Эдиакарская биота - Ediacaran biota

Жизнь в эдиакарский период

Эдиакарский ( / ˌ я д я æ к ər ə п / ; ранее венд ) биота является таксономическим периодом классификацией , которая состоит из всех форм жизни , которые присутствовали на Земле в течение эдиакарского период (с 635-541. Мия ). Они состояли из загадочных трубчатых и вайевидных, в основном сидячих организмов. Следы окаменелостей этих организмов были обнаружены во всем мире и представляют собой самые ранние известные сложные многоклеточные организмы .

Эдиакарская биота, возможно, подверглась эволюционной радиации в предполагаемом событии, названном взрывом Авалона , 575  миллионов лет назад . Это было после того, как Земля таяла в результате обширного оледенения криогенного периода . Эта биота в значительной степени исчезла с быстрым увеличением биоразнообразия, известным как кембрийский взрыв . Большинство существующих в настоящее время планы тела от животных впервые появились в палеонтологической летописи в кембрии , а не эдиакарской. Что касается макроорганизмов, кембрийская биота, по-видимому, полностью заменила организмы, которые доминировали в летописи окаменелостей эдиакарских останков, хотя взаимосвязь между ними все еще остается предметом споров.

Организмы эдиакарского периода впервые появились около 600  миллионов лет назад и процветали до рубежа кембрия 542  миллиона лет назад , когда исчезли характерные сообщества окаменелостей. Разнообразное эдиакарское сообщество было обнаружено в 1995 году в Соноре , Мексика, и его возраст составляет примерно 555 миллионов лет, что примерно соответствует эдиакарским окаменелостям холмов Эдиакара , Южная Австралия и Белое море, Россия. В то время как редкие окаменелости, которые могут представлять выживших, были обнаружены еще в среднем кембрии (510-500 миллионов лет назад), более ранние ископаемые сообщества исчезают из летописи в конце эдиакарского периода, оставляя лишь любопытные фрагменты некогда процветающих экосистем . Существует множество гипотез, объясняющих исчезновение этой биоты, в том числе предвзятость сохранения , изменение окружающей среды, появление хищников и конкуренция со стороны других форм жизни. Недавний (2018 г.) отбор проб поздних эдиакарских слоев по всей Балтике (<560 млн лет назад) предполагает, что процветание организмов совпало с условиями низкой общей продуктивности с очень высоким процентом, продуцируемым бактериями, что, возможно, привело к высоким концентрациям растворенного органического материала в океаны.

Определение места эдиакарских организмов на древе жизни оказалось сложной задачей; даже не установлено, что это были животные, с предположением, что это были лишайники (симбионты грибов и водорослей), водоросли , простейшие, известные как фораминиферы , колонии грибов или микробов , или гипотетические промежуточные звенья между растениями и животными. Морфология и привычка некоторых таксонов (например, Funisia dorothea ) предполагают родство с Porifera или Cnidaria . Kimberella может показывать сходство с моллюсками , и другие организмы, как полагают, обладают двусторонней симметрией , хотя это спорно. Большинство макроскопические окаменелости являются морфологически отличаются от более поздних форм жизни: они напоминают диски, трубки, грязевые заполненные мешки или стеганой матрасы. Из-за сложности установления эволюционных отношений между этими организмами некоторые палеонтологи предположили, что они представляют собой полностью вымершие линии, не похожие ни на один живой организм. Один палеонтолог предложил отдельную категорию уровня субцарства Vendozoa (теперь переименованную в Vendobionta ) в иерархии Линнея для эдиакарской биоты. Если бы эти загадочные организмы не оставили потомков, их странные формы можно было бы рассматривать как «неудавшийся эксперимент» в многоклеточной жизни, при этом более поздняя многоклеточная жизнь развивалась независимо от неродственных одноклеточных организмов. Исследование 2018 года подтвердило, что одна из самых известных и знаковых окаменелостей того периода, Дикинсония , содержала холестерин , что свидетельствует о сродстве с животными, грибами или красными водорослями.

Концепция «Эдиакарской биоты» несколько искусственна, поскольку не может быть определена географически, стратиграфически , тафономически или биологически.

История


Первыми эдиакарскими окаменелостями, обнаруженными в 1868 году, были дискообразные Aspidella terranovica. Их первооткрыватель, шотландский геолог Александр Мюррей , нашел их полезными помощниками для корреляции возраста горных пород вокруг Ньюфаундленда . Однако, поскольку они лежали ниже «Изначальных слоев» кембрия, которые, как тогда считалось, содержали самые первые признаки жизни животных, через четыре года после их открытия Элканой Биллингс , предположение, что эти простые формы представляют фауну, было отклонено его коллегами. Вместо этого они были интерпретированы как структуры утечки газа или неорганические конкреции . В то время в мире не было никаких подобных структур, и односторонние дебаты вскоре ушли в тень. В 1933 году Георг Гюрих обнаружил образцы в Намибии, но твердое убеждение в том, что сложная жизнь зародилась в кембрии, привело к тому, что они были отнесены к кембрийскому периоду, а связь с аспиделлой не была установлена. В 1946 году Рег Спригг заметил «медуз» на холмах Эдиакара в хребте Флиндерс в Австралии, но считалось, что эти породы относятся к раннему кембрию, поэтому, хотя открытие вызвало некоторый интерес, серьезного внимания не было.

Палеонтолог Гай Нарбонн исследует окаменелости эдиакарских останков на Ньюфаундленде

Только после открытия британцами легендарной Чарнии докембрийский период всерьез считался живым. Эта окаменелость в форме вайи была найдена в лесу Чарнвуд в Англии сначала 15-летней девочкой в ​​1956 году (Тина Негус, которой не поверили), а затем в следующем году группой из трех школьников, включая 15-летнего Роджера Мейсона. . Благодаря детальной геологической картографии в Британской геологической службе , не было никаких сомнений , что эти окаменелости сидели в докембрийских породах. Наконец, в 1959 году палеонтолог Мартин Глесснер установил связь между этой находкой и более ранними находками, и благодаря сочетанию улучшенной датировки существующих образцов и усилению поисков было обнаружено гораздо больше примеров.

Все образцы, обнаруженные до 1967 года, были из крупнозернистого песчаника, что мешало сохранению мелких деталей, что затрудняло интерпретацию. Открытие С. Б. Мишрой залежей из окаменелого пепла в комплексе Mistaken Point на Ньюфаундленде изменило все это, поскольку тонкие детали, сохраненные тонким пеплом, позволили описать особенности, которые ранее были неразличимы. Это было также первое открытие эдиакарцев в глубоководных отложениях.

Плохая коммуникация в сочетании с трудностью корреляции глобально различных образований привела к появлению множества разных названий биоты. В 1960 году французское название «Ediacarien» - после холмов Ediacara - было добавлено к конкурирующим терминам «Sinian» и «Vendian» для терминальных докембрийских пород, и эти названия также были применены к формам жизни. "Эдиакарский" и "Эдиакарский" впоследствии были применены к эпохе или периоду геологического времени и соответствующих им горных породах. В марте 2004 года Международный союз геологических наук закончили несоответствие формально назвать терминальный период в неопротерозое после австралийской местности.

Термин «эдиакарская биота» и аналогичные («эдиакарская» / «эдиакарская» / «эдиакарская» / «венд», «фауна» / «биота») в разное время использовались в географических, стратиграфических, тафономических или биологический смысл, причем последний наиболее распространен в современной литературе.

Сохранение

Коврики для микробов

Современные цианобактерий -algal мат, соленое озеро на Беломорском побережье

Микробные маты - это области осадка, стабилизированные наличием колоний микробов, которые выделяют липкие жидкости или иным образом связывают частицы осадка. Кажется, что они мигрируют вверх, когда покрыты тонким слоем осадка, но это иллюзия, вызванная ростом колонии; люди сами по себе не двигаются. Если отложить слишком толстый слой осадка, прежде чем они смогут прорасти или воспроизвести через него, части колонии погибнут, оставив после себя окаменелости с характерной морщинистой («слоновьей шкурой») и туберкулезной текстурой.

Некоторые эдиакарские слои с текстурными характеристиками микробных матов содержат окаменелости, а эдиакарские окаменелости почти всегда находятся в пластах, содержащих эти микробные маты. Хотя когда-то микробные маты были широко распространены, эволюция пастбищных организмов в кембрии значительно сократила их численность. Эти сообщества теперь ограничены негостеприимными убежищами , такими как строматолиты, обнаруженные в морском заповеднике Хамелин-Пул в Шарк-Бей , Западная Австралия , где уровень соли может быть вдвое выше, чем в окружающем море.

Окаменелость

Ископаемый Charniodiscus практически не отличим от текстуры «шкуры слона» на этом слепке.

Сохранение этих окаменелостей - одно из их главных увлечений для науки. Будучи мягкотелыми организмами, они обычно не окаменели бы, и, в отличие от более поздней ископаемой биоты с мягким телом, такой как сланцы Берджесса или известняк Солнхофена , эдиакарская биота не встречается в ограниченной среде с необычными местными условиями: они были глобальным явлением. . Действующие процессы должны были быть системными и всемирными. В эдиакарском периоде было что-то совсем другое, что позволило оставить этих хрупких существ, и считается, что окаменелости были сохранены благодаря быстрому покрытию пеплом или песком, улавливая их в грязь или микробные маты, на которых они жили. Их сохранность, возможно, была усилена высокой концентрацией кремнезема в океанах до того, как стали преобладать такие выделяющие кремнезем организмы, как губки и диатомовые водоросли. Пепельные пласты предоставляют более подробную информацию, и их можно легко датировать с точностью до ближайшего миллиона лет или лучше с помощью радиометрического датирования . Однако чаще всего находят окаменелости эдиакарских останков под песчаными слоями, отложенными штормами или высокоэнергетическими океанскими течениями, очищающими дно, известными как турбидиты . В наши дни мягкотелые организмы редко превращаются в окаменелости во время таких событий, но присутствие широко распространенных микробных матов, вероятно, способствовало сохранению, стабилизируя их отпечатки в донных отложениях.

Масштаб сохранности

Скорость цементирования вышележащего субстрата относительно скорости разложения организма определяет, сохраняется ли верхняя или нижняя поверхность организма. Большинство дискообразных окаменелостей разложилось до того, как покрывающий осадок был зацементирован, после чего пепел или песок осыпались, чтобы заполнить пустоту, оставив слепок нижней части организма.

И наоборот, стеганые окаменелости имели тенденцию к разложению после цементирования вышележащих отложений; следовательно, их верхние поверхности сохранены. Их более устойчивая природа отражается в том факте, что в редких случаях стеганые окаменелости обнаруживаются в штормовых ложах, поскольку высокоэнергетическое осаждение не разрушило их, поскольку у него были бы менее устойчивые диски. Кроме того, в некоторых случаях осаждение минералов бактериями образует «посмертную маску», в конечном итоге оставляя положительное слепое впечатление об организме.

Морфология

Формы эдиакарской окаменелости
Самый ранний обнаруженный потенциальный эмбрион, сохранившийся внутри акантоморфного акритарха . Термин «акритарх» описывает ряд неклассифицированных клеточно-подобных окаменелостей. Самый ранний обнаруженный потенциальный эмбрион, сохранившийся внутри акантоморфного акритарха.
Tateana inflata (= Cyclomedusa radiata ) - прикрепительный диск неизвестного организма. Tateana inflata (= 'Cyclomedusa' radiata) - прикрепительный диск неизвестного организма.
Слепок Charnia , первого принятого сложного докембрийского организма. Когда-то Чарния считалась родственницей морских загонов . Бросок Чарнии
Dickinsonia демонстрирует характерный стеганый вид эдиакарских загадок. Бросок Дикинсонии
Первоначально сприггина считалась кольчатым червем или членистоногим . Однако отсутствие известных конечностей и отраженныхотскольжения изомеров вместо истинных сегментов отвергает любую такую ​​классификацию, несмотря на некоторое внешнее сходство. Сприггина может быть одним из хищников, которые привели к гибели эдиакарской фауны.
Поздняя эдиакарской Archaeonassa - типа ИХНОФОССИЛИЕ обычно сохраняется на верхних поверхностях песчаника слоев. Поздние эдиакарские окаменелости типа археонассы обычно сохраняются на верхних поверхностях пластов песчаника.
Epibaion waggoneris , цепи следовых платформ и отпечаток тела ёргии waggoneri (справа), который создал эти следы на микробном мате. Цепочка следовых платформ Йорджиа оканчивается телом животного (справа).

Биота эдиакарцев обладала широким спектром морфологических характеристик. Размер варьировался от миллиметров до метров; сложность от «каплевидной» до замысловатой; жесткость от прочных и устойчивых до желейно-мягких. Присутствовали почти все формы симметрии . Эти организмы отличались от более ранних окаменелостей тем, что имели организованную дифференцированную многоклеточную конструкцию и большие сантиметровые размеры.

Эти разрозненные морфологии можно в общих чертах сгруппировать в таксоны форм :

«Эмбрионы»
В недавних открытиях докембрийской многоклеточной жизни преобладали сообщения об эмбрионах, особенно из формации Доушантуо в Китае. Некоторые находки вызвали сильное волнение в СМИ, хотя некоторые утверждали, что это неорганические структуры, образованные осаждением минералов внутри отверстия. Другие «эмбрионы» интерпретировались как останки гигантских серосодержащих бактерий, родственных Thiomargarita , и эта точка зрения, хотя и пользовалась заметным успехом у сторонников по состоянию на 2007 год, с тех пор пострадала после дальнейших исследований по сравнению потенциальных эмбрионов Doushantuo. морфологии с таковыми у экземпляров Thiomargarita , как живых, так и находящихся на различных стадиях разложения. Недавнее открытие сопоставимых эдиакарских окаменелых зародышей из формации Портфьелд в Гренландии значительно расширило палеогеографическое присутствие окаменелых «зародышей» типа доушануто с похожими биотическими формами, о которых сейчас сообщают из разных палеоширот.
Микрофоссилии, датируемые 632,5  миллиона лет назад  - всего через 3 миллиона лет после окончания криогенного оледенения - могут представлять эмбриональные «стадии покоя» в жизненном цикле самых ранних известных животных. Альтернативное предположение состоит в том, что эти структуры представляют взрослые стадии многоклеточных организмов этого периода.
Диски
Круглые окаменелости, такие как Ediacaria , Cyclomedusa и Rugoconites, привели к первоначальной идентификации окаменелостей Ediacaran как cnidaria , которые включают медузы и кораллы. Дальнейшее изучение дало альтернативные интерпретации всех дискообразных окаменелостей: ни одна из них сейчас с уверенностью не распознается как медуза. Альтернативные объяснения включают удержания и протистов ; паттерны, показанные в местах встречи двух, привели к тому, что многие «особи» были идентифицированы как микробные колонии, а другие могут представлять собой царапины, образовавшиеся в результате вращения стебельчатых организмов вокруг своих опор. Полезные диагностические характеристики часто отсутствуют, потому что от окаменения сохраняется только нижняя часть организма.
Сумки
Окаменелости, такие как Pteridinium, сохранившиеся в слоях отложений, напоминают «заполненные грязью мешки». Научное сообщество далеки от достижения консенсуса по поводу их интерпретации.
Тороиды
Ископаемое Vendoglossa tuberculata из группы Nama, Намибия, было интерпретировано как многоклеточное животное группы стебля, сжатое дорсо-вентрально, с большой кишкой и эктодермой с поперечными гребнями . Организм имеет форму сплющенного тора, длинная ось тороидального тела которого проходит приблизительно через центр предполагаемой полости кишечника.
Стеганые организмы
Организмы, рассмотренные в пересмотренном определении Vendobionta Сейлачера, имеют «стеганый» вид и напоминают надувной матрас . Иногда эти лоскутные одеяла перед сохранением рвутся или рвутся: такие поврежденные образцы дают ценные подсказки в процессе реконструкции. Например, три (или более) лепестковидных листочка Swartpuntia germsi можно было распознать только в посмертно поврежденном образце - обычно несколько листочков были скрыты, поскольку погребение раздавило организмы.
Эти организмы, по-видимому, образуют две группы: фрактальные рангоморфы и более простые эрниеттоморфы . Включая такие окаменелости, как культовые Чарния и Свартпунтия , эта группа является одновременно самой знаковой в эдиакарской биоте и самой сложной для размещения в существующем древе жизни . Из-за отсутствия какого-либо рта, кишечника, репродуктивных органов или вообще каких-либо свидетельств внутренней анатомии их образ жизни был несколько своеобразным по современным стандартам; наиболее широко распространенная гипотеза гласит, что они высасывали питательные вещества из окружающей морской воды посредством осмотрофии или осмоса . Однако другие возражают против этого.
Не-вендобионты
Некоторая эдиакарская организмы более сложные детали сохранены, что позволило им быть интерпретировано как возможные ранние формы из живых фил исключить их из некоторых определений биоты эдиакарской.
Самая ранняя такая окаменелость - это предполагаемая двунаправленная Vernanimalcula , по мнению некоторых, представляющая заполнение яичного мешка или акритарха . В 2020 году Ikaria wariootia была заявлена ​​как один из древнейших организмов с передней и задней дифференцировкой. Более поздние образцы почти повсеместно признаны билатерианами и включают моллюскоподобных Kimberella , Spriggina (на фото) и Parvancorina в форме щита , родство которых в настоящее время обсуждается.
Набор окаменелостей, известных как небольшие окаменелости ракушек , представлен в Эдиакарском архипелаге, наиболее известен Cloudina - окаменелость в виде ракушечника, которая часто демонстрирует признаки хищнического сверления, предполагая, что, хотя хищничество, возможно, не было обычным явлением в эдиакарский период, оно по крайней мере присутствовал.
Органические микрофоссилии, известные как небольшие углеродистые окаменелости , также встречаются в эдиакарских отложениях, включая спиралевидную Cochleatina, которая, как было обнаружено, охватывает эдиакарско-кембрийскую границу.
В эдиакарском регионе существовали представители современных таксонов, некоторые из которых узнаваемы сегодня. Губки , красные и зеленые водоросли , протисты и бактерии - все они легко узнаваемы, причем некоторые из них датируются эдиакарским периодом почти на три миллиарда лет назад. Также описаны возможные членистоногие.
Ископаемые остатки фораминифер Platysolenites с твердой оболочкой известны из последних эдиакарских островов Западной Сибири , сосуществующих с Cloudina и Namacalathus .
Нити
Структуры в форме нитей в докембрийских окаменелостях наблюдались во многих случаях. В окаменелостях фрондоза на Ньюфаундленде наблюдались развитые нитевидные слои напластования, предположительно являющиеся столонными выростами. Исследование окаменелостей бразильских эдиакарцев обнаружило нитчатые микрофоссилии, предположительно эукариоты или крупные сероокисляющие бактерии (SOB). Грибоподобные нити, обнаруженные в формации Душантуо, были интерпретированы как эукариоты и, возможно, грибы, что может служить доказательством эволюции и земледелия грибов ~ 635 млн лет назад.
Следы окаменелостей
За исключением некоторых очень простых вертикальных нор, единственные эдиакарские норы - горизонтальные, лежащие на поверхности морского дна или чуть ниже. Такие норы предполагают присутствие подвижных организмов с головами, которые, вероятно, имели бы двустороннюю симметрию. Это может поставить их в двусторонний кладах из животных , но они также могут быть сделаны более простыми организмами , питающихся , как они медленно покатились по морскому дну. Предполагаемые «норы», датируемые 1100 миллионами лет назад, могли быть сделаны животными, которые питались нижней стороной микробных матов, которые защищали бы их от химически неприятного океана; однако их неравномерная ширина и сужающиеся концы делают биологическое происхождение таким трудным для защиты, что даже первоначальный сторонник больше не верит в их подлинность.
Наблюдаемые норы предполагают простое поведение, а сложные следы эффективного питания, характерные для начала кембрия, отсутствуют. Некоторые окаменелости эдиакарских останков, особенно диски, были предварительно интерпретированы как следы окаменелостей, но эта гипотеза не получила широкого признания. Помимо нор, были обнаружены некоторые следы окаменелостей, непосредственно связанные с окаменелостями эдиакарского происхождения. Йоргия и Дикинсония часто находятся в конце длинных тропинок следов окаменелостей, соответствующих их форме; Считается, что эти окаменелости связаны с питанием ресничек, но точный метод образования этих разрозненных и перекрывающихся окаменелостей в значительной степени остается загадкой. Потенциальный моллюск Kimberella связан с царапинами, возможно, образованными радулой .

Классификация и интерпретация

Классификация эдиакарцев сложна, и поэтому существует множество теорий относительно их места на древе жизни.

Мартин Глесснер предположил в «Рассвете животной жизни» (1984), что эдиакарская биота была узнаваемыми членами коронной группы современных типов, но была незнакомой, потому что им еще только предстоит развить характерные черты, которые мы используем в современной классификации.

В 1998 году Марк Макменамин заявил, что эдиакарцы не обладают эмбриональной стадией и, следовательно, не могут быть животными. Он считал, что у них независимо развились нервная система и мозг , а это означало, что «путь к разумной жизни на этой планете не раз начинался».

В 2018 году анализ древних стеролов был взят как доказательство того, что одна из самых известных и знаковых окаменелостей того периода, Дикинсония , была ранним животным.

Книдарианцы

Морское перо , современный гидроидной подшипник мимолетное сходство с чарния

Поскольку самые примитивные эуметазоа - многоклеточные животные с тканями - относятся к книдариям , первая попытка классифицировать эти окаменелости обозначила их как медуз и морских загонов . Однако более поздние открытия установили, что многие из круглых форм, ранее считавшихся «книдарийными медузами», на самом деле являются фиксаторами - наполненными песком пузырьками, встречающимися у основания стебля прямостоячих ветвистых эдиакарцев. Ярким примером является форма, известная как Charniodiscus , круглое вдавление, которое, как позже было обнаружено, прикреплено к длинному «стеблю» ветвистого организма, который теперь носит это имя.

Связь между некоторыми вайноподобными эдиакарцами и морскими загонами была поставлена ​​под сомнение многочисленными доказательствами; главным образом производная природа октокоралов пернатых, наиболее похожих на вайю, их отсутствие в летописи окаменелостей до третичного периода и очевидная сплоченность между сегментами у эдиакарских вайноподобных организмов. Некоторые исследователи предположили, что анализ «полюсов роста» дискредитирует перистогонскую природу эдиакарских листьев.

Простейшие

Одноклеточный ксенофиофор в Галапагосском рифте

Адольф Сейлахер предположил, что эдиакарцы рассматривают животных, узурпирующих гигантских протистов, как доминирующую форму жизни. Современные ксенофиофоры - это гигантские одноклеточные простейшие, обитающие во всех океанах мира, в основном на абиссальной равнине . Недавнее генетическое исследование показало, что ксенофиофоры представляют собой специализированную группу фораминифер . Существует около 42 признанных видов 13 родов и 2 отрядов; одно из них, Syringammina fragilissima , является одним из самых крупных известных простейших до 20 сантиметров в диаметре.

Новый тип

Сейлачер предположил, что эдиакарские организмы представляют собой уникальную и вымершую группу родственных форм, происходящих от общего предка ( клады ), и создали королевство Вендозоа, названное в честь ныне устаревшей вендской эпохи. Позже он исключил окаменелости, идентифицированные как многоклеточные, и перезапустил тип Vendobionta.

Он описал Vendobionta как стеганых книдарий, лишенных стрекательных клеток . Это отсутствие препятствует нынешнему методу кормления книдарий, поэтому Сейлачер предположил, что организмы, возможно, выжили благодаря симбиозу с фотосинтетическими или химиоавтотрофными организмами. Марк Макменамин считал такие стратегии питания характерными для всей биоты и называл морскую биоту этого периода «садом Эдьякара».

Гипотеза лишайников

Тонкие срезы и субстраты различных окаменелостей Эдиакарских островов
Современный лишай , Гипогимния

Гипотеза Грега Реталлака о том, что эдиакарские организмы были лишайниками, вызывает споры. Он утверждает, что окаменелости не так раздавлены, как известные ископаемые медузы, и их рельеф ближе к сжатым древесным ветвям, сжатие которых можно оценить как сжатые цилиндры. Он указывает, что хитиновые стенки колоний лишайников будут обеспечивать аналогичное сопротивление уплотнению, и утверждает, что большой размер организмов (до 1,5 метров в длину, намного больше, чем любая из сохранившихся нор) также указывает на то, что их нельзя отнести к животным. На тонких срезах эдиакарских окаменелостей видны лишайниковые отсеки и гифоподобные пучки ожелезненной глины. Наконец, эдиакарские окаменелости из классических местонахождений хребта Флиндерс были обнаружены в пластах, которые Реттлак интерпретирует как положение роста в пластах, которые он спорно интерпретирует как красные известковые и гипсоносные палеопочвы, а также, возможно, хорошо дренированные почвы пустынь умеренного пояса. Согласно интерпретациям Реталлака, такие среды обитания ограничивают возможности интерпретации фрактальных эдиакарских окаменелостей, таких как Дикинсония, лишайниковыми или нелихенизированными грибами, но другие эдиакарские окаменелости могли быть слизевыми плесневыми грибами или микробными колониями.

Другие интерпретации

Несколько классификаций использовались для размещения эдиакарской биоты в какой-то момент, от водорослей до простейших , от грибов до бактериальных или микробных колоний и до гипотетических промежуточных звеньев между растениями и животными.

Новый существующий род, открытый в 2014 году, Dendrogramma , который на момент открытия казался базальным многоклеточным животным, но с неизвестным таксономическим положением, имел сходство с эдиакарской фауной. С тех пор было обнаружено, что это сифонофор , возможно, даже части более сложных видов, хотя это, в свою очередь, вызвало подозрения в отношении аналогичного статуса по крайней мере для некоторых эдиакарских организмов.

Источник

С момента образования Земли прошло почти 4 миллиарда лет, прежде чем эдиакарские окаменелости впервые появились, 655 миллионов лет назад. В то время как предполагаемые окаменелости относятся к 3460  миллионам лет назад , первые неоспоримые доказательства существования жизни были обнаружены 2700  миллионов лет назад , а клетки с ядрами определенно существовали 1200  миллионов лет назад : причина, по которой так много времени потребовалось для форм с эдиакарской степенью организация появления сомнительна.

Возможно, никаких особых объяснений не требуется: медленному процессу эволюции просто потребовалось 4 миллиарда лет для накопления необходимых приспособлений. В самом деле, кажется, действительно наблюдается медленное увеличение максимального уровня сложности, наблюдаемое за это время, со все более и более сложными формами жизни, развивающимися с течением времени, со следами более ранней полусложной жизни, такими как Нимбия , обнаруженная в 610 г. миллионы лет образование Twitya, а более старые породы , датированные 770  миллионов лет назад в Казахстане, возможно , отображая наиболее сложную морфологию времени.

Глобальные ледяные щиты могли задержать или предотвратить установление многоклеточной жизни.

Альтернативный ход мыслей состоит в том, что до появления эдиакарцев быть большим было просто невыгодно: среда предпочитала малое большому. Примеры таких сценариев сегодня включают планктон, небольшой размер которого позволяет им быстро воспроизводиться, чтобы воспользоваться преимуществами эфемерно обильных питательных веществ в цветении водорослей. Но для того, чтобы большие размеры никогда не были благоприятными, окружающая среда должна быть действительно совсем другой.

Основным фактором, ограничивающим размер, является количество атмосферного кислорода . Без сложной системы кровообращения низкие концентрации кислорода не могут достичь центра организма достаточно быстро, чтобы удовлетворить его метаболические потребности.

На ранней Земле реактивные элементы, такие как железо и уран , существовали в восстановленной форме, которая вступала в реакцию с любым свободным кислородом, производимым фотосинтезирующими организмами. Кислород не сможет накапливаться в атмосфере до тех пор, пока все железо не заржавеет (образуя полосчатые образования железа ), а все другие реактивные элементы не будут окислены. Дональд Кэнфилд обнаружил записи о первых значительных количествах атмосферного кислорода незадолго до появления первых эдиакарских окаменелостей - и вскоре присутствие атмосферного кислорода было объявлено возможным спусковым крючком для эдиакарского излучения . Кислород, кажется, накапливался за два импульса; Появление мелких сидячих (неподвижных) организмов, по-видимому, коррелирует с ранним событием оксигенации, когда более крупные и подвижные организмы появляются во время второго импульса оксигенации. Однако предположения, лежащие в основе реконструкции состава атмосферы, вызвали некоторую критику, поскольку широко распространенная аноксия мало влияла на жизнь там, где она наблюдалась в раннем кембрии и меловом периоде.

Периоды сильного холода также считались препятствием для развития многоклеточной жизни. Самые ранние из известных зародышей формации Доушантуо в Китае появляются всего через миллион лет после того, как Земля вышла из глобального оледенения , что позволяет предположить, что ледяной покров и холодные океаны могли предотвратить появление многоклеточной жизни. Потенциально сложная жизнь могла развиться до этих оледенений и исчезнуть. Однако разнообразие жизни в современной Антарктиде вызвало разногласия по поводу того, увеличивают ли низкие температуры скорость эволюции или уменьшают ее.

В начале 2008 года команда проанализировала ряд основных структур тела ( «различие») из эдиакарских организмов из трех различных ископаемых мест: Avalon в Канаде, 575   до 565  миллионов лет назад ; Белое море в России, 560   до 550  миллионов лет назад ; и Нама в Намибии, 550   до 542  миллионов лет назад , непосредственно перед началом кембрия. Они обнаружили, что, хотя сообщество Белого моря насчитывает наибольшее количество видов, не было значительных различий в несоответствии между тремя группами, и пришли к выводу, что до начала временного интервала Авалона эти организмы должны были пережить свой собственный эволюционный "взрыв", который возможно, был похож на знаменитый кембрийский взрыв .

Предвзятость сохранения

Малочисленность эдиакарских окаменелостей после кембрия могла быть просто связана с условиями, которые больше не благоприятствовали окаменелости эдиакарских организмов, которые, возможно, продолжали процветать без сохранения. Однако, если бы они были обычными, можно было бы ожидать более редких экземпляров в исключительно сохранившихся комплексах окаменелостей (Консерват- Лагерштеттен ), таких как сланцы Берджесс и Чэнцзян . В настоящее время нет широко признанных отчетов об организмах типа Ediacara в кембрийский период, хотя есть несколько спорных отчетов, а также неопубликованные наблюдения окаменелостей «вендобионтов» из отложений типа Орстен 535 млн лет в Китае.

Хищничество и выпас

Кимберелла, возможно, вела хищный или пастбищный образ жизни.

Предполагается, что в раннем кембрии микроорганизмы, находящиеся выше в пищевой цепи, в значительной степени вызвали исчезновение микробных матов. Если эти травоядные впервые появились, когда эдиакарская биота начала сокращаться, это может указывать на то, что они дестабилизировали микробный субстрат , что привело к перемещению или отделению биоты; или что разрушение мата дестабилизировало экосистему, вызвав вымирание.

В качестве альтернативы скелетонизированные животные могли питаться непосредственно относительно незащищенной эдиакарской биотой. Однако, если интерпретация эдиакарского возраста Kimberella как травоядного верна, то это говорит о том, что биота уже подвергалась ограниченному воздействию «хищников».

Однако существует мало свидетельств каких-либо следов окаменелостей в эдиакарский период, которые могут противоречить теории активного выпаса. Кроме того, начало кембрийского периода определяется появлением во всем мире скоплений окаменелостей, весьма отличных от бездетного эдиакарского периода.

Конкуренция

Кембрийские животные, такие как Waptia, могли соревноваться с эдиакарскими формами жизни или питаться ими.

Возможно, что усиление конкуренции из-за развития ключевых инноваций среди других групп, возможно, в ответ на хищничество, вытеснило эдиакарскую биоту из их ниш. Однако этот аргумент не смог успешно объяснить подобные явления. Например, «конкурентное исключение» брахиопод у двустворчатых моллюсков в конечном итоге было сочтено случайным результатом двух не связанных между собой тенденций.

Изменение условий окружающей среды

Хотя трудно сделать вывод о влиянии изменения планетарных условий на организмы, сообщества и экосистемы, большие изменения происходили в конце докембрия и начале раннего кембрия. Распад суперконтинентов , повышение уровня моря (создавая мелководные, «благоприятные для жизни» моря), кризис питательных веществ, колебания в составе атмосферы, включая уровни кислорода и углекислого газа, а также изменения в химии океана (способствующие биоминерализации ) - все это могло сыграть свою роль. отдельно.

Сборки

Окаменелости эдиакарского типа признаны во всем мире в 25 местонахождениях и в различных условиях осадконакопления и обычно группируются в три основных типа, известных как комплексы и названные в честь типичных местонахождений. Каждый комплекс имеет тенденцию занимать свою собственную область морфопространства и после первоначального всплеска диверсификации мало меняется на протяжении всего остального существования.

Сборка типа Авалон

Реконструкция ископаемых почв и их биоты в формации Mistaken Point на Ньюфаундленде

Комплекс типа Avalon определен в Mistaken Point в Канаде, самом старом месте с большим количеством эдиакарских окаменелостей. Комплекс легко датируется, поскольку он содержит множество тонких пепловых слоев, которые являются хорошим источником цирконов, используемых в уран-свинцовом методе радиометрического датирования . Эти мелкозернистые кровати из ясеня также сохраняют изысканные детали. Составляющие этой биоты, кажется, дожили до вымирания всех эдиакарцев в основании кембрия.

Одна из интерпретаций биоты - это глубоководные рангеоморфы, такие как Чарния , все из которых имеют фрактальный характер роста. Вероятно, они были сохранены на месте (без посмертной транспортировки), хотя это не является общепринятым. Комплекс, хотя и менее разнообразен, чем типы Ediacara или Nama, напоминает сообщества каменноугольного периода, питающиеся суспензией, что может указывать на фильтрующее питание  - согласно большинству интерпретаций, комплекс находится в воде, слишком глубокой для фотосинтеза. Низкое разнообразие может отражать глубину воды, которая ограничивает возможности видообразования, или она может быть слишком молодой для развития богатой биоты. В настоящее время мнения разделились между этими противоречивыми гипотезами.

Альтернативное объяснение отличного состава комплекса типа Авалон состоит в том, что это был наземный комплекс вулканокластических прибрежных почв около континентальной вулканической дуги. Эта точка зрения основана на геохимических исследованиях субстратов окаменелостей Mistaken Point и связанных с ними туфов и вулканических бомб, которые могли образоваться только на суше. Некоторые из этих ископаемых , таких как Fractofusus и харниодиск были найдены в слоях , которые Реталлак трактует быть красным хорошо дренированные палеопочвы прибрежных равнин, а другие , такие как Aspidella были найдены в слоях , которые Реталлак трактует быть приливной палеопочвы.

Комплекс эдиакарского типа

Реконструкция эдиакарской биоты и ее почв в эдиакарской пачке кварцитов Ронсли в хребте Флиндерс, Южная Австралия

Комплекс типа Ediacara назван в честь холмов Ediacara в Австралии и состоит из окаменелостей, сохранившихся в фациях прибрежных лагун и рек. Обычно они встречаются в красных гипсосодержащих и известковых палеопочвах, образованных на лёссовых и паводковых отложениях в засушливом прохладном умеренном палеоклимате. Большинство окаменелостей сохранилось в виде отпечатков на микробных землях, но некоторые сохранились в песчаных отложениях.

Ареалы биоты
view  title = "Обсуждение этого шаблона"> обсуждение  редактировать
Масштаб оси: миллионы лет назад, датирован U / Pb цирконов.

Сборка нама-типа

Комплекс нама лучше всего представлен в Намибии . Трехмерная консервация является наиболее распространенной, когда организмы сохраняются в песчаных пластах, содержащих внутреннюю подстилку. Дима Гражданкин считает, что эти окаменелости представляют собой роющие организмы, в то время как Гай Нарбонн утверждает, что они были обитателями поверхности. Эти слои зажаты между блоками, состоящими из переслаивающихся песчаников, алевролитов и сланцев  - с микробными матами, где они присутствуют, обычно содержащими окаменелости. Среда интерпретируется как песчаных стержней , образующихся при устье дельты «ы distributaries . Матрас типа vendobionts ( эрниетта , птеридиния , рангея ) в этих песчаниках образует совершенно другую сборку из червеобразных ископаемых ( Cloudina , намакалатус ) из эдиакарского «wormworld» в морском доломите Намибии.

Значение собраний

В Беломорском регионе России все три типа ассоциаций обнаружены в непосредственной близости. Это, а также значительное временное перекрытие фаун делает маловероятным, что они представляют собой эволюционные стадии или отдельные во времени сообщества . Поскольку они глобально распространены - описываются на всех континентах, кроме Антарктиды,  - географические границы, по-видимому, не имеют значения; одни и те же окаменелости найдены на всех палеоширотах (широта, на которой окаменелость была образована с учетом дрейфа континентов ) и в отдельных осадочных бассейнах .

Скорее всего, эти три группы отмечают организмы, адаптированные к выживанию в различных средах, и что любые видимые закономерности в разнообразии или возрасте на самом деле являются артефактом нескольких обнаруженных образцов - временная шкала (справа) демонстрирует малочисленность эдиакарских ископаемые образования. Анализ одного из пластов окаменелостей Белого моря, где слои несколько раз меняются от континентального морского дна до приливов и отливов до устья и обратно, обнаружил, что определенный набор эдиакарских организмов был связан с каждой средой.

Поскольку эдиакарская биота представляет собой ранний этап в истории многоклеточной жизни, неудивительно, что не все возможные образы жизни заняты. Было подсчитано, что из 92 потенциально возможных образов жизни - сочетания стиля кормления, ярусов и подвижности - к концу эдиакарана занято не более дюжины. Всего четыре представлены в комплексе Avalon. Отсутствие крупномасштабного хищничества и вертикальное копание нор, возможно, являются наиболее значительными факторами, ограничивающими экологическое разнообразие; их появление в раннем кембрии позволило увеличить количество занятых стилей жизни до 30.

Смотрите также

Примечания

использованная литература

дальнейшее чтение

  • Дерек Бриггс ; Питер Кроутер, ред. (2001). Палебиология II: синтез . Мальден, Массачусетс: Blackwell Science. С. Глава 1. ISBN 978-0-632-05147-2. OCLC  43945263 . Отличное дополнительное чтение для увлеченных - включает в себя много интересных глав на макроэволюционную тему.
  • Марк Макменамин (1998). Сад Эдиакары: открытие первой сложной жизни . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. стр. 368 стр. ISBN 978-0-231-10558-3. OCLC  3758852 .Научно-популярный отчет об этих окаменелостях с особым вниманием к намибийским окаменелостям.
  • Вуд, Рэйчел А. , «Возвышение животных: новые окаменелости и анализ химического состава древнего океана раскрывают удивительно глубокие корни кембрийского взрыва », Scientific American , vol. 320, нет. 6 (июнь 2019 г.), стр. 24–31.

внешние ссылки

Послушайте эту статью ( 35 минут )
Разговорный значок Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 29 августа 2009 г. и не отражает последующих правок. ( 2009-08-29 )