Моллюски - Mollusca


Из Википедии, свободной энциклопедии

моллюск
Временный диапазон: Кембрия этап 2-Последние
Tonicella-lineata.jpg
Tonicella lineata , A polyplacophoran или хитон, передний конецнаправлении вправо
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Superphylum: спиральные
Тип: Mollusca
Linnaeus , 1758
Классы

Смотри текст .

разнообразие
85000 признанных видов живых.
Корень aspersum (ранее Helix азрегз ) - общая земля улитка

Моллюски является вторым по величине фила из беспозвоночных животных. Члены известны как моллюски или моллюсков ( / м ɒ л ə с к / ). Около 85 тысяч сохранившихся видов моллюсков признаются. Количество ископаемых видов оценивается в интервале от 60000 до 100000 дополнительных видов.

Моллюски являются крупнейшими морскими филами, содержащих около 23% всех названных морских организмов . Многочисленные моллюски живут в пресноводных и наземных местообитаний . Они весьма разнообразны, а не только в размерах и в анатомической структуре, но и в поведении и в среде обитания. Филюм , как правило , разделен на 8 или 9 таксономических классов , два из которых являются полностью вымершими . Головоногие моллюски, такие как кальмар , каракатицы и осьминог , являются один из наиболее неврологический передовые всех беспозвоночных й либо гигантского кальмара или колоссальный кальмар является самыми крупными известными видами беспозвоночными. В брюхоногих ( улиток и слизней ) являются на сегодняшний день самыми многочисленными моллюсками и составляют 80% от общего числа видов классифицирован.

Три наиболее универсальные функции , определяющие современные моллюсков являются мантии со значительным полости используется для дыхания и выделения , наличие радулой (за исключением двустворчатых ), а структура нервной системы . Кроме этих общих элементов, моллюски выражают большое морфологическое разнообразие, поэтому многие учебники основывать свои описания на «гипотетический предковый моллюск» (смотрите изображение ниже). Это имеет один « лимфу -подобную» оболочку на верхней часть, которая изготовлена из белков и хитина , армированных карбонат кальция , и выделяется в мантии , охватывающей всю верхнюю поверхность. Нижняя часть животного состоит из одной мышечной «ноги». Хотя моллюски coelomates , то целом имеет тенденцию быть небольшими. Основная полость тела представляет собой hemocoel через которые кровь циркулирует; как таковые, их кровеносная система в основном открыта . «Обобщенная» система кормления моллюска состоит из скрипучего «языка», радулы и сложной пищеварительной системы , в которой отделившейся слизь и микроскопические, мышечное питанием «волоски» называемые ресничками играют различные важные роли. Обобщен моллюск имеет два парных нервные шнуры , или три в двустворчатых моллюсках . Мозга , у видов , которые имеют один, огибает пищевод . Большинство моллюсков имеют глаза , и все они имеют датчики для обнаружения химических веществ, вибрации, и на ощупь. Самый простой тип моллюска репродуктивной системы зависит от внешнего оплодотворения , но происходят более сложные варианты. Все производить яйца , из которых могут возникнуть трохофора личинок , более сложные велигеры личинок, или миниатюрных взрослых. Целомическая полость уменьшаются. Они имеют открытую кровеносную систему и почки, как органы для выделения.

Хорошо существуют доказательства появления брюхоногих, головоногих и двустворчатых в кембрийский период, 541 до 485,4 миллионов лет назад. Тем не менее, эволюционная история и появления Моллюски от наследственных спирального и их диверсификации в известных живых и ископаемых формы по - прежнему Субъекты активных дискуссий среди ученых.

Моллюски были и все еще являются важным источником пищи для анатомически современных людей . Существует риск пищевого отравления от токсинов , которые могут накапливаться в некоторых моллюсках при определенных условиях, однако, и из - за этого, многие страны имеют правила , чтобы уменьшить этот риск. Моллюски имеют, на протяжении многих веков, также является источником важных предметов роскоши, в частности жемчуга , перламутра , пурпур краситель, и море шелка . Их снаряды также были использованы в качестве денег в некоторых доиндустриального общества.

Виды моллюсков также могут представлять опасность или вредитель для деятельности человека. Укус синекольцевых осьминога часто со смертельным исходом, и что из Octopus Apollyon вызывает воспаление , которое может длиться в течение месяца. Укусы из нескольких видов крупных тропических конусных оболочек также могут убить, но их сложные, но легко изготовить, яды стали важными инструментами в неврологических исследованиях. Шистосомоз (также известный как шистосомоз, кишечный или улитки лихорадка) передается человеку через воду улиток хозяв, и поражает около 200 миллионов людей. Улитки и слизни также могут быть серьезными вредителями сельскохозяйственных культур, а также случайное или преднамеренное введение некоторых видов улиток в новые среды серьезно повреждены некоторые экосистемы .

Этимология

Слова моллюска и моллюск оба происходят от французского mollusque , которая возникла из Латинской molluscus , от тоШза , мягкие. Molluscus сама адаптация Аристотеля «s ТА μαλάκια та malákia ( букв , „мягкие“те, < μαλακός malakós „мягкий“), которые он применял в частности к каракатицы . Научное исследование моллюсков соответственно называется малакологией .

Имя Molluscoida ранее был использован для обозначения разделения животного царства , содержащего брахиопод , мшанок и оболочников , члены трех групп будучи предполагается несколько напоминают моллюсков. Как теперь известно , эти группы не имеют никакого отношения к моллюскам, и очень мало друг с другом, имя Molluscoida был оставлен.

Определение

Наиболее универсальные особенности строения тела моллюсков являются мантии со значительным полости используется для дыхания и выделения , а также организация нервной системы. Многие имеют известковый панцирь.

Моллюски разработали такой разнообразный спектр структур тела, то трудно найти синапоморфии (определение характеристик) для применения ко всем современным группам. Наиболее общая характеристика моллюсков они сегментированные и симметричны. Ниже представлены во всех современных моллюсков:

Другие характеристики, которые обычно появляются в учебниках есть значительные исключения:

  Характерный ли можно найти в этих классах в моллюсках
Предполагаемая универсальная моллюска характеристика беспанцирные моллюски Polyplacophora моноплакофоры брюхоногие головоногие Bivalvia Scaphopoda
Радула , грубый «язык» с хитиновыми зубами При отсутствии в 20% Neomeniomorpha да да да да нет Внутренняя, не может выходить за пределы тела
Широкая, мускулистая нога Снижение или отсутствие да да да Модифицированный в объятия да Маленький, только на «передней» конец
Концентрация Спинной внутренних органов (висцеральный масса) Не очевидно да да да да да да
Большие пищеварительные придатки Нет придатков в некоторых беспанцирных моллюсках да да да да да нет
Большой комплекс метанефридии ( «почка») Никто да да да да да Маленький, простой
Один или несколько клапанов / скорлупа Примитивные формы, да; современные формы, нет да да Улитки, да; слизни, в основном да (внутренний рудиментарным) не Осьминоги, нет; каракатицы, Наутилус, кальмар, да да да
Odontophore да да да да да нет да

разнообразие

Разнообразие и изменчивость раковин моллюсков на дисплее.
Около 80% всех известных видов моллюсков являются брюхоногие ( улитки и слизни ), в том числе этого каури (морская улитка).

Оценки принятых описанных видов живых моллюсков варьируются от 50000 до максимума 120000 видов. В 1969 году Дэвид Никол оценил вероятное общее число видов живых моллюсков на 107,000 из которых было около 12 000 пресноводных брюхоногих и 35 000 наземных . Bivalvia будет включать около 14% от общей суммы , а остальные пять классов менее чем 2% от живых моллюсков. В 2009 году Чепмен оценкам количество описанных видов живых организмов на 85,000. Haszprunar в 2001 году оценивается около 93000 названных видов, которые включают в себя 23% всех названных морских организмов. Моллюски уступает только членистоногих в количестве живых видов, далеко животных позади членистоногих 1113000 , но задолго до хордовых '52000. Около 200 тысяч видов живых организмов в целом, по оценкам, и 70000 ископаемых видов, хотя общее число видов моллюсков , когда - либо существовали, или не сохранились, должны быть во много раз больше , чем число живых сегодня.

Моллюски имеют более разнообразные формы , чем любое другое животное филы . Они включают в себя улиток , слизней и других улиток ; моллюски и другие двустворчатые моллюски ; кальмары и другие головоногие ; и другие менее известные , но аналогично отличительные подгрупп. Большинство видов все еще живет в океане, от побережий к абиссали , но некоторые образует значительную часть пресноводных фауны и наземных экосистем . Моллюски чрезвычайно разнообразны в тропических и умеренных регионах, но могут быть найдены на всех широтах . Около 80% всех известных видов моллюсков являются брюхоногие. Головоногие , такие как кальмары , каракатицы и осьминоги являются один из неврологический наиболее продвинутых из всех беспозвоночных. Гигантский кальмар , который до недавнего времени не наблюдалось в живых в своей взрослой форме, является одним из самых крупных беспозвоночных , но недавно пойманных образец на колоссального кальмара , 10 м (33 футов) в длину и весом 500 кг (1 100 фунтов), может обогнали его.

Пресноводные и наземные моллюски появляются исключительно уязвимыми к вымиранию. Оценки численности неморских моллюсков широко варьировать, отчасти потому , что многие регионы не были тщательно обследованы. Существует также нехватка специалистов , которые могут идентифицировать все животное в какой - либо одной области к видам. Тем не менее, в 2004 году Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов , включенных почти 2000 находящихся под угрозой исчезновения неморских моллюсками. Для сравнения, большинство видов моллюсков являются морским, но только 41 из них появились в Красной книге 2004 года. Около 42% зарегистрированных вымираний , начиная с 1500 года , имеют моллюсков, состоящий почти полностью из неморских видов.

Гипотетический наследственный моллюск

Анатомическая схема гипотетического предкового моллюска

Из-за большой диапазон анатомического разнообразия среди моллюсков, многие учебников начать тему моллюска анатомии, описывая то , что называется арчой-моллюск , гипотетическим обобщенным моллюск , или гипотетическим предковым моллюском ( HAM ) , чтобы проиллюстрировать наиболее общие черты , найденные в филах , Изображение визуально весьма похоже на современные monoplacophorans .

Обобщенная моллюска двусторонне симметричная и имеет один « лимфу -подобных» оболочка на вершине. Оболочки секретируется в мантии , покрывающей верхнюю поверхность. Нижняя состоит из одной мышечной «ноги». Висцеральная масса, или visceropallium, является мягкой, nonmuscular метаболической области моллюска. Он содержит органы тела.

Мантии и мантии полости

Мантии полость, складки в мантии, заключает в себе значительное количество пространства. Она выстлана эпидермиса, и подвергается, согласно среде обитания , в море, пресной водой или воздухом. Полость была на заднем в самых ранних моллюсках, но его положение в настоящее время варьируется от группы к группе. Анус , пара osphradia (химические датчики) в поступающей «полосе», Хиндмост пара жабры и выход отверстия в нефридиях ( «почка») и гонады (репродуктивные органы) находятся в мантийной полости. Все мягкое тело двустворчатых лежит в пределах увеличенной мантийной полости.

Ракушка

Край мантии секретирует оболочки (вторично отсутствует в числе таксономических групп, таких , как голожаберники ) , который состоит в основном из хитина и конхиолинабелком , отвержденного карбонат кальция ), за исключением самого наружного слоя, который почти во всех случаях это все конхиолин (см подскорлуповой ). Моллюски никогда не используют фосфат , чтобы построить свои твердые части, с сомнительным исключением Cobcrephora . В то время как большинство раковин моллюсков состоят в основном из арагонита , те брюхоногих , которые откладывают яйца с твердой оболочки использования кальцита (иногда со следами арагонита) построить скорлупу.

Оболочка состоит из трех слоев: наружный слой ( периостракум ) , выполненный из органического вещества, средний слой выполнен из столбчатого кальцита и внутренний слой , состоящий из ламинированного кальцита, часто перламутровый .

Ступня

50-секундное видео улиток (скорее всего Natica chemnitzi и Cerithium stercusmuscaram ) , подаваемые на морском дне в Калифорнийском заливе , Пуэрто - Пеньяско , Мексика

Нижний состоит из мышечной ноги, которая адаптирована к различным целям в разных классах. Стопа несет пару статоцистов , которые действуют в качестве датчиков баланса. В брюхоногих, она выделяет слизь в качестве смазки для оказания помощи движения. В формах , имеющих только верхнюю оболочку, такие , как блюдца , нога действует как присоска прикрепляться животное к твердой поверхности, а вертикальные мышцы зажим оболочки вниз над ним; в других моллюсках, вертикальные мышцы тянуть ноги и другие открытые мягкие части в оболочку. В двустворчатых, нога приспособлена для закапывания в осадок; в головоногих оно используется для реактивного движения, а щупальца и руки являются производными от стопы.

Сердечно-сосудистая система

Большинство моллюсков кровеносная система в основном открыта . Хотя моллюски coelomates , их целомы сводятся к сравнительно небольшим пространствам , окружающего сердце и гонады. Основная полость тела представляет собой hemocoel , через которую кровь и полостная жидкость циркулировать и который охватывает большинство других внутренних органов. Эти hemocoelic пространства действуют в качестве эффективного гидростатического скелета . Кровь этих моллюсков содержит дыхательный пигмент гемоцианина в качестве кислорода -carrier. Сердце состоит из одной или более пара предсердий ( ушные раковины ), которые получают кислород крови из жабр и насос ее в желудочек , который подает его в аорту (главная артерия ), которая является довольно короткой и открывается в hemocoel. Предсердия сердца также функционировать как часть выделительной системы пути фильтрации отходов из крови и захоронения его в целом как моча . Пара нефридиев ( «маленькие почки») к задней части и соединен с целоме извлекает любые повторно используемые материалы из мочи и свалки дополнительных отходов в нее, а затем выталкивает его с помощью трубок , которые сливают в мантийной полости.

Исключения выше , являются моллюсками Planorbidae или рог улиток бараньей, которые дышащий воздух улиток , которые используют на основе железы гемоглобина вместо меди на основе гемоцианина переносить кислород через их кровь.

Дыхание

Большинство моллюсков имеют только одну пару жабры, или даже только особые жабры. Как правило, жабры , а как перья в форме, хотя некоторые виды имеют жабры с нитями только на одной стороне. Они делят полость мантии , так что вода входит в нижней части, а выход в верхней. Их волокна имеют три вида ресничек, один из которых приводит в движении тока воды через мантийную полость, в то время как две другие помогают держать жабры в чистоте. Если osphradia обнаружить вредные химические вещества или , возможно , осадка ввода мантийной полости, реснички жабры могут прекратить бить до тех пор , пока нежелательные вторжения прекратились. Каждый жаберной имеет входящий кровеносный сосуд , соединенный с hemocoel и исходящего от одного до сердца.

Питание, пищеварение и выведение

Улитка радула на работе
  = Питание        = Радула
   = Мышцы
  = Odontophore «ремень»

Члены семьи моллюска используют внутриклеточное переваривание функционировать. Большинство моллюсков имеют мускульные рты radulae , «языки», несущую много строк хитиновых зубов, которые заменяются с тыла , как они изнашиваются. Радула в первую очередь функции , чтобы очистить бактерии и водоросли от скал, и связан с odontophore , хрящевой поддерживающего органа. Радула является уникальной для моллюсков и не имеет аналогов в любом другом животном.

Рты Моллюски также содержат железы , которые выделяют слизистый слизи , к которой пищевые палочки. Избиение реснички (крошечные «волос») управляют слизь в направлении желудка, поэтому слизь образует длинную строку , называемую «строку пищи».

На скошенной задней части желудка и слегка выступающие в кишке является простиль, отсталой указывая конус кала и слизи, которая поворачивается на дальнейшее реснички так , он действует как бобины, намотки строку слизи на себя. Перед тем как строка слизистой достигает ProStyle, кислотность желудка делает слизь менее липкой и освобождает частицы от нее.

Частицы сортируются по еще одной группы реснички, которые посылают более мелкие частицы, в основном минералы, к ProStyle так в конце концов , они выводятся из организма, в то время как более крупные, в основном продукты питания, направляются к желудку в слепом (мешочек с другим выходом ) , чтобы быть переварены. Процесс сортировки не является отнюдь не совершенны.

Периодически, круговой мышцы у входа в кишке в отщипывать и выделывают кусок ProStyle, предотвращая ProStyle слишком разрастаться. Анус, в части мантийной полости, замечутся уходящей «полоса» ток, созданных жабрами. Плотоядные моллюски обычно имеют более простую пищеварительную систему.

По мере того как головка в значительной степени исчезла в двустворчатых, рот был оснащен губными щупиками (два на каждой стороне рта) , чтобы собрать осколки от его слизи.

Нервная система

Упрощенная схема моллюска нервной системы

Головные моллюски имеют две пары основных нервных тяжей , организованные вокруг ряда парных ганглиев, в висцеральных шнурах , обслуживающие внутренние органы , и те педали выступающей стопы. Большинство пар соответствующих ганглиев на обеих сторонах тела связаны спайки (относительно большие пучки нервов). Ганглиев выше кишки являются мозговой, плевральной и висцерального, которые расположены над пищевода (пищевод). Ганглии педали, которые контролируют ногу, ниже пищевода и их спайка и связки к церебральным и плевральным ганглиям окружают пищевод в околопищеводном нервном кольце или нерв воротнике .

В acephalic моллюски (например, двустворчатые) также имеют это кольцо , но это менее очевидно и менее важным. В двустворчатых есть только три пара ganglia- церебральной, педаль и висцеральная с висцеральным как самым большим и самым важным из трех функционирующих в качестве главного центра «мышления». Некоторые , такие как гребешки имеют глаза по краям их оболочек , которые соединяют с парой петельных нервов и которые обеспечивают способность различать между светом и тенью.

репродукция

Апикальный пучок (реснички)
Прототроха (реснички)
желудок
Рот
Metatroch (реснички)
мезодерма
анус
/// = реснички
трохофора личинка

Простейшие моллюсковой репродуктивная система зависит от внешнего оплодотворения , но с более сложными вариантами. Все производят яйца, из которых могут возникнуть трохофора личинок, более сложные велигеры личинок, или миниатюрных взрослых. Два гонады сидеть рядом с целома , небольшой полости , которая окружает сердце, в которую они пролили яйцеклеток или спермы . Нефридиев извлечь гаметы из целоме и испускать их в мантийной полости. Моллюски , которые используют такую систему остаются одного пола всю свою жизнь и полагаться на внешнее оплодотворение . Некоторые моллюски используют внутреннее оплодотворение и / или гермафродитов , функционируя как обоих полов; обе эти методы требуют более сложных репродуктивных систем.

Самым основным моллюсковый личинка является трохофора , который планктонных и питается плавающих частиц пищи с помощью двух полос ресничек вокруг своей «экватора» подметать пищу в рот, который использует более ресничек вогнать в животе, которая использует далее ресничек высылать непереваренные остатки через анальное отверстие. Новая ткань растет в полосах мезодермы в интерьере, так что апикальной хохолок и анус проталкиваются дальше друг от друга , как животное растет. Этап трохофоры часто сменяется велигера стадии , в которой прототроха , то «экваториальной» группы ресничек ближайшего апикальный пучок, развивается в паруса ( «вуаль»), пару ресничек-подшипник долями , с помощью которых личинка плавает. В конце концов, личинка опускается на морское дно и метаморфоз во взрослую форму. В то время как метаморфоза обычного состояние моллюсков, головоногие моллюски отличаются в выставке прямых развития: вылупившийся птенец является «миниатюрной» формой взрослого.

экология

питающий

Большинство моллюсков травоядные, пасутся на водорослях или фильтраторы. Для тех , выпаса скота, две стратегии кормления преобладает. Некоторые питаются микроскопическими, нитчатые водоросли, часто используя их радулу как «грабли» причесать вверх нити от морского дна. Другие питаются макроскопическими «растения» , такие как водоросли, скрипучая поверхность растений с радулой. Чтобы использовать эту стратегию, завод должен быть достаточно большим для моллюска к «сидеть» на, так меньшие макроскопические растения не так часто едят , как их более крупные коллеги. Питатели фильтров являются моллюски , которые питаются от напряжения взвешенных веществ и пищевых продуктов частиц из воды, как правило , путем пропускания воды через жабры. Большинство двустворчатых являются фильтраторов.

Головоногие, в первую очередь хищные, и радула принимает вторичную роль челюстей и щупальца в приобретении пищи. Monoplacophoran неопилина использует радулу обычного способа, но его рацион включает в себя такие , как простейших в ксенофиофорах Stannophyllum . Sacoglossan морских слизней сосать сок из водорослей, с использованием их одной строки радулы проколоть клеточные стенки, в то время как dorid голожаберников и некоторые Vetigastropoda питаются губки и другие питаются гидроиды. (Обширный список моллюсков с необычными привычками питания доступен в приложении GRAHAM, А. (1955). «Моллюск диета» . Журнал моллюск исследований . 31 (3-4): 144..)

классификация

Существуют разные мнения о количестве классов моллюсков; например, в таблице ниже приведены семь классов жизни, и два вымерших. Хотя вряд ли они образуют клады, некоторые старые произведения сочетают в себе ямкохвостое и Solenogasters в один класс, беспанцирные моллюск . Два из общепризнанных «классов» известно только из окаменелостей.

Учебный класс Основные организмы Описываемые живые виды распределение
брюхоногие Все улитки и слизни , включая ушко , блюдце , раковины , голожаберник , морские заяц , море бабочку 70000 морской, пресной воды, земли
Bivalvia моллюски , устрицы , гребешки , geoducks , мидии 20000 морские, пресноводные
Polyplacophora хитоны 1000 скалистые зоны и морское дно
головоногие кальмары , осьминоги , каракатицы , наутилус , спирула 900 морской
Scaphopoda клыка снарядов 500 морские 6-7,000 метров (20-22,966 футов)
беспанцирные моллюски червеобразные организмы 320 морского дна 200-3,000 метров (660-9,840 футов)
моноплакофоры Древнее происхождение моллюсков с крышкой типа оболочек 31 донные 1,800-7,000 метров (5,900-23,000 футов); один вид 200 метров (660 футов)
Rostroconchia ископаемые; вероятные предки двустворчатых потухший морской
Helcionelloida ископаемые; улитка-подобные организмы , такие как Latouchella потухший морской

Классификация в высших таксонов для этих групп была и остается проблематичным. Филогенетическое исследование предполагает Polyplacophora образует клады с монофилетическими беспанцирными моллюсками. Кроме того, это предполагает связь сестра таксон существует между двустворчатых и брюхоногих. Тентакулиты могут также быть в Mollusca (см тентакулитов ).

эволюция

Использование любви дротиков на земле улитки Monachoides vicinus является одной из форм полового отбора

Окаменелости

Хорошо существует доказательство появления брюхоногих (например Aldanella ), головоногих (например Plectronoceras ,? Нектокарис ) и двустворчатых ( Pojetaia , Fordilla ) по направлению к середине кембрийского периода, с. 500  миллионов лет назад , хотя , возможно , каждый из них может принадлежать только к стволовой линии их соответствующих классов. Тем не менее, эволюционная история и появление моллюсков из наследственных групп спиральных , и их диверсификации в известных живых и ископаемых формы, до сих пор активно обсуждается.

Дебаты о том , происходит несколько эдиакарской и раннего кембрия действительно окаменелости моллюсков. Kimberella , от около 555  миллионов лет назад , был описан некоторыми палеонтологами как «моллюск-как», но другие не хочет идти дальше , чем «вероятный bilaterian », если что.

Существует еще острее дебаты о том , виваксия , от около 505  миллионов лет назад , был моллюск, и многое из этого сосредотачивается на ли его питание аппарата тип радулой или более похож на некоторых многощетинковых червей. Николас Баттерфилд, который выступает против идеи , что виваксия была моллюском, написал , что ранее микрофоссилие от 515 до 510 миллионов лет назад фрагменты подлинно моллюск-как радулы. Это , как представляется , противоречит концепции , что наследственный моллюсковый радула был минерализованной.

Крошечная Helcionellid ископаемого Yochelcionella считается ранним моллюском
Спирально свернутые оболочки появляются во многих брюхоногих .

Тем не менее, Helcionellids , который первым появится более 540  миллионов лет назад в раннекембрийских пород из Сибири и Китая, как полагают, являются ранние моллюсками с довольно улитка , как снаряды. Поэтому Очищенные моллюски предшествуют ранние трилобитов . Хотя большинство helcionellid окаменелости имеют длину всего несколько миллиметров, образцы длиной в несколько сантиметров , были также обнаружены, большинство с более банный лист -like формы. Крошечные образцы были предложены , чтобы быть молодь и более крупные взрослые.

Некоторые анализы helcionellids пришли к выводу , это были ранние брюхоногих . Однако другие ученые не убедили эти раннего кембрия окаменелости показывают явные признаки кручения , которая определяет современные брюхоногих крутит внутренние органы , так что анус лежит выше головы.

  = Перегородки
  = Siphuncle
Перегородки и siphuncle в наутилоидеи оболочки

Volborthella , некоторые окаменелости которых предшествуют 530  миллионов лет назад , уже давно считается головоногим, но открытия более детальных окаменелостями показали его оболочка не выделялась, но построенный из зерен минерального диоксида кремния (кремнезем), и это не было разделен на ряд отсеков перегородками , как у ископаемых головоногих обстреляли и живой Nautilus являются. Volborthella ' классификация s является неопределенной. Поздняя кембрия ископаемых Plectronoceras теперь считаются ранними четко головоногими ископаемыми, так как его оболочка была перегородки и siphuncle , прядь ткани, Nautilus использует для удаления воды из отсеков она освобождающиесямере его роста, и который также виден ископаемых аммонитов оболочек. Однако, Plectronoceras и другие ранние головоногих пополз вдольднаа не плавать,как их снаряды содержали «балласт» каменистых отложений на точто считается изнанку, и были полосы и пятна на точто считается верхней поверхности. Все головоногие с внешними оболочкамиисключением наутилоидеев вымерли к концу мелового периода 65  миллионов лет назад . Темменее, оболочка менее Coleoidea ( кальмар , осьминог , каракатицы ) изобилует сегодня.

Ранняя кембрия окаменелость Fordilla и Pojetaia считаются двустворчатыми . Появился «Современные выглядящий» двустворчатые в ордовике период 488 до 443 миллионов лет назад . Один двустворчатых группы, в рудисты , стали главными рифовых -builders в мелу, но вымерли в вымирание мела и палеогена . Тем не менее , двустворчатые остаются обильны и разнообразны.

Хиолиты представляют собой класс вымерших животных с оболочкой и крышечкой , которые могут быть моллюски. Авторы , которые предполагают , что они заслуживают своего собственного фила не комментируют положение этого фила в дереве жизни.

Филогения

спиральные

Плеченогие

моллюск

двустворчатые

Monoplacophorans
( "моллюск-как", "живые ископаемые")

Брюхоногие
( улитки , слизни , блюдце , морские зайцы )

Головоногие
( наутилоидеи , аммониты , кальмары и т.д.)

Scaphopods (бивень оболочки)

Aplacophorans
(спикула покрытый, червеобразный)

Polyplacophorans (хитоны)

Halwaxiids

виваксия

Halkieria

Orthrozanclus

Odontogriphus

Возможная «родословная» моллюски (2007). Не включает кольчатых червей , как анализ , сосредоточенной на fossilizable «жестких» функций.

Филогенез (эволюционное «родословное дерево») моллюсков является спорным вопросом. Помимо дискуссий о том Kimberella и любой из « halwaxiids » были моллюсков или тесно связаны с моллюсками, дебаты возникают по поводу отношений между классами живых моллюсков. В самом деле, некоторые группы традиционно классифицируются как моллюски , возможно , придется пересмотреть , как различные , но связанные.

Моллюски обычно считаются членами спиральной , групп , определенных при наличии трохофора личинок и, в случае живого Lophophorata , структура питания называется лофофором . Остальные члены спиральной являются кольчатыми червями и семь морских фил . На диаграмме справа суммирует филогению представлена в 2007 году.

Поскольку отношения между членами семьи дерев являются неопределенными, то трудно определить черты , унаследованные от последнего общего предка всех моллюсков. Например, неясно , является ли наследственный моллюска метамерный (состоящий из повторяющихся звеньев) -если это было, что бы предложить происхождение от кольчатых -подобных червя. Ученые расходятся во мнениях относительно этого: Giribet и его коллеги пришли к выводу, в 2006 году, повторение жабры и втягивающих мышц стопы были более поздние разработки, в то время как в 2007 году, Sigwart заключил наследственный моллюск был метамерный, и это была нога используется для ползучей и " ракушка» , который был минерализованной. В одном конкретного отделении генеалогического древа, оболочка conchiferans , как полагают, произошла от спикул (небольшие шипы) от aplacophorans ; но это трудно согласовать с эмбриональным происхождением спикул.

Моллюсковые оболочки , как представляется, возникли из слизи покрытия, которое в конечном итоге застыло в кутикулу . Это было бы непроницаемым и тем самым вынудила развитие более сложных органов дыхания в виде жабр. В конце концов, кутикулы бы стать минерализуются, используя один и тот же генетический аппарат ( engrailed ) , как и большинство других bilaterian скелетов . Первая оболочка моллюск почти наверняка была усилена с минеральным арагонитом .

Эволюционные отношения внутри моллюсков также обсуждался, и диаграммы ниже показывают два широко поддерживаемых реконструкций:

Морфологические анализы, как правило, восстановить conchiferan кладов, который получает меньше поддержки от молекулярного анализа, хотя эти результаты также привести к неожиданному paraphylies, например рассеянию двустворчатых моллюсков во всех других группах моллюска.

Тем не менее, анализ в 2009 году с использованием как морфологическое и молекулярной Филогенетикой сравнения пришел к выводу , моллюски не монофилетические ; в частности, Scaphopoda и Bivalvia являются как отдельные, монофилетическими клонами , не связанные с остальным моллюском классов; традиционный тип Mollusca является полифилетическим , и это может быть сделано только в том случае монофилетической scaphopods и двустворчатые исключены. 2010 анализ выздоровел традиционные conchiferan и aculiferan группы, и показал моллюски были монофилетическими, демонстрируя , что имеющиеся данные для бороздчатобрюхих были загрязнены. В настоящее время молекулярные данные недостаточны для ограничения моллюска филогении, а так как методы , используемые для определения доверия к клады склонны к завышению, рискованно размещать слишком много внимания даже на тех областях , из которых различные исследования согласуются. Вместо устранения маловероятных отношений, последние исследования добавить новые перестановки внутренних моллюска отношений, даже принося conchiferan гипотезы под сомнение.

Человеческое взаимодействие

На протяжении тысячелетий, моллюски были источником пищи для людей, а также важные предметы роскоши, особенно жемчуг , перламутр , пурпур красителя, морского шелка и химические соединения. Их снаряды были также использованы в качестве формы валюты в некоторых доиндустриальных обществах. Ряд видов моллюсков может укусить или ужалить человек, и некоторые из них стали сельскохозяйственными вредителями.

Использование людьми

Моллюски, особенно двустворчатых , таких как моллюски и мидии , были важным источником пищи , так как , по крайней мере появления анатомически современного человека, и это часто приводит к перелова. Другие обычно едят моллюсков включают осьминоги и кальмары , whelks , устрицы и гребешки . В 2005 году на долю Китая приходилось 80% мирового улова моллюска, плетение почти 11000000 тонн (11.000.000 длинных тонн; 12000000 коротких тонн). В Европе, Франция остается лидером отрасли. Некоторые страны регулируют импорт и обработка моллюсков и других морепродуктов , главным образом , чтобы свести к минимуму риск яд от токсинов , которые иногда могут накапливаться в животных.

Фотография из трех круглых металлических клеток на мелководье, с доками, эллингами и пальмами в фоновом режиме
Морской жемчуг устрицы фермы в Seram, Индонезия

Большинство моллюсков со снарядами может производить жемчуг, но только жемчужины двустворчатых и некоторых брюхоногих , чьи оболочки выстлана перламутром , являются ценными. Лучшие природные жемчужины производятся морские жемчужные устрицы , Pinctada Margaritifera и Pinctada mertensi , которые живут в тропических и субтропических водах Тихого океана . Природные жемчужины образуются , когда небольшой посторонний предмет застревает между мантией и оболочкой.

Эти два способа культивирования жемчуга вставить либо «семена» или шарики в устриц. Метод «семя» использует зерна молотого оболочки из пресноводных мидий и Чрезмерный для этой цели находящихся под угрозой исчезновения нескольких видов пресноводных мидий в юго - востоке Соединенных Штатов. Жемчужина промышленность настолько важна в некоторых областях, значительные суммы денег тратятся на контроль за состояние здоровья выращиваемых моллюсков.

Мозаика усатый, курчавый мужчина, одетый короной и окружен ореолом
Византийский император Юстиниан I одетый в пурпур и носить многочисленные жемчуга

Другие роскошь и высокотемпературные состояния изделия были сделаны из моллюсков. Пурпур , изготовленный из чернильных желез мурекса оболочек, «принес его вес в серебре» в четвертом веке до нашей эры , в соответствии с Феопомпой . Открытие большого числа Murex оболочек на Крите предполагает , что минойцы , возможно, впервые экстракцию «имперские фиолетовым» в период Средних минойского в двадцатом-18 веках до н.э., веков до Тирянов . Морской шелк является прекрасной, редкой и ценной тканью производится из длинных шелковистых нитей ( биссусная ) , секретируемых несколько двустворчатых моллюсков, в частности Пинна Nobilis , прикрепляться к морскому дну. Прокопий , писать на персидской войны около 550 CE « , заявил , что пять наследственных сатрапов (губернаторы) из Армении , которые получили свои знаки отличия от римского императора было дано хламиду (или накидки) , изготовленные из Lana ушной раковины . По- видимому, только правящие классы были разрешено носить эту хламиду «.

Раковин моллюсков, в том числе из каури , были использованы в качестве своего рода деньги ( скорлупа денег ) в нескольких доиндустриальных обществах. Однако, эти «валюта» в целом отличалась существенным образом от стандартизированных при поддержке правительства и контролируемых денег знакомых индустриальных обществ. Некоторые оболочки «валюты» не были использованы для коммерческих сделок, но в основном в качестве социального статуса отображает в важных случаях, таких как свадьбы. При использовании для коммерческих операций, они функционировали в качестве товарной продукции денег, как торгуемый товар, стоимость которого отличается от места к месту, часто в результате трудностей в области транспорта, и который был уязвим для неизлечимых инфляции , если более эффективный транспорт или поведение «Goldrush» появилось ,

бИОИНДИКАТОРОВ

Двустворчатые моллюски используются в качестве биоиндикаторов для мониторинга состояния водных сред в пресной воде и в морской среде. Их статус населения или структура, физиология, поведение или уровень загрязнения элементов или соединений может указывать состояние состояния загрязнения экосистемы. Они особенно полезны , так как они сидячие , так что они являются репрезентативными средами , в которой они отобранные или размещены. Potamopyrgus antipodarum используется некоторыми водоочистных установок для проверки эстроген-имитируя загрязняющих веществ от промышленного сельского хозяйства.

Опасен для человека

Укусы и укусы

Осьминоги синекольцевых кольцо «S являются предупредительным сигналом; это осьминог встревожен, и его укус может убить.

Некоторые моллюски ужалить или укусить, но смертность от моллюска ядов составляют менее 10% от тех , от медуз укусов.

Все осьминоги являются ядовитыми, но лишь немногие виды представляют собой серьезную угрозу для человека. Синекольцевых осьминоги в роду Hapalochlaena , которые живут вокруг Австралии и Новой Гвинеи, кусать людей только тогда , когда сильно раздражается, но их яд убивает 25% человеческих жертв. Другие тропические виды, Octopus Apollyon , вызывает сильное воспаление , которое может длиться в течение более месяца , даже если лечение правильно, и укус Octopus rubescens может вызвать некроз , который длится дольше , чем один месяц , если не лечить, а также головные боли и слабость , продолжающимся до недели даже если лечение.

Фото конуса на дне океана
Живые улитки конуса могут быть опасны для коллекционеров оболочки, но полезны для неврологии исследователи.

Все виды конуса улитки являются ядовитыми и могут ужалить больно , когда обрабатываются, хотя многие виды слишком малы , чтобы представлять большую часть риска для человека, и только несколько смертельных случаев были достоверно сообщается. Их яд представляет собой сложную смесь из токсинов , некоторые быстродействующим и другие медленнее , но смертельнее. Влияние отдельных токсинов конусообразной оболочки на нервную системе жертв настолько точны, чтобы быть полезным инструментом для исследований в области неврологии , и небольшой размер их молекул позволяет легко синтезировать их.

векторы болезни

Кожные везикулы , созданные проникновения Schistosoma . (Источник: CDC )

Шистосомоз (также известный как шистосомоз, кишечный или улитка лихорадка), заболевание , вызванное лапа червя Schistosoma , является «вторым только к малярии , как наиболее разрушительными паразитарными заболеваниями в тропических странах. По оценкам , 200 миллионов людей в 74 странах заражены болезнь - 100 миллионов в одной только Африке «. Паразит имеет 13 известных видов, два из которых заражают людей. Сам паразит не моллюск, но все виды имеют пресноводные улитки , как промежуточных хозяев .

вредители

Некоторые виды моллюсков, в частности , некоторые улитки и слизни , могут быть серьезными вредителями сельскохозяйственных культур, а также при введении в новые условия, могут разбалансировать местные экосистемы . Одним из таких вредителей, гигантская африканская улитка Ахатина Fulica , был введен во многих частях Азии, а также на многих островах в Индийском океане и Тихого океана . В 1990 - х годах, этот вид достиг Вест - Индии . Попытки контролировать его путем введения хищного улитка Euglandina розового оказались губительными, как хищник игнорировал ахатины Fulica и продолжали истреблять несколько местных видов улиток, вместо этого.

Заметки

Рекомендации

Список используемой литературы

  • Ruppert, EE; Fox, RS; Барнс, RD (2004). Зоологии беспозвоночных (7 -е изд.). Brooks / Cole. ISBN  978-0-03-025982-1 .

дальнейшее чтение

  • Штурм, С .; Pearce, TA и Вальдес, А. Моллюски: Руководство по их изучению, сбору и сохранению . Универсальное Publishers. 2006. 454 стр. ISBN  1581129300
  • Trigo, JE; Диас Agras, ГДж; Гарсиа-Альварес, ПР; Guerra, A .; Морейра, J .; Перес, J .; Rolán, Е .; Troncoso, JS & Urgorri, В. (2018). Troncoso, JS, Trigo, JE & Rolán Е., ред. Гиа - де - лос - Moluscos Маринос Галисии . Виго: Servicio де Publicacións да Universidade де Виго. 836 страниц. ISBN  978-84-8158-787-6

внешняя ссылка