Аллопатрическое видообразование - Allopatric speciation

Аллопатрическое видообразование (от древнегреческого ἄλλος (állos)  «другой» и πατρίς (patrís)  «отечество»), также называемое географическим видообразованием , викариантным видообразованием или более ранним названием модели гантели, - это способ видообразования, который происходит, когда биологические популяции становятся географически изолированными друг от друга до такой степени, что предотвращает или препятствует потоку генов .

Могут возникнуть различные географические изменения, такие как движение континентов и образование гор, островов, водоемов или ледников. Человеческая деятельность, такая как сельское хозяйство или развитие, также может изменить распределение популяций видов. Эти факторы могут существенно изменить географию региона , что приведет к разделению популяции вида на изолированные субпопуляции. Затем викариантные популяции претерпевают генетические изменения, поскольку они подвергаются различным воздействиям отбора , испытывают генетический дрейф и накапливают различные мутации в генофондах разделенных популяций . Барьеры препятствуют обмену генетической информацией между двумя популяциями, ведущему к репродуктивной изоляции . Если две популяции вступят в контакт, они не смогут воспроизводиться - эффективно видоизменяя. Другие изолирующие факторы, такие как расселение популяции, ведущее к эмиграции, могут вызывать видообразование (например, расселение и изоляция вида на океаническом острове) и считаются особым случаем аллопатрического видообразования, называемого перипатрическим видообразованием .

Аллопатрическое видообразование обычно подразделяется на две основные модели: викариантное и перипатрическое. Обе модели отличаются друг от друга размером популяции и механизмами географической изоляции. Термины аллопатрия и викариантность часто используются в биогеографии для описания взаимоотношений между организмами, чьи ареалы существенно не перекрываются, но непосредственно примыкают друг к другу - они не встречаются вместе или встречаются только в узкой зоне контакта. Исторически язык, используемый для обозначения способов видообразования, напрямую отражал биогеографические распределения. Таким образом, аллопатрия - это географическое распределение, противоположное симпатрии (видообразование в пределах одной области). Более того, термины аллопатрический, викариантный и географический видообразование часто используются в научной литературе как синонимы. Эта статья будет посвящена аналогичной теме, за исключением особых случаев, таких как периферийные, центробежные и другие.

Наблюдение за природой создает трудности в наблюдении за аллопатрическим видообразованием от «начала до конца», поскольку оно действует как динамический процесс. Отсюда возникает множество различных проблем, связанных с определением видов , определением изолирующих барьеров, измерением репродуктивной изоляции , среди прочего. Тем не менее вербальные и математические модели, лабораторные эксперименты и эмпирические данные в подавляющем большинстве подтверждают наличие аллопатрического видообразования в природе. Математическое моделирование генетической основы репродуктивной изоляции подтверждает правдоподобность аллопатрического видообразования; тогда как лабораторные эксперименты с дрозофилой и другими видами животных и растений подтвердили, что репродуктивная изоляция развивается как побочный продукт естественного отбора .

Модель Vicariance

Население разделяется географическим барьером; Развивается репродуктивная изоляция , в результате чего появляются два отдельных вида.

Понятие викариантной эволюции впервые было разработано Леоном Кройза в середине двадцатого века. Теория викарианса, которая показала согласованность наряду с признанием тектоники плит в 1960-х годах, была разработана в начале 1950-х годов этим венесуэльским ботаником, который нашел объяснение существованию подобных растений в Америке и Африке, сделав вывод о том, что они изначально имели были единым населением до того, как два континента отделились друг от друга.

В настоящее время видообразование путем викариации широко считается наиболее распространенной формой видообразования; и является основной моделью аллопатрического видообразования. Викариантность - это процесс, при котором географический ареал отдельного таксона или всей биоты разделяется на прерывистые популяции ( дизъюнктивные распределения ) путем образования внешнего барьера для обмена генами: то есть барьера, возникающего извне для разновидность. Эти внешние барьеры часто возникают в результате различных геологических изменений топографии, таких как: образование гор ( горообразование ); образование рек или водоемов; оледенение ; образование или ликвидация сухопутных мостов ; движение континентов с течением времени (по тектоническим плитам ); или островное образование, включая небесные острова . Викариантные барьеры могут изменить распределение популяций видов. Подходящие или неподходящие среды обитания могут возникать, расширяться, сокращаться или исчезать в результате глобального изменения климата или даже крупномасштабной деятельности человека (например, в результате сельскохозяйственного строительства, строительства и фрагментации среды обитания ). Такие факторы могут существенно изменить географию региона, что приведет к разделению популяции вида на изолированные субпопуляции. Викариантные популяции могут затем подвергаться генотипической или фенотипической дивергенции, поскольку (а) в генофондах популяций возникают разные мутации , (б) они подвергаются разному селективному давлению и / или (в) независимо подвергаются генетическому дрейфу . Внешние барьеры препятствуют обмену генетической информацией между двумя популяциями, что может привести к дифференциации из-за экологически различных мест обитания, с которыми они сталкиваются; затем селективное давление неизменно приводит к полной репродуктивной изоляции . Кроме того, склонность вида оставаться в своей экологической нише (см. Консерватизм филогенетической ниши ) посредством изменения условий окружающей среды также может играть роль в изоляции популяций друг от друга, что стимулирует эволюцию новых линий.

Аллопатрическое видообразование можно представить как крайность в континууме потока генов . Таким образом , уровень потока генов между популяциями в allopatry бы , где равна скорости обмена генами. В симпатрии (панмиксис), в то время как в парапатрическом видообразовании , представляет собой весь континуум, хотя некоторые ученые утверждают, что схема классификации, основанная исключительно на географическом режиме, не обязательно отражает сложность видообразования. Аллопатрия часто рассматривается как модель видообразования по умолчанию или «нулевая», но это тоже обсуждается.

Репродуктивная изоляция

Репродуктивная изоляция выступает в качестве основного механизма, приводящего к генетической дивергенции в аллопатрии, и может быть усилена дивергентным отбором . Презиготическая и постзиготическая изоляция часто являются наиболее цитируемыми механизмами аллопатрического видообразования, и поэтому трудно определить, какая форма эволюционировала первой в случае аллопатрического видообразования. Pre-zygotic просто подразумевает наличие барьера перед любым актом оплодотворения (например, экологический барьер, разделяющий две популяции), в то время как post-zygotic подразумевает предотвращение успешного межпопуляционного скрещивания после оплодотворения (например, производство бесплодия). гибрид ). Поскольку пары видов, которые расходились в аллопатрии, часто демонстрируют механизмы пре- и постзиготической изоляции, исследование самых ранних стадий жизненного цикла вида может указать, произошло ли дивергенция из-за презиготического или постзиготического фактора. Однако установление конкретного механизма может быть неточным, поскольку пара видов постоянно расходится с течением времени. Например, если растение подвергнется дупликации хромосом , произойдет размножение, но в результате появятся стерильные гибриды, функционирующие как форма постзиготической изоляции. Впоследствии вновь образованная пара видов может столкнуться с презиготическими барьерами для воспроизводства, поскольку отбор, действующий на каждый вид независимо, в конечном итоге приведет к генетическим изменениям, делающим гибриды невозможными. С точки зрения исследователя, текущий изолирующий механизм может не отражать изолирующий механизм прошлого.

Армирование

При аллопатрическом видообразовании популяция вида разделяется географическим барьером, в результате чего репродуктивная изоляция развивается, давая два отдельных вида. Из-за этого, если недавно отделенная популяция снова вступает в контакт, могут образоваться гибриды с низкой приспособленностью, но подкрепление действует для завершения процесса видообразования.

Армирование было спорным фактором в видообразовании. К нему чаще обращаются в исследованиях симпатрического видообразования , поскольку он требует потока генов между двумя популяциями. Однако подкрепление также может играть роль в аллопатрическом видообразовании, посредством чего репродуктивный барьер снимается, воссоединяя две ранее изолированные популяции. При вторичном контакте особи размножаются, создавая гибриды с низкой приспособляемостью . Признаки гибридов заставляют людей различать выбор партнера, в результате чего презиготическая изоляция увеличивается между популяциями. Были выдвинуты некоторые аргументы, которые предполагают, что сами гибриды могут стать самостоятельными видами: это известно как видообразование гибридов . Подкрепление может играть роль во всех географических режимах (и других негеографических режимах) видообразования, пока присутствует поток генов и могут образовываться жизнеспособные гибриды. Производство нежизнеспособных гибридов - это форма смещения репродуктивного признака , согласно которой большинство определений является завершением события видообразования.

Исследования четко установили тот факт, что межвидовая дискриминация партнера происходит в большей степени между симпатрическими популяциями, чем в чисто аллопатрических популяциях; однако были предложены другие факторы для объяснения наблюдаемых закономерностей. Было показано, что подкрепление при аллопатрии происходит в природе ( свидетельство видообразования путем подкрепления ), хотя и с меньшей частотой, чем классическое событие аллопатрического видообразования. Основная трудность возникает при интерпретации роли подкрепления в аллопатрическом видообразовании, поскольку текущие филогенетические паттерны могут указывать на поток генов в прошлом. Это маскирует возможное начальное расхождение в аллопатрии и может указывать на «смешанный» случай видообразования, проявляющий как аллопатрические, так и симпатрические процессы видообразования.

Математические модели

Разработанные в контексте генетической основы репродуктивной изоляции, математические сценарии моделируют как презиготическую, так и постзиготную изоляцию в отношении эффектов генетического дрейфа, отбора, полового отбора или различных комбинаций этих трех. Masatoshi Nei и его коллеги были первыми , чтобы разработать нейтральный , стохастической модели видообразования путем генетического дрейфа в одиночку. И отбор, и дрейф могут привести к постзиготической изоляции, подтверждая тот факт, что две географически разделенные популяции могут эволюционировать в репродуктивную изоляцию, иногда происходящую быстро. Половой отбор рыбаков также может привести к репродуктивной изоляции, если существуют незначительные различия в давлениях отбора (например, риск хищничества или различия в среде обитания) среди каждой популяции. (См. Раздел «Дополнительная литература» ниже). Математические модели репродуктивной изоляции на расстоянии показали, что популяции могут испытывать растущую репродуктивную изоляцию, которая напрямую коррелирует с физической и географической удаленностью. Это было проиллюстрировано на моделях кольцевых видов ; однако утверждалось, что кольцевые виды представляют собой особый случай, представляющий репродуктивную изоляцию на расстоянии, и вместо этого демонстрируют парапатрическое видообразование, поскольку парапатрическое видообразование представляет собой видообразование, происходящее вдоль скалы .

Другие модели

В отношении аллопатрического видообразования были разработаны различные альтернативные модели. Особые случаи викариантного видообразования были изучены очень подробно, один из которых - перипатрическое видообразование, когда небольшая часть популяции вида становится изолированной географически; и центробежное видообразование, альтернативная модель перипатрического видообразования, касающаяся расширения и сокращения ареала вида. Другие второстепенные аллопатрические модели также обсуждаются ниже.

Перипатрический

При перипатрическом видообразовании небольшая изолированная популяция на периферии центральной популяции развивает репродуктивную изоляцию из-за уменьшения или устранения потока генов между ними.

Перипатрическое видообразование - это способ видообразования, при котором новый вид формируется из изолированной периферической популяции. Если небольшая популяция вида становится изолированной ( например, популяция птиц на океаническом острове), отбор может воздействовать на популяцию независимо от родительской популяции. Учитывая географическое разделение и достаточное время, видообразование может стать побочным продуктом. Его можно отличить от аллопатрического видообразования по трем важным характеристикам: 1) размером изолированной популяции, 2) сильным отбором, обусловленным расселением и колонизацией в новых средах, и 3) потенциальным влиянием генетического дрейфа на небольшие популяции. Однако исследователям часто бывает трудно определить, имело ли место перипатрическое видообразование, поскольку можно использовать викариантные объяснения из-за того факта, что обе модели постулируют отсутствие потока генов между популяциями. Размер изолированной популяции важен, потому что люди, колонизирующие новую среду обитания, вероятно, содержат лишь небольшую выборку генетической вариации исходной популяции. Это способствует расходимости из - за сильное селективное давление, что приводит к быстрой фиксации в качестве аллель в пределах потомка населения. Это приводит к развитию генетической несовместимости. Эти несовместимости вызывают репродуктивную изоляцию, вызывая быстрое видообразование. Модели перипатрии в основном поддерживаются схемами распространения видов в природе. Океанические острова и архипелаги представляют собой убедительное эмпирическое свидетельство того, что происходит перипатрическое видообразование.

Центробежный

Центробежное видообразование - вариант, альтернативная модель перипатрического видообразования. Эта модель контрастирует с перипатрическим видообразованием в силу происхождения генетической новизны, которая приводит к репродуктивной изоляции. Когда популяция вида переживает период расширения и сокращения географического ареала, она может оставить небольшие, фрагментированные, периферически изолированные популяции. Эти изолированные популяции будут содержать образцы генетической изменчивости более крупной родительской популяции. Эти вариации приводят к более высокой вероятности специализации экологической ниши и эволюции репродуктивной изоляции. Центробежное видообразование в значительной степени игнорировалось в научной литературе. Тем не менее, исследователи представили множество доказательств в поддержку модели, многие из которых еще не опровергнуты. Одним из примеров является возможный центр происхождения в Индо-западной части Тихого океана .

Микроаллопатрический

Микроаллопатрия относится к аллопатрическому видообразованию, происходящему в небольшом географическом масштабе. Описаны примеры микроаллопатрического видообразования в природе. Рико и Тернер обнаружили внутриакустринское аллопатрическое расхождение Pseudotropheus callainos ( Maylandia callainos ) в озере Малави, разделенное всего на 35 метров. Гюстав Паулай обнаружил доказательства того, что виды из подсемейства Cryptorhynchinae имеют микроаллопатрический вид на Rapa и окружающих его островках . Симпатрически распределенная тройка видов водолазов ( Paroster ), обитающих в водоносных горизонтах австралийского региона Йилгарн , вероятно, видоизменилась на микроаллопатрии на площади 3,5 км 2 . Этот термин был первоначально предложен Хобартом М. Смитом для описания уровня географического разрешения. Симпатрическая популяция может существовать в низком разрешении, тогда как при просмотре с более высоким разрешением ( то есть в небольшом локализованном масштабе в популяции) она является «микрокаллопатричной». Бен Фицпатрик и его коллеги утверждают, что это первоначальное определение «вводит в заблуждение, поскольку смешивает географические и экологические концепции».

Режимы с вторичным контактом

Экологическое видообразование может происходить аллопатрически, симпатрически или парапатрически; единственное требование состоит в том, чтобы это произошло в результате адаптации к различным экологическим или микроэкологическим условиям. Экологическая аллопатрия - это обратная форма аллопатрического видообразования в сочетании с подкреплением . Во-первых, дивергентный отбор отделяет неаллопатрическую популяцию, возникающую от презиготических барьеров, из которых возникают генетические различия из-за препятствия полному потоку генов. Термины аллопарапатрический и алло-симпатрический использовались для описания сценариев видообразования, когда дивергенция происходит при аллопатрии, но видообразование происходит только при вторичном контакте. По сути, это модели подкрепления или «смешанного» видообразования.

Наблюдательные доказательства

Районы эндемизма Южной Америки ; разделены в основном крупными реками.
Кладограмма видов из группы Charis cleonus, наложенная на карту Южной Америки, с указанием биогеографических ареалов каждого вида.

Поскольку аллопатрическое видообразование широко признано как распространенный способ видообразования, в научной литературе имеется множество исследований, подтверждающих его существование. Биолог Эрнст Майр был первым, кто суммировал современную литературу того времени в 1942 и 1963 годах. Многие из приведенных им примеров остаются убедительными; однако современные исследования поддерживают географическое видообразование с помощью молекулярной филогенетики, добавляя уровень устойчивости, недоступный ранним исследователям. Самым последним подробным описанием аллопатрического видообразования (и исследований видообразования в целом) является публикация Джерри Койна и Х. Аллена Орра Speciation 2004 года . Они перечисляют шесть основных аргументов, подтверждающих концепцию викариантного видообразования:

  • Близкородственные пары видов чаще всего проживают в соседних друг с другом географических ареалах, разделенных географическим или климатическим барьером.
  • Пары молодых видов (или сестринские виды) часто встречаются в аллопатрии, даже без известного барьера.
  • В тех случаях, когда несколько пар родственных видов разделяют ареал, они распределяются по образцу примыкания, с границами, показывающими зоны гибридизации .
  • В регионах, где географическая изоляция сомнительна, виды не имеют сестринских пар.
  • Корреляция генетических различий между множеством отдаленно связанных видов, которые соответствуют известным текущим или историческим географическим барьерам.
  • Меры репродуктивной изоляции возрастают с увеличением географического расстояния разделения между двумя парами видов. (Это часто называют репродуктивной изоляцией из-за расстояния .)

Эндемизм

Аллопатрическое видообразование привело ко многим образцам биогеографии и биоразнообразия, обнаруженным на Земле: на островах, континентах и ​​даже среди гор.

Острова часто являются домом для видов- эндемиков - существующих только на острове и нигде в мире - причем почти все таксоны, проживающие на изолированных островах, имеют общее происхождение с видами на ближайшем континенте. Не без проблем, как правило, существует корреляция между островными эндемиками и разнообразием ; то есть, чем больше разнообразия (видового богатства) острова, тем больше растет эндемизм. Повышенное разнообразие эффективно стимулирует видообразование. Кроме того, количество эндемиков на острове напрямую связано с относительной изоляцией острова и его территории. В некоторых случаях видообразование на островах происходило быстро.

Распространение и видообразование in situ - факторы, объясняющие происхождение организмов на Гавайях. Различные географические способы видообразования широко изучались в гавайской биоте, и, в частности, покрытосеменные, по- видимому, видообразовались преимущественно аллопатрическими и парапатрическими способами.

Острова - не единственное географическое место, где обитают эндемичные виды. Южная Америка была широко изучена с ее районами эндемизма, представляющими сообщества аллопатрично распределенных групп видов. Бабочки Charis являются основным примером, ограниченным определенными регионами, соответствующими филогении других видов бабочек, земноводных , птиц, сумчатых , приматов , рептилий и грызунов . Эта закономерность указывает на повторяющиеся события викариантного видообразования среди этих групп. Считается, что реки могут играть роль географических барьеров для Чариса , в отличие от гипотезы речных барьеров, используемой для объяснения высокого уровня разнообразия в бассейне Амазонки, хотя эта гипотеза оспаривается. Аллопатрическое видообразование, опосредованное рассредоточением, также считается важным фактором диверсификации в Неотропах .

Аллопатрическое видообразование может быть результатом горного рельефа. Климатические изменения могут вытеснять виды в высотные зоны - долины или вершины. Цветные области указывают на распределение. Поскольку распространение изменяется из-за изменения подходящей среды обитания, репродуктивная изоляция может стимулировать формирование нового вида.

Модели повышенного эндемизма на возвышенностях как на островах, так и на континентах были зарегистрированы на глобальном уровне. По мере увеличения топографической высоты виды изолируются друг от друга; часто сужаются до градуированных зон. Эта изоляция на «островах на вершине горы» создает препятствия для потока генов, поощряя аллопатрическое видообразование и порождая образование эндемичных видов. Горообразование ( горообразование ) напрямую связано с биоразнообразием и напрямую влияет на него. Например, образование Гималайских гор и Цинхай-Тибетского нагорья стимулировало видообразование и диверсификацию многочисленных растений и животных, таких как папоротники Lepisorus ; глиптостерноидные рыбы ( Sisoridae ); и комплекс видов Rana chensinensis . Поднятие также приводится vicariant видообразования в Macowania маргаритке в Южной Африке Драконовых гор, наряду с Дятловыми Древолазами древолазовыми в южноамериканских Андах . Орогения Laramide в течение позднего мела даже вызвала vicariant видообразование и излучения динозавров в Северной Америке.

Адаптивная радиация , как галапагосские зяблики, наблюдаемые Чарльзом Дарвином , часто является следствием быстрого аллопатрического видообразования среди популяций. Однако в случае зябликов Галапагосских островов, среди других островных излучений, таких как медоносы на Гавайях, представлены случаи ограниченного географического разделения и, вероятно, обусловлены экологическим видообразованием .

Панамский перешеек

Концептуальное представление об изоляции популяций видов (синий и зеленый) в результате закрытия Панамского перешейка (красный кружок). С закрытием, Северная и Южная Америка стали связаны, что позволило обмениваться видами (пурпурный). Серые стрелки указывают на постепенное движение тектонических плит, которое привело к закрытию.

Геологические данные подтверждают окончательное закрытие Панамского перешейка приблизительно от 2,7 до 3,5 млн лет назад, с некоторыми данными, свидетельствующими о существовании более раннего временного моста, существовавшего между 13 и 15 млн лет назад. Последние данные все чаще указывают на более древнее и более сложное возникновение перешейка с расселением ископаемых и существующих видов (часть биотического обмена в Америке ) тремя основными импульсами в Северную и Южную Америку и обратно. Кроме того, изменения в наземном биотическом распределении обоих континентов, такие как армейские муравьи Eciton, поддерживают более ранний мост или серию мостов. Независимо от точного времени приближения перешейка, биологи могут изучать виды на берегах Тихого океана и Карибского моря в рамках того, что было названо «одним из величайших естественных экспериментов в области эволюции». Вдобавок, как и в случае с большинством геологических событий, закрытие вряд ли произошло быстро, а скорее динамично - постепенное обмеление морской воды в течение миллионов лет.

Исследования щелкающих креветок из рода Alpheus предоставили прямые доказательства аллопатрического видообразования, поскольку филогенетические реконструкции подтверждают отношения 15 пар сестринских видов Alpheus , каждая пара разделена по перешейку, а датировка молекулярных часов подтверждает их разделение между 3 и 15 миллион лет назад. Недавно разошедшиеся виды живут в мелководных водах мангровых зарослей, в то время как более старые разошедшиеся виды живут в более глубоких водах, что коррелирует с постепенным закрытием перешейка. В пользу аллопатрической дивергенции говорят также лабораторные эксперименты с парами видов, показывающие почти полную репродуктивную изоляцию.

Сходные закономерности родства и распространения на Тихоокеанском и Атлантическом побережьях были обнаружены у других пар видов, таких как:

Refugia

Ледниковые периоды сыграли важную роль в способствовании видообразованию среди позвоночных. Эта концепция рефугиумов применялась к многочисленным группам видов и их биогеографическому распространению.

Оледенение и последующее отступление вызвало видообразование во многих бореальных лесных птицах, такие как с североамериканским sapsuckers ( трусливый , красно-napęd и красная грудью ); певчие птицы из рода Setophaga ( S. townsendii , S. occidentalis и S. virens ), Oreothlypis ( O. virginiae , O. ridgwayi и O. ruficapilla ) и Oporornis ( O. tolmiei и O. philadelphia в настоящее время классифицируются как род Geothlypis ); Лисицы воробьи (подвиды P. (i.) Unalaschensis , P. (i.) Megarhyncha и P. (i.) Schistacea ); Vireo ( V. plumbeus , V. cassinii и V. solitarius ); мухоловки-тираны ( E. occidentalis и E. difficilis ); синицы ( P. rufescens и P. hudsonicus ); и дрозды ( C. bicknelli и C. minimus ).

Как частный случай аллопатрического видообразования, перипатрическое видообразование часто используется в случаях изоляции в ледниковых рефугиумах, когда небольшие популяции становятся изолированными из-за фрагментации среды обитания, такой как североамериканская красная ( Picea rubens ) и черная ( Picea mariana ) ель или луговые собачки. Cynomys mexicanus и C. ludovicianus .

Надвиды

Красная штриховка указывает на ареал бонобо ( Pan paniscus ). Синяя заливка указывает на ареал обыкновенного шимпанзе ( Pan troglodytes ). Это пример аллопатрического видообразования, потому что они разделены естественным барьером (река Конго ) и не имеют общей среды обитания. Также показаны другие подвиды Pan .

Многочисленные пары видов или группы видов демонстрируют примыкающие друг к другу схемы распространения, то есть проживают в географически различных регионах рядом друг с другом. Они часто имеют общие границы, многие из которых содержат гибридные зоны. Некоторые примеры примыкания видов и надвид (неофициальное звание со ссылкой на комплекс близкородственных allopatrically распространенных видов, называемые также алловидовые ) включают в себя:

Среди птиц некоторые районы склонны к высокой скорости образования надвидов, например 105 надвидов в Меланезии , что составляет 66 процентов всех видов птиц в регионе. Патагония является домом для 17 надвидов лесных птиц, а в Северной Америке - 127 надвидов как наземных, так и пресноводных птиц. В Африке к югу от Сахары обитает 486 птиц семейства воробьиных, сгруппированных в 169 надвидов. В Австралии также есть множество надвидов птиц, причем 34 процента всех видов птиц сгруппированы в надвиды.

Лабораторные доказательства

Упрощение эксперимента, в котором две викариантные линии плодовых мух выращивали на жесткой мальтозной и крахмальной средах соответственно. Эксперимент был воспроизведен с 8 популяциями; 4 с мальтозой и 4 с крахмалом. Были обнаружены различия в адаптации для каждой популяции, соответствующей разным средам. Позднее исследование показало, что в результате этого адаптивного расхождения у популяций возникла поведенческая изоляция как плейотропный побочный продукт. Эта форма презиготической изоляции является предпосылкой для возникновения видообразования.

Эксперименты по аллопатрическому видообразованию часто бывают сложными и не просто делят популяцию вида на две. Это связано с множеством определяющих параметров: измерение репродуктивной изоляции, размеры выборки (количество вязок, проведенных в тестах репродуктивной изоляции), узкие места, продолжительность экспериментов, допустимое количество поколений или недостаточное генетическое разнообразие. Различные индексы изоляции были разработаны для измерения репродуктивной изоляции (и часто используются в лабораторных исследованиях видообразования), например, здесь (индекс и индекс ):

                              

Здесь и представляют собой количество спариваний в гетерогаметности, где и представляют собой гомогаметные спаривания . и является одной популяцией, и является второй популяцией. Отрицательное значение означает отрицательное ассортивное спаривание, положительное значение означает положительное ассортивное спаривание (т. Е. Выражение репродуктивной изоляции), а нулевое значение (ноль) означает, что популяции испытывают случайное спаривание .

Экспериментальные данные убедительно подтверждают тот факт, что репродуктивная изоляция развивается как побочный продукт отбора. Было показано, что репродуктивная изоляция возникает из-за плейотропии ( т. Е. Косвенного отбора, действующего на гены, кодирующие более одного признака) - так называемого генетического автостопа . Существуют ограничения и разногласия относительно того, могут ли лабораторные эксперименты точно отразить длительный процесс аллопатрического видообразования, происходящий в природе. Эксперименты часто не достигают 100 поколений, что намного меньше, чем ожидалось, поскольку считается , что темпы видообразования в природе намного выше. Более того, показатели, касающиеся эволюции репродуктивной изоляции у дрозофилы , значительно выше, чем это практикуется в лабораторных условиях. Используя индекс Y, представленный ранее, обзор 25 экспериментов по аллопатрическому видообразованию (включенных в таблицу ниже) показал, что репродуктивная изоляция была не такой сильной, как обычно поддерживается, и что лабораторные условия не очень хорошо подходят для моделирования аллопатрического видообразования. Тем не менее, многочисленные эксперименты показали презиготическую и постзиготическую изоляцию при викарии, некоторые менее чем в 100 поколениях.

Ниже представлена ​​неполная таблица лабораторных экспериментов, проведенных по аллопатрическому видообразованию. В первом столбце указываются виды, использованные в указанном исследовании, а столбец «Признак» относится к конкретным характеристикам, выбранным за или против данного вида. В столбце «Поколения» указано количество поколений в каждом проведенном эксперименте. Если было сформировано более одного эксперимента, поколения разделяются точкой с запятой или тире (указываются в виде диапазона). В некоторых исследованиях указывается продолжительность эксперимента. Столбец «Тип выбора» указывает, моделировало ли исследование викариантное или периферийное видообразование (это может быть не явно). Прямой отбор относится к отбору, навязанному для содействия репродуктивной изоляции, тогда как косвенный отбор подразумевает изоляцию, являющуюся плейотропным побочным продуктом естественного отбора; тогда как дивергентный отбор подразумевает преднамеренный отбор каждой аллопатрической популяции в противоположных направлениях ( например, одна линия с большим количеством щетинок, а другая линия с меньшим). В некоторых исследованиях проводились эксперименты, моделирующие или контролирующие генетический дрейф. Репродуктивная изоляция происходила до зиготического, постзиготического, обоих или не происходила вовсе. Важно отметить, что многие из проведенных исследований включают в себя несколько экспериментов, разрешение которых эта таблица не отражает.

Лабораторные исследования аллопатрического видообразования
Разновидность Черта характера ~ Поколения (продолжительность) Тип выбора Изученный дрифт Репродуктивная изоляция Год и ссылка
Дрозофила
меланогастер
Ответ на побег 18 Косвенный; расходящийся да Предзиготный 1969 г.
Передвижение 112 Косвенный; расходящийся Нет Предзиготный 1974 г.
Температура, влажность 70–130 Косвенный; расходящийся да Предзиготный 1980 г.
ДДТ адаптация 600 (25 лет, +15 лет) Прямой Нет Предзиготный 2003 г.
17, 9, 9, 1, 1, 7, 7, 7, 7 Прямой, расходящийся Предзиготный 1974 г.
40; 50 Прямой; расходящийся Предзиготный 1974 г.
Передвижение 45 Прямой; расходящийся Нет Никто 1979 г.
Прямой; расходящийся Предзиготный 1953 г.
36; 31 год Прямой; расходящийся Предзиготный 1956 г.
EDTA адаптация 3 эксперимента, по 25 в каждом Косвенный Нет Постзиготический 1966 г.
8 экспериментов по 25 Прямой 1997 г.
Брюшная хета

количество

21–31 Прямой да Никто 1958 г.
Sternopleural номер chaeta 32 Прямой Нет Никто 1969 г.
Фототаксис , geotaxis 20 Нет Никто 1975 1981
да 1998 г.
да 1999 г.
Прямой; расходящийся Предзиготный 1971 1973 1979 1983
D. simulans Щетинковые щетинки , скорость развития, ширина крыла;

устойчивость к высыханию , плодовитость , устойчивость к этанолу ;

демонстрация ухаживания , скорость повторного спаривания, поведение леков ;

высота окукливания , комочная кладка, общая активность

3 года да Постзиготический 1985 г.
D. paulistorum 131; 131 Прямой Предзиготный 1976 г.
5 лет 1966 г.
Д. уиллистони адаптация pH 34–122 Косвенный; расходящийся Нет Предзиготный 1980 г.
D. pseudoobscura Источник углеводов 12 Косвенный да Предзиготный 1989 г.
Температурная адаптация 25–60 Прямой 1964 1969
Фототаксис, геотаксис 5–11 Косвенный Нет Предзиготный 1966 г.
Предзиготный 1978 1985
да 1993 г.
Температурный фотопериод ; еда 37 Расходящийся да Никто 2003 г.
D. pseudoobscura &

D. persimilis

22; 16; 9 Прямой; расходящийся Предзиготный 1950
4 эксперимента, по 18 в каждом Прямой Предзиготный 1966 г.
D. mojavensis 12 Прямой Предзиготный 1987 г.
Время разработки 13 Расходящийся да Никто 1998 г.
Д. адиастола да Предзиготный 1974 г.
Д. сильвестрис да 1980 г.
Musca domestica Геотаксис 38 Косвенный Нет Предзиготный 1974 г.
Геотаксис 16 Прямой; расходящийся Нет Предзиготный 1975 г.
да 1991 г.
Bactrocera cucurbitae Время разработки 40–51 Расходящийся да Предзиготный 1999 г.
Zea Mays 6; 6 Прямой; расходящийся Предзиготный 1969 г.
Д. гримшави

История и методы исследования

Ранние исследования видообразования обычно отражали географическое распределение и поэтому их называли географическими, полугеографическими и негеографическими. Географическое видообразование соответствует сегодняшнему использованию термина аллопатрическое видообразование, и в 1868 году Мориц Вагнер был первым, кто предложил концепцию, в которой он использовал термин Separationstheorie . Его идея позже была интерпретирована Эрнстом Майром как форма видообразования на основе эффекта основателя, поскольку она была сосредоточена в первую очередь на небольших географически изолированных популяциях.

Эдвард Бэгнал Поултон , биолог-эволюционист и убежденный сторонник важности естественного отбора, подчеркнул роль географической изоляции в продвижении видообразования в процессе создания термина «симпатрическое видообразование» в 1903 году.

Существуют разногласия относительно того, признал ли Чарльз Дарвин истинную географическую модель видообразования в своей публикации « Происхождение видов» . В главе 11 «Географическое распространение» Дарвин обсуждает географические барьеры для миграции, заявляя, например, что «барьеры любого рода или препятствия для свободной миграции тесно и важным образом связаны с различиями между продукцией различных регионов [ мира] ". Ф. Дж. Саллоуэй утверждает, что позиция Дарвина по видообразованию была по меньшей мере «обманчивой» и, возможно, позже дезинформировала Вагнера и Дэвида Старра Джордана, заставив их поверить в то, что Дарвин рассматривал симпатрическое видообразование как наиболее важный способ видообразования. Тем не менее Дарвин так и не принял полностью концепцию географического видообразования Вагнера.

Эрнст Майр в 1994 году

Дэвид Старр Джордан сыграл значительную роль в продвижении аллопатрического видообразования в начале 20 века, предоставив множество естественных свидетельств в поддержку теории. Намного позже биолог Эрнст Майр был первым, кто инкапсулировал тогдашнюю литературу в своей публикации 1942 года « Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога» и в своей последующей публикации 1963 года «Виды животных и эволюция» . Как и работы Джордана, они опирались на прямые наблюдения за природой, документируя возникновение аллопатрического видообразования, которое сегодня широко признано. До этого исследования Феодосий Добжанский опубликовал в 1937 году « Генетику и происхождение видов», в которой сформулировал генетическую основу того, как может происходить видообразование.

Другие ученые отметили существование аллопатрично распределенных пар видов в природе, таких как Джоэл Асаф Аллен (который ввел термин «закон Джордана», согласно которому близкородственные, географически изолированные виды часто разделены физическим барьером) и Роберт Гринлиф Ливитт ; однако считается, что Вагнер, Карл Джордан и Дэвид Старр Джордан сыграли большую роль в формировании аллопатрического видообразования как эволюционной концепции; где Майр и Добжанский внесли свой вклад в формирование современного эволюционного синтеза .

В конце 20-го века были разработаны математические модели аллопатрического видообразования, что привело к четкой теоретической правдоподобности того, что географическая изоляция может привести к репродуктивной изоляции двух популяций.

С 1940-х гг. Было принято аллопатрическое видообразование. Сегодня это широко считается наиболее распространенной формой видообразования, происходящей в природе. Однако это не без противоречий, поскольку и парапатрическое, и симпатрическое видообразование считаются приемлемыми способами видообразования, которые встречаются в природе. Некоторые исследователи даже считают, что существует предвзятость в сообщении о положительных событиях аллопатрического видообразования, и в одном исследовании, посвященном 73 статьям по видообразованию, опубликованным в 2009 году, только 30 процентов, которые предлагали аллопатрическое видообразование в качестве основного объяснения наблюдаемых закономерностей, рассматривали другие способы видообразования как возможный.

Современные исследования в значительной степени полагаются на несколько линий свидетельств для определения способа видообразования; то есть определение закономерностей географического распределения в сочетании с филогенетическим родством на основе молекулярных методов. Этот метод был эффективно представлен Джоном Д. Линчем в 1986 году, и многие исследователи использовали его и аналогичные методы, что привело к поучительным результатам. Корреляция географического распределения с филогенетическими данными также породила подполе биогеографии, называемой биогеографией викариации, разработанную Джоэлом Кракрафтом , Джеймсом Брауном , Марком В. Ломолино , среди других биологов, специализирующихся на экологии и биогеографии. Точно так же были предложены и применены полные аналитические подходы для определения того, какой способ видообразования претерпел вид в прошлом, с использованием различных подходов или их комбинаций: филогении на уровне видов, перекрытия ареалов, симметрии в размерах ареалов между парами сестринских видов и перемещений видов в пределах географического региона. диапазоны. Методы датирования с помощью молекулярных часов также часто используются для точного измерения времени расхождения, которое отражает ископаемые или геологические данные (например, с креветками-щелкунами, разделенными закрытием Панамского перешейка или событиями видообразования в пределах рода Cyclamen ). Другие методы, используемые сегодня, включают измерения потока генов между популяциями, моделирование экологической ниши (например, в случае камышевок мирта и одюбона или обусловленное окружающей средой видообразование среди лягушек-дендробатид в Эквадоре ) и статистическое тестирование монофилетических групп. Биотехнологические достижения позволили провести крупномасштабные сравнения геномов с несколькими локусами (например, с возможным событием аллопатрического видообразования, которое произошло между предками человека и шимпанзе), связать историю эволюции видов с экологией и прояснить филогенетические закономерности.

использованная литература

дальнейшее чтение

Математические модели репродуктивной изоляции