исследованиях. Шистосомоз (также известный как бильгарциоз, бильгарциоз или улиточная лихорадка) передается человеку водными улитками-хозяевами и поражает около 200 миллионов человек. Улитки и слизни также могут быть серьезными сельскохозяйственными вредителями, а случайная или преднамеренная интродукция некоторых видов улиток в новую среду нанесла серьезный ущерб некоторым экосистемам .

Этимология

Слова « моллюск» и «моллюск» произошли от французского слова «моллюск », которое произошло от латинского слова « моллюск », от слова « моллис » — мягкий . Моллюск сам по себе был адаптацией слова Аристотеля τὰ μαλάκια ta malákia (мягкие; < μαλακός malakós «мягкий»), которое он применил, в частности , к каракатицам . Соответственно наука о моллюсках называется малакологией .

Название Molluscoida ранее использовалось для обозначения раздела животного царства, состоящего из плеченогих , мшанок и оболочников , при этом предполагалось, что члены этих трех групп чем-то напоминают моллюсков. Как теперь известно, эти группы не имеют никакого отношения к моллюскам и очень мало друг к другу, поэтому от названия Molluscoida отказались.

Определение

Наиболее универсальными чертами строения тела моллюсков являются мантия со значительной полостью, используемой для дыхания и выделения , и организация нервной системы. Многие имеют известковую оболочку.

Моллюски развили такой разнообразный спектр структур тела, что сложно найти синапоморфии (определяющие характеристики), применимые ко всем современным группам. Наиболее общей характеристикой моллюсков является то, что они не сегментированы и двусторонне симметричны. У всех современных моллюсков присутствуют:

Другие характеристики, которые обычно фигурируют в учебниках, имеют существенные исключения:

  Обнаружены ли признаки у этих классов моллюсков
Предполагаемая универсальная моллюскская характеристика Аплакофора Полиплакофора Моноплакофора Брюхоногие Головоногие Двустворчатая моллюска скафоподы
Радула , грубый «язык» с хитиновыми зубами . Отсутствует у 20% Neomeniomorpha. да да да да Нет Внутренний, не может выходить за пределы тела
Широкая, мускулистая стопа Снижен или отсутствует да да да Модифицировано в оружие да Маленький, только на «переднем» конце
Дорсальная концентрация внутренних органов (висцеральная масса) Не очевидно да да да да да да
Большие пищеварительные стволы Нет ceca у некоторых Aplacophora да да да да да Нет
Большие сложные метанефридии («почки») Никто да да да да да Маленький, простой
Один или несколько клапанов/раковин Примитивные формы, да; современные формы, нет да да Улитки, да; слизни, в основном да (внутренние рудиментарные) Осьминоги, нет; каракатица, наутилус, кальмар, да да да
одонтофор да да да да да Нет да

Разнообразие

Разнообразие и изменчивость раковин моллюсков на выставке
Около 80% всех известных видов моллюсков составляют брюхоногие моллюски ( улитки и слизни ), в том числе и этот каури (морская улитка).

Оценки принятых описанных живых видов моллюсков варьируются от 50 000 до максимум 120 000 видов. Общее количество описанных видов трудно оценить из-за неразрешенной синонимии . В 1969 году Дэвид Николь оценил вероятное общее количество живых видов моллюсков в 107 000, из которых около 12 000  пресноводных брюхоногих и 35 000  наземных . Двустворчатые моллюски составляют около 14% от общего количества, а остальные пять классов - менее 2% живых моллюсков. В 2009 году Чепмен оценил количество описанных живых видов моллюсков в 85 000. Хаспрунар в 2001 году насчитал около 93 000 названных видов, которые включают 23% всех названных морских организмов. Моллюски уступают только членистоногим по количеству живых видов животных — значительно уступая членистоногим (1 113 000), но значительно опережая хордовых (52 000). По оценкам, в общей сложности около 200 000 живых видов и 70 000 ископаемых видов, хотя общее количество когда-либо существовавших видов моллюсков, независимо от того, сохранились они или нет, должно быть во много раз больше, чем число живых сегодня.

Моллюски имеют более разнообразные формы, чем любой другой тип животных . К ним относятся улитки , слизни и другие брюхоногие моллюски ; моллюски и другие двустворчатые моллюски ; кальмары и другие головоногие ; и другие менее известные, но столь же характерные подгруппы. Большинство видов по-прежнему живут в океанах, от берегов морей до абиссальной зоны , но некоторые составляют значительную часть пресноводной фауны и наземных экосистем . Моллюски чрезвычайно разнообразны в тропических и умеренных регионах, но их можно найти на всех широтах . Около 80% всех известных видов моллюсков являются брюхоногими. Головоногие , такие как кальмары , каракатицы и осьминоги , относятся к наиболее развитым в неврологическом отношении из всех беспозвоночных. Гигантский кальмар , который до недавнего времени не наблюдался живым во взрослой форме, является одним из крупнейших беспозвоночных , но недавно пойманный образец колоссального кальмара длиной 10 м (33 фута) и весом 500 кг (1100 фунтов) может обогнал.

Пресноводные и наземные моллюски кажутся исключительно уязвимыми перед исчезновением. Оценки численности неморских моллюсков сильно различаются, отчасти из-за того, что многие районы не были тщательно обследованы. Также ощущается нехватка специалистов, способных идентифицировать всех животных в какой-либо одной местности до вида. Однако в 2004 г. Красный список исчезающих видов МСОП включал около 2000 находящихся под угрозой исчезновения неморских моллюсков. Для сравнения, подавляющее большинство видов моллюсков являются морскими, но только 41 из них занесен в Красный список 2004 года. Около 42% зарегистрированных исчезновений с 1500 года приходится на моллюсков, почти полностью состоящих из неморских видов.

Гипотетический предковый моллюск

Анатомическая схема гипотетического предкового моллюска

Из-за большого диапазона анатомического разнообразия среди моллюсков многие учебники начинают предмет анатомии моллюска с описания так называемого архимоллюска , гипотетического генерализованного моллюска или гипотетического предкового моллюска ( HAM ), чтобы проиллюстрировать наиболее общие черты, обнаруженные в этом типе. . Изображение визуально довольно похоже на современных моноплакофор .

Обобщенный моллюск билатерально симметричен и имеет единственную раковину , напоминающую блюдечка , сверху. Раковина секретируется мантией, покрывающей верхнюю поверхность. Нижняя сторона состоит из одной мускулистой «ножки». Висцеральная масса, или висцеропаллиум, представляет собой мягкую немышечную метаболическую область моллюска. Он содержит органы тела.

Мантия и мантийная полость

Мантийная полость, складка в мантии, заключает в себе значительное пространство. Он выстлан эпидермисом и в зависимости от среды обитания подвергается воздействию морской, пресной воды или воздуха. У самых ранних моллюсков полость находилась сзади, но теперь ее положение варьируется от группы к группе. Анус , пара осфрадий (химических сенсоров) во входящей «полосе», самая задняя пара жабр и выходные отверстия нефридиев ( «почек») и половых желез (половых органов) находятся в мантийной полости. Все мягкое тело двустворчатых моллюсков находится в расширенной мантийной полости.

Оболочка

Край мантии выделяет раковину (второстепенно отсутствующую у ряда таксономических групп, например у голожаберных ), состоящую в основном из хитина и конхиолина ( белка, отвержденного карбонатом кальция ), за исключением самого внешнего слоя, который почти во всех случаях полностью состоит из конхиолина . (см. периостракум ). Моллюски никогда не используют фосфаты для построения своих твердых частей, за исключением Cobcrephora , вызывающего сомнения . В то время как раковины большинства моллюсков состоят в основном из арагонита , те брюхоногие моллюски, которые откладывают яйца с твердой оболочкой, используют кальцит (иногда со следами арагонита) для построения яичной скорлупы.

Раковина состоит из трех слоев: наружного слоя ( периостракума ), состоящего из органического вещества, среднего слоя, состоящего из столбчатого кальцита , и внутреннего слоя, состоящего из слоистого кальцита, часто перламутрового .

У некоторых форм раковина содержит отверстия. У морских ушек в раковине имеются отверстия, используемые для дыхания и выхода яйцеклеток и сперматозоидов, у наутилусов через все камеры проходит нить ткани, называемая сифункулом , а восемь пластинок, составляющих раковину хитонов , пронизаны живыми ткани с нервами и сенсорными структурами.

Ступня

50-секундное видео улиток (скорее всего, Natica chemnitzi и Cerithium stercusmuscaram ), кормящихся на морском дне в Калифорнийском заливе , Пуэрто-Пеньяско , Мексика .

Нижняя сторона состоит из мускулистой стопы, которая у разных классов приспособлена для разных целей. Стопа несет пару статоцист , которые действуют как датчики равновесия. У брюхоногих он выделяет слизь в качестве смазки для облегчения движения. У форм, имеющих только верхнюю раковину, таких как блюдца , ступня действует как присоска, прикрепляющая животное к твердой поверхности, а вертикальные мышцы зажимают над ней раковину; у других моллюсков вертикальные мышцы втягивают ножку и другие открытые мягкие части в раковину. У двустворчатых моллюсков стопа приспособлена для закапывания в осадок; у головоногих он используется для реактивного движения, а щупальца и руки происходят от стопы.

Сердечно-сосудистая система

Кровеносная система большинства моллюсков в основном открытая . Хотя моллюски являются целоматами , их целомы сведены к довольно небольшим пространствам, охватывающим сердце и гонады. Основная полость тела представляет собой гемоцель , по которому циркулирует кровь и целомическая жидкость и который заключает в себе большинство других внутренних органов. Эти гемоцельные пространства действуют как эффективный гидростатический скелет . Кровь этих моллюсков содержит в качестве переносчика кислорода дыхательный пигмент гемоцианин . Сердце состоит из одной или нескольких пар предсердий ( предсердий ), которые получают насыщенную кислородом кровь от жабр и перекачивают ее в желудочек , который перекачивает ее в аорту (главную артерию ), которая довольно короткая и открывается в гемоцель. Предсердия сердца также функционируют как часть выделительной системы , фильтруя продукты жизнедеятельности из крови и выбрасывая их в целом в виде мочи . Пара нефридиев («маленьких почек») в задней части целома и соединенных с ним извлекает из мочи любые повторно используемые материалы и сбрасывает в нее дополнительные продукты жизнедеятельности, а затем выбрасывает их через трубки, которые выходят в полость мантии.

Исключениями из вышеперечисленного являются моллюски Planorbidae или улитки из бараньих рогов, которые дышат воздухом и используют гемоглобин на основе железа вместо гемоцианина на основе меди для переноса кислорода через свою кровь.

Дыхание

Большинство моллюсков имеют только одну пару жабр или даже только одну жабру. Обычно жабры по форме напоминают перья, хотя у некоторых видов жабры с нитями только с одной стороны. Они делят мантийную полость так, что вода входит снизу и выходит вверху. Их нити имеют три вида ресничек, одна из которых проводит ток воды через мантийную полость, а две другие помогают содержать жабры в чистоте. Если осфрадии обнаруживают вредные химические вещества или, возможно, отложения , попадающие в полость мантии, реснички жабр могут перестать биться до тех пор, пока нежелательные вторжения не прекратятся. Каждая жабра имеет входящий кровеносный сосуд, соединенный с гемоцелем, и исходящий - с сердцем.

Прием пищи, пищеварение и выделение

Улитка радула за работой
  = Еда       = Радула
  = Мышцы
  = Одонтофор «пояс»

Члены семейства моллюсков используют внутриклеточное пищеварение для функционирования. У большинства моллюсков мускулистые рты с радулами , «языками», несущими множество рядов хитиновых зубов, которые сменяются сзади по мере изнашивания. Радула в первую очередь предназначена для соскребания бактерий и водорослей с камней и связана с одонтофором , хрящевым поддерживающим органом. Радула уникальна для моллюсков и не имеет аналогов ни у одного другого животного.

Во рту моллюсков также есть железы , выделяющие слизистую слизь , к которой прилипает пища. Бьющиеся реснички (крошечные «волоски») направляют слизь к желудку, поэтому слизь образует длинную нить, называемую «пищевой нитью».

На сужающемся заднем конце желудка, слегка выступающем в заднюю кишку, находится простиль, направленный назад конус фекалий и слизи, который вращается дополнительными ресничками, так что он действует как катушка, наматывая слизистую нить на себя. Прежде чем слизистая нить достигнет просталия, кислотность желудка делает слизь менее липкой и высвобождает из нее частицы.

Частицы сортируются еще одной группой ресничек, которые отправляют меньшие частицы, в основном минералы, к просталу, так что в конечном итоге они выводятся из организма, а более крупные, в основном пища, отправляются в слепую кишку желудка (мешочек, не имеющий другого выхода ). ) для переваривания. Процесс сортировки далеко не идеален.

Периодически круговые мышцы у входа в заднюю кишку отщипывают и выделяют часть простиля, предотвращая его слишком большой рост. Анус, в части мантийной полости, подметается выходящей «полосой» тока, создаваемого жабрами. Плотоядные моллюски обычно имеют более простую пищеварительную систему.

Поскольку у двустворчатых моллюсков голова в значительной степени исчезла, рот был снабжен губными щупиками (по два с каждой стороны рта) для сбора детрита из его слизи.

Нервная система

Упрощенная схема нервной системы моллюска

Головные моллюски имеют две пары основных нервных тяжей , организованных вокруг ряда парных ганглиев: висцеральные тяжи обслуживают внутренние органы, а педальные тяжи обслуживают стопу. Большинство пар соответствующих ганглиев на обеих сторонах тела связаны комиссурами (относительно большими пучками нервов). Ганглии над кишечником — мозговые, плевральные и висцеральные, которые расположены над пищеводом (пищеводом). Педальные ганглии, которые контролируют стопу, находятся ниже пищевода, а их спайки и соединения с церебральными и плевральными ганглиями окружают пищевод в виде околопищеводного нервного кольца или нервного воротника .

У ацефалических моллюсков (т. е. двустворчатых моллюсков) тоже есть это кольцо, но оно менее заметно и менее важно. У двустворчатых моллюсков есть только три пары ганглиев — мозговые, педальные и висцеральные, причем висцеральный — самый крупный и важный из трех, функционирующий как главный центр «мышления». У некоторых, таких как гребешки , есть глаза по краям раковины, которые соединяются с парой петлевых нервов и обеспечивают способность различать свет и тень.

Воспроизведение

Апикальный пучок (реснички)
Прототрох (реснички)
Желудок
Рот
Метатрох (реснички)
мезодерма
Анус
/// = реснички
Личинка трохофоры

Простейшая репродуктивная система моллюсков основана на внешнем оплодотворении , но с более сложными вариациями. Все они производят яйца, из которых могут появиться личинки трохофоры , более сложные личинки велигера или миниатюрные взрослые особи. Две гонады расположены рядом с целомом , небольшой полостью, окружающей сердце, в которую они выделяют яйцеклетки или сперму . Нефридии извлекают гаметы из целома и выделяют их в мантийную полость. Моллюски, использующие такую ​​систему, всю жизнь остаются одного пола и полагаются на внешнее оплодотворение . Некоторые моллюски используют внутреннее оплодотворение и/или являются гермафродитами , функционирующими как представители обоих полов; оба эти метода требуют более сложных репродуктивных систем.

Самая простая личинка моллюска - это трохофора , которая является планктонной и питается плавающими частицами пищи, используя две полосы ресничек вокруг своего «экватора», чтобы подметать пищу в рот, который использует больше ресничек, чтобы загонять их в желудок, который использует далее реснички для изгнания непереваренных остатков через задний проход. Новая ткань растет в полосах мезодермы внутри, поэтому апикальный пучок и анус раздвигаются дальше друг от друга по мере роста животного. Стадия трохофоры часто сменяется стадией велигера , на которой прототрох , «экваториальная» полоса ресничек, ближайшая к апикальному пучку, развивается в велум («вуаль»), пару несущих реснички долей, с помощью которых личинка плавает. В конце концов, личинка опускается на морское дно и превращается во взрослую форму. В то время как метаморфоз является обычным состоянием для моллюсков, головоногие отличаются прямым развитием: детеныш представляет собой «миниатюрную» форму взрослой особи. Развитие моллюсков представляет особый интерес в области закисления океана , поскольку известно, что стресс окружающей среды влияет на расселение, метаморфоз и выживание личинок.

Экология

Кормление

Большинство моллюсков травоядны, питаются водорослями или фильтраторами. Для тех, кто пасется, преобладают две стратегии кормления. Некоторые питаются микроскопическими нитчатыми водорослями, часто используя свою радулу как «грабли», чтобы вычесывать нити с морского дна. Другие питаются макроскопическими «растениями», такими как водоросли, царапая поверхность растения своей радулой. Чтобы использовать эту стратегию, растение должно быть достаточно большим, чтобы моллюск мог «сидеть», поэтому более мелкие макроскопические растения не так часто едят, как их более крупные аналоги. Моллюски- фильтраторы питаются путем процеживания взвешенных веществ и частиц пищи из воды, обычно пропуская воду через жабры. Большинство двустворчатых моллюсков являются фильтраторами, что можно измерить по показателям очистки. Исследования показали, что экологический стресс может влиять на питание двустворчатых моллюсков, изменяя энергетический баланс организмов.

Головоногие в первую очередь хищники, а радула играет второстепенную роль в добывании пищи после челюстей и щупалец. Моноплакофора Neopilina использует свою радулу обычным образом, но в ее рацион входят протисты, такие как ксенофиофор Stannophyllum . Sacoglossan морские слизни высасывают сок из водорослей, используя свою однорядную радулу для прокалывания клеточных стенок, в то время как доридные голожаберные и некоторые Vetigastropoda питаются губками, а другие питаются гидроидами. (Обширный список моллюсков с необычными привычками питания доступен в приложении GRAHAM, A. (1955). «Molluscan Diets» . Journal of Molluscan Studies . 31 (3–4): 144..)

Классификация

Мнения о количестве классов моллюсков расходятся; например, в таблице ниже показаны семь живых классов и два вымерших. Хотя они вряд ли образуют кладу, некоторые более старые работы объединяют Caudofoveata и Solenogasters в один класс, Aplacophora . Два из общепризнанных «классов» известны только по окаменелостям.

Класс Основные организмы Описанные живые виды Распределение
Брюхоногие все улитки и слизни , включая морские ушки , блюдечки , раковины , голожаберники , морские зайцы , морские бабочки 70 000 морской, пресноводный, наземный
Двустворчатая моллюска моллюски , устрицы , гребешки , геоутки , мидии , рудисты 20 000 морской, пресноводный
Полиплакофора хитоны 1000 каменистая приливная зона и морское дно
Головоногие кальмары , осьминоги , каракатицы , наутилусы , спирулы , белемниты † , аммониты 900 морской
скафоподы бивневые раковины 500 морской 6–7000 метров (20–22 966 футов)
Крикоконарида вымерший
Аплакофора червеобразные моллюски 320 морское дно 200–3000 метров (660–9840 футов)
Моноплакофора древняя линия моллюсков с колпачковидными раковинами 31 морское дно 1800–7000 метров (5900–23000 футов); один вид 200 метров (660 футов)
Ростроконхия окаменелости; вероятные предки двустворчатых моллюсков вымерший морской
Гельционеллоида окаменелости; улиткообразные моллюски, такие как Latouchella вымерший морской

Классификация этих групп по более высоким таксонам была и остается проблематичной. Филогенетическое исследование предполагает, что Polyplacophora образуют кладу с монофилетической Aplacophora. Кроме того, это предполагает, что между двустворчатыми моллюсками и брюхоногими моллюсками существуют сестринские таксоны. Tentaculita также может быть у Mollusca (см. Tentaculites ).

Эволюция

Использование любовных дротиков наземной улиткой Monachoides vicinus является формой полового отбора .

Окаменелости

Существуют убедительные доказательства появления брюхоногих (например, Aldanella ), головоногих (например, Plectronoceras , Nectocaris ) и двустворчатых моллюсков ( Pojetaia , Fordilla ) ближе к середине кембрийского периода, c. 500  миллионов лет назад , хотя, возможно, каждый из них может принадлежать только к основной линии соответствующих классов. Однако эволюционная история как возникновения моллюсков из предковой группы Lophotrochozoa , так и их диверсификации в хорошо известные живые и ископаемые формы до сих пор активно обсуждается.

Споры ведутся о том, действительно ли некоторые эдиакарские и раннекембрийские окаменелости являются моллюсками. Кимберелла , появившаяся примерно 555  миллионов лет назад , была описана некоторыми палеонтологами как «похожая на моллюска», но другие не желают идти дальше, чем «вероятно билатеральная », если что.

Еще более острые споры ведутся о том, была ли Wiwaxia , жившая около 505  миллионов лет назад , моллюском, и большая часть из них сосредоточена на том, был ли ее питательный аппарат разновидностью радулы или чем-то похожим на аппарат некоторых многощетинковых червей. Николас Баттерфилд, который выступает против идеи о том, что Wiwaxia была моллюском, писал, что более ранние микроокаменелости от 515 до 510 миллионов лет назад являются фрагментами действительно похожей на моллюска радулы. Это, по-видимому, противоречит концепции о том, что предковая моллюсковая радула была минерализована.

Крошечная окаменелость Helcionellid Yochelcionella считается ранним моллюском.
Спирально закрученные раковины появляются у многих брюхоногих моллюсков .

Однако считается, что Helcionellids , впервые появившиеся более 540  миллионов лет назад в раннекембрийских породах из Сибири и Китая, были ранними моллюсками с раковинами, похожими на улиток. Таким образом, раковинные моллюски появились раньше самых ранних трилобитов . Хотя большинство окаменелостей гельционеллид имеют длину всего несколько миллиметров, также были обнаружены экземпляры длиной в несколько сантиметров, большинство из которых имеет форму, более похожую на блюдечко. Было высказано предположение, что крошечные экземпляры - это молодые особи, а более крупные - взрослые.

Некоторые анализы гелционеллид пришли к выводу, что это были самые ранние брюхоногие моллюски . Однако другие ученые не убеждены, что эти раннекембрийские окаменелости демонстрируют явные признаки перекручивания , характерного для современных брюхоногих моллюсков, которые скручивают внутренние органы так, что анус находится над головой.

  = Септа
Перегородки и сифункул в наутилоидной раковине

Volborthella , некоторые окаменелости которого датируются возрастом более 530  миллионов лет назад , долгое время считалась головоногим, но обнаружение более подробных окаменелостей показало, что ее панцирь не секретировался, а был построен из зерен минерального диоксида кремния (кремнезема) . разделены перегородками на ряд отсеков,как у ископаемых головоногих моллюсков и современных наутилусов . Классификация Volborthella не определена. Позднекембрийские окаменелости Plectronoceras в настоящее время считаются самыми ранними окаменелостями явно головоногих моллюсков, поскольку в их панцире были перегородки и сифункулы , тяж ткани, который Nautilus использует для удаления воды из отсеков, которые он освободил по мере своего роста, и который также виден на ископаемыераковины аммонитов . Однако Plectronoceras и другие ранние головоногие ползли по морскому дну, а не плавали, поскольку их раковины содержали «балласт» из каменистых отложений на нижней стороне и имели полосы и пятна на верхней поверхности. Все головоногие с наружным панцирем, кроме наутилоидов , вымерли к концу мелового периода 65  млн лет назад . Однако беспанцирные Coleoidea ( кальмары , осьминоги , каракатицы ) сегодня в изобилии.

Раннекембрийские окаменелости Fordilla и Pojetaia считаются двустворчатыми моллюсками . Двустворчатые моллюски «современного вида» появились в ордовикский период, от 488 до 443 миллионов лет назад . Одна группа двустворчатых моллюсков, рудисты , стали основными строителями рифов в меловом периоде, но вымерли в мелово-палеогеновом вымирании . Несмотря на это, двустворчатые моллюски остаются многочисленными и разнообразными.

Хиолиты — это класс вымерших животных с раковиной и крышечкой , которые могут быть моллюсками. Авторы, которые предполагают, что они заслуживают своего собственного типа , не комментируют положение этого типа на древе жизни.

филогения

лофотрохоза

брахиоподы

Моллюска

Двустворчатые моллюски

Моноплакофоры
(«блюдечки», «живые ископаемые»)

скафоподы (раковины бивней)

Брюхоногие
моллюски ( улитки , слизни , блюдечки , морские зайцы )

Головоногие
( наутилоиды , аммониты , осьминоги , кальмары и др.)

Аплакофоры
(покрытые спикулами, червеобразные)

Полиплакофоры (хитоны)

†  Халваксииды

Виваксия

Халкиерия

Ортрозанклюс

Одонтогрифус

Возможное «генеалогическое древо» моллюсков (2007 г.). Не включает кольчатых червей, поскольку анализ был сосредоточен на окаменелых «твердых» особенностях.

Филогенез (эволюционное « генеалогическое древо») моллюсков является спорным вопросом. В дополнение к спорам о том, были ли кимбереллы и какие-либо из « халваксиидов » моллюсками или близкородственными моллюскам, возникают споры о взаимоотношениях между классами современных моллюсков. Фактически, некоторые группы, традиционно классифицируемые как моллюски, возможно, придется переопределить как отдельные, но родственные.

Моллюски обычно считаются членами Lophotrochozoa , группы, определяемой наличием личинок трохофор и, в случае живых Lophophorata , питательной структурой, называемой лофофором . Другими представителями Lophotrochozoa являются кольчатые черви и семь морских типов . Диаграмма справа обобщает филогению, представленную в 2007 г., без учета кольчатых червей.

Поскольку отношения между членами генеалогического древа неопределенны, трудно определить признаки, унаследованные от последнего общего предка всех моллюсков. Например, неясно, был ли предковый моллюск метамерным (состоящим из повторяющихся единиц) — если да, то это предполагает происхождение от кольчатого червя. Ученые расходятся во мнениях по этому поводу: в 2006 году Гирибет и его коллеги пришли к выводу, что повторение жабр и ретракторных мышц стопы было более поздним развитием, а в 2007 году Зигварт пришел к выводу, что предковый моллюск был метамерным, и у него была нога, используемая для ползания, и « оболочка», которая была минерализована. Считается, что в одной конкретной ветви генеалогического древа раковина конхифер произошла от спикул (небольших шипов) аплакофор ; но это трудно согласовать с эмбриологическим происхождением спикул.

Раковина моллюска, по-видимому, возникла из слизистого покрытия, которое со временем затвердело и превратилось в кутикулу . Это было бы непроницаемым и, таким образом, вынудило бы разработать более сложный дыхательный аппарат в форме жабр. В конце концов, кутикула стала бы минерализованной, используя тот же генетический механизм ( вросший ), что и большинство других скелетов билатеральных . Раковина первого моллюска почти наверняка была укреплена минералом арагонитом .

Эволюционные отношения внутри моллюсков также обсуждаются, и на диаграммах ниже показаны две широко поддерживаемые реконструкции:

Морфологический анализ имеет тенденцию восстанавливать кладу conchiferan, которая получает меньше поддержки от молекулярного анализа, хотя эти результаты также приводят к неожиданным парафилиям, например, к рассеянию двустворчатых моллюсков по всем другим группам моллюсков.

Однако анализ, проведенный в 2009 году с использованием как морфологических , так и молекулярно-филогенетических сравнений, пришел к выводу, что моллюски не являются монофилетическими ; в частности, Scaphopoda и Bivalvia являются отдельными монофилетическими линиями, не связанными с остальными классами моллюсков; традиционный тип Mollusca является полифилетическим , и его можно сделать монофилетическим, только если исключить скафопод и двустворчатых моллюсков. Анализ 2010 года выявил традиционные группы конхифер и акулиферов и показал, что моллюски были монофилетическими, что свидетельствует о загрязнении имеющихся данных по соленогастрам. Текущих молекулярных данных недостаточно, чтобы ограничить филогению моллюсков, и, поскольку методы, используемые для определения достоверности кладов, склонны к переоценке, рискованно уделять слишком много внимания даже тем областям, в отношении которых разные исследования совпадают. Вместо того, чтобы устранять маловероятные отношения, последние исследования добавляют новые варианты внутренних отношений моллюсков, даже ставя под сомнение гипотезу конхифер.

Человеческое взаимодействие

На протяжении тысячелетий моллюски были источником пищи для людей, а также важными предметами роскоши, в частности жемчугом , перламутром , красителем тирского пурпура , морским шелком и химическими соединениями. Их раковины также использовались в качестве валюты в некоторых доиндустриальных обществах. Ряд видов моллюсков могут кусать или жалить людей, а некоторые из них стали сельскохозяйственными вредителями.

Использование людьми

Моллюски, особенно двустворчатые, такие как моллюски и мидии , были важным источником пищи, по крайней мере, с момента появления анатомически современных людей, и это часто приводило к чрезмерному вылову рыбы. Другие часто употребляемые в пищу моллюски включают осьминогов и кальмаров , трубачей , устриц и морских гребешков . В 2005 г. на Китай приходилось 80% мирового улова моллюсков, что составляет почти 11 000 000 тонн (11 000 000 длинных тонн; 12 000 000 коротких тонн). В Европе лидером отрасли оставалась Франция. Некоторые страны регулируют ввоз моллюсков и других морепродуктов и обращение с ними , главным образом для того, чтобы свести к минимуму риск отравления токсинами , которые иногда могут накапливаться в организме животных.

Фотография трех круглых металлических клеток на мелководье с доками, эллингами и пальмами на заднем плане.
Ферма морских жемчужных устриц в Сераме, Индонезия

Большинство моллюсков с раковинами могут давать жемчуг, но ценны только жемчужины двустворчатых моллюсков и некоторых брюхоногих моллюсков , раковины которых выстланы перламутром . Лучший природный жемчуг производят морские жемчужные устрицы Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi , обитающие в тропических и субтропических водах Тихого океана . Природные жемчужины образуются, когда между мантией и раковиной застревает небольшой инородный предмет .

Два метода выращивания жемчуга вставляют в устрицы либо «семена», либо бусины. В «семенном» методе используются зерна измельченных раковин пресноводных мидий , и чрезмерный сбор для этой цели поставил под угрозу несколько видов пресноводных мидий на юго-востоке США. Жемчужная промышленность настолько важна в некоторых областях, что значительные суммы денег тратятся на мониторинг здоровья выращиваемых моллюсков.

Мозаика усатого, кудрявого мужчины в короне и в окружении ореола
Византийский император Юстиниан I , одетый в тирский пурпур и украшенный жемчугом.

Другие предметы роскоши и высокого статуса изготавливались из моллюсков. По словам Феопомпа , тирский пурпур , сделанный из чернильных желез раковин мурексов , в четвертом веке до нашей эры «имел вес в серебре» . Обнаружение большого количества раковин мурексов на Крите предполагает, что минойцы , возможно, были пионерами в добыче «императорского пурпура» в среднеминойский период в 20–18 веках до нашей эры, за столетия до тирийцев . Морской шелк — это тонкая, редкая и ценная ткань , изготовленная из длинных шелковистых нитей ( byssus ), выделяемых некоторыми двустворчатыми моллюсками, в частности Pinna nobilis , для прикрепления к морскому дну. Прокопий , писавший о персидских войнах около 550 г. н. э. , «заявлял, что пять наследственных сатрапов (правителей) Армении , получивших свои знаки отличия от римского императора, получили хламиды (или плащи), сделанные из лана пинны . По-видимому, только правящие классы были разрешено носить эти хламиды».

Раковины моллюсков, в том числе и каури , использовались как разновидность денег ( деньги- ракушки ) в нескольких доиндустриальных обществах. Однако эти «валюты», как правило, существенно отличались от стандартизированных поддерживаемых и контролируемых государством денег, привычных для индустриальных обществ. Некоторые «валюты»-оболочки не использовались для коммерческих операций, а в основном использовались для демонстрации социального статуса в важных случаях, таких как свадьбы. Когда они использовались для коммерческих операций, они функционировали как товарные деньги, как ходовой товар, стоимость которого различалась от места к месту, часто из-за трудностей с транспортом, и который был уязвим для неизлечимой инфляции , если появлялся более эффективный транспорт или поведение «золотой лихорадки». .

Биоиндикаторы

Двустворчатые моллюски используются в качестве биоиндикаторов для мониторинга состояния водной среды как в пресной, так и в морской среде. Их популяционный статус или структура, физиология, поведение или уровень загрязнения элементами или соединениями могут указывать на состояние загрязнения экосистемы. Они особенно полезны, поскольку они сидячие, поэтому они репрезентативны для среды, в которой они взяты или помещены. Potamopyrgus antipodarum используется некоторыми водоочистными сооружениями для проверки на наличие загрязняющих веществ, имитирующих эстроген, из промышленного сельского хозяйства.

Вреден для человека

Укусы и укусы

Кольца синекольчатого осьминога служат предупредительным сигналом; этот осьминог встревожен, и его укус может убить.

Некоторые моллюски жалят или кусают, но смертность от ядов моллюсков составляет менее 10% от укусов медуз .

Все осьминоги ядовиты, но лишь несколько видов представляют значительную угрозу для человека. Синекольчатые осьминоги из рода Hapalochlaena , обитающие в Австралии и Новой Гвинее, кусают людей, только если их сильно спровоцировать, но их яд убивает 25% человеческих жертв. Другой тропический вид, Octopus apollyon , вызывает сильное воспаление , которое может длиться более месяца даже при правильном лечении, а укус Octopus rubescens может вызвать некроз , который при отсутствии лечения длится более одного месяца, а головные боли и слабость сохраняются до недели. даже если лечить.

Фото конуса на дне океана
Живые улитки-конусы могут быть опасны для коллекционеров раковин, но полезны для исследователей- неврологов .

Все виды конусных улиток ядовиты и могут болезненно жалить при обращении с ними, хотя многие виды слишком малы, чтобы представлять большую опасность для человека, и достоверно зарегистрировано лишь несколько смертельных случаев. Их яд представляет собой сложную смесь токсинов , некоторые из которых действуют быстро, а другие медленнее, но смертоноснее. Воздействие отдельных конусовидных токсинов на нервную систему жертв настолько точно, что может быть полезным инструментом для исследований в неврологии , а небольшой размер их молекул позволяет легко их синтезировать.

Переносчики болезней

Кожные везикулы образуются при проникновении шистосом . (Источник: ЦКЗ )

Шистосомоз (также известный как бильгарциоз, бильгарциоз или улиточная лихорадка), заболевание, вызываемое трематодой Schistosoma , «уступает только малярии как самое разрушительное паразитарное заболевание в тропических странах. По оценкам, 200 миллионов человек в 74 странах инфицированы болезни — 100 миллионов только в Африке». Паразит имеет 13 известных видов, два из которых заражают людей. Сам паразит не является моллюском, но у всех видов пресноводные улитки являются промежуточными хозяевами .

Вредители

Некоторые виды моллюсков, особенно некоторые улитки и слизни , могут быть серьезными вредителями сельскохозяйственных культур, а при интродукции в новую среду могут нарушить баланс местных экосистем . Один из таких вредителей, гигантская африканская улитка Achatina fulica , была завезена во многие части Азии, а также на многие острова в Индийском и Тихом океанах . В 1990-х годах этот вид достиг Вест-Индии . Попытки контролировать его путем внедрения хищной улитки Euglandina rosea оказались катастрофическими, поскольку хищник проигнорировал Achatina fulica и вместо этого истребил несколько местных видов улиток.

Смотрите также

Примечания

использованная литература

дальнейшее чтение

  • Штурм, К.; Пирс, Т.А. и Вальдес, А. Моллюски: руководство по их изучению, сбору и сохранению . Универсальные издательства. 2006. 454 страницы. ISBN  1581129300
  • Триго, JE; Диас Аграс, GJ; Гарсия-Альварес, О.Л.; Герра, А .; Морейра, Дж.; Перес, Дж.; Ролан, Э.; Тронкосо, Дж. С. и Ургорри, В. (2018). Тронкосо, Дж. С., Триго, Дж. Э. и Ролан, Э., изд. Гия-де-лос-Молускос-Маринос-де-Галисия . Виго: Servicio de Publicacións da Universidade de Vigo. 836 страниц. ISBN  978-84-8158-787-6

внешняя ссылка