Дискуссия о кембрийских лофотрохозоях - Debate about Cambrian lophotrochozoans

С 1990 г. среди палеонтологов ведутся интенсивные споры об эволюции в раннем кембрии « супертипа » Lophotrochozoa , который, как считается, включает современных моллюсков , кольчатых червей и брахиопод , а также их эволюционных «тёток» и «тёток». кузены ".

Организмы, участвующие в дискуссии

Ископаемое Халкирии

Реконструкция Wiwaxia

Художественное впечатление об Ортрозанкле

Схематическая реконструкция верхней и нижней сторон Odontogriphus

Название «халваксиид» было образовано путем объединения имен двух членов предложенной группы, Halkieria и Wiwaxia . Группа была определена как набор животных от раннего до среднего кембрия, у которых было: «кольчужное» покрытие из трех концентрических полос небольших панцирных пластин, которые называются склеритами ; в некоторых случаях небольшая оболочка в виде колпачка на переднем конце, а в некоторых случаях на обоих концах. Некоторые ученые недовольны этим расплывчатым определением, утверждая, что такие черты, возможно, возникли конвергентно, а не унаследованы от общего предка. Это возражение предполагает, что группа не является монофилетической , другими словами, что группа не содержит всех, а только потомков одного общего предка. Фактически создатели термина «халваксиид» предпочитают эволюционное «генеалогическое древо», в котором галваксииды не являются монофилетическими.

Другие ископаемые организмы стали участвовать в дискуссии , поскольку были правдоподобные аргументы , считая их тесно связаны с halkieriids или виваксией или оба. Один из них был недавно обнаружено Orthrozanclus , который выглядел промежуточным между halkieriids и виваксией , как это имело оболочку как у halkieriids и неминерализованный склериты и длинные шипы , как та виваксия - на самом деле статья , в которой впервые описал Orthrozanclus ввели термин " халваксиид ". Новые находки Odontogriphus также задействуют это животное, поскольку, несмотря на отсутствие склеритов или панцирей, его устройство для кормления очень похоже на устройство Wiwaxia . В siphogonotuchids , очень раннекембрийская группа , известная только из изолированных склеритов среди мелких окаменелостей скорлуповатых , также появляется в анализах , как их склериты предложить эту группа , возможно, была близка к предкам halkieriids.

Предлагаемые филогении

С 1995 г. для этих организмов было предложено несколько филогений или эволюционных «генеалогических деревьев». Подчеркивается положение Wiwaxia , поскольку положение этого организма было центральным в дебатах с 1990 года.

Wiwaxia

Реконструкция устройства для кормления Wiwaxia Конвеем Моррисом (1985): открыт для кормления (слева); в сложенном виде (справа). В обоих случаях передняя часть животного находится наверху.

Самая напряженная часть дебатов сосредоточена вокруг Wiwaxia . Конвей Моррис (1985) первоначально отклонил самую раннюю классификацию Wiwaxia как многощетиного червя, поскольку считал, что структурное сходство между чешуйчатыми надкрыльями полихет и склеритами Wiwaxia мало похоже , а также из-за того, что расположение склеритов имеет совершенно разные номера. в каждой полосе не обнаруживали признаков регулярной сегментации , характерной для полихет. Вместо этого он думал, что Wiwaxia очень похожа на безоболочечных аплакофоранов , что она, должно быть, двигалась на подобной моллюску мышечной ступне, и что ее питающий аппарат выглядел как примитивная форма моллюсковой радулы , хитинового «языка» с зубами. . Поэтому он классифицировал ее как « сестру » моллюсков. Когда он кратко описал первые сочлененные экземпляры Halkieria в 1990 году, Конвей Моррис писал о «строении тела халкиерид-виваксиид» и о том, что халкиериды могут быть близкими родственниками моллюсков.

"Лезвие"

   = Корень

Wiwaxia spine при осмотре спереди и сбоку. У них были относительно мягкие основания и уходили в карманы на коже.

= кожа

= арагонит

= плоть

Структура склерита Халкиериида

Вскоре после этого в 1990 году Баттерфилд опубликовал свою первую статью о Wiwaxia . Он утверждал , что, так как виваксия склериты «S оказался твердым, они не были похожи на полые склеритов halkieriids. На самом деле он думал, что они больше похожи на хитиновые щетинки ( щетинки ), которые выступают из тел современных кольчатых червей и у некоторых родов образуют листообразные чешуйки, покрывающие спину, как черепица - по составу, по детальной структуре, по тому, как они были прикреплены к телу через фолликулярные карманы на коже и в общем виде. Он также утверждал, что устройство для кормления Wiwaxia, вместо того, чтобы быть установленным в середине его «головы», с такой же вероятностью было установлено в двух частях по бокам «головы», что является обычным для полихет. Поэтому он классифицировал Wiwaxia как полихет.

Конвей Моррис и Пил (1995) в основном приняли аргументы Баттерфилда и рассматривали Wiwaxia как предка или «тётю» полихет. Однако они утверждали, что устройство для кормления Wiwaxia было больше похоже на радулу моллюска. Они также утверждали, что Wiwaxia была довольно тесно связана с халькиеридами и фактически произошла от них, поскольку склериты делятся на аналогичные группы, хотя у халкиерид были намного меньше, более многочисленны и полые. Они писали, что в 1994 году Баттерфилд обнаружил явно полые склериты Wiwaxia . Представленная кладограмма показала, что халкиериды разделены на три группы: одна - это «тетки» брахиопод, животных, чьи современные формы имеют двустворчатые раковины, но отличаются от моллюсков мускулистыми ножками и характерным питательным аппаратом - лофофорами ; вторая группа халкиерид - «тетки» как Wiwaxia, так и кольчатых червей; и самые ранние халкиериды назывались «старшими тетками» всех них.

Морской биолог Амели Х. Шелтема и др. (2003) утверждали, что устройство питания Wiwaxia очень похоже на радулы некоторых современных безоболочечных моллюсков - аплакофоров , и что склериты этих двух групп очень похожи. Они пришли к выводу, что Wiwaxia была членом клады, в которую входят моллюски.

   = Еда

   = Радула

   = Одонтофор "пояс"

   = Мышцы

Улитка радула за работой.

Датский зоолог Дэнни Эйбье-Якобсен (2004) считал щетину характерной чертой моллюсков, кольчатых червей и брахиопод. Таким образом , даже если виваксия «s склериты походили щетина, которую он сомневался, это не доказывает , что виваксия «s ближайший родственник была аннелидой. Он также указал, что очень разное количество склеритов в различных зонах тела Виваксии не соответствует какому-либо разумному образцу сегментации. Поскольку, по его мнению, у Wiwaxia отсутствовали другие явно полихеты, он рассматривал это как аргумент против классификации Wiwaxia как полихет. По его мнению, нет веских оснований для классификации Wiwaxia как прото-кольчатых червей или протомоллюсков.

Caron, Scheltema et al. (2006) в статье о недавно обнаруженных и хороших образцах Odontogriphus считал, что Wiwaxia мало похожа на полихет, поскольку не обнаруживает признаков сегментации, придатков перед ртом или параподий - все это типичные черты полихет. С другой стороны, они думали, что зубы на аппарате питания как Wiwaxia, так и Odontogriphus сильно напоминают зубы современной группы моллюсков, Neomeniomorpha . Поэтому они классифицировали Wiwaxia как «тетю», а Odontogriphus как «двоюродную бабушку» моллюсков.

Баттерфилд вернулся к дебатам в 2006 году, повторив аргументы, которые он представил в 1990 году в отношении Wiwaxia как ранней полихеты, и добавив, что, хотя щетинки являются особенностью нескольких групп, они появляются как покров на спине только у полихет. Он также задавался вопросом, могут ли два или три ряда зубов у Wiwaxia и Odontogriphus функционировать так же, как поясообразная радула моллюска с ее многочисленными зубными рядами; с другой стороны, одна группа полихет использует одну, состоящую из двух частей «челюсть», чтобы соскребать пищу с субстрата . Несмотря на то , что он согласился , что виваксия и Odontogriphus было очень похожи, он писал: «... это , конечно , не требует , чтобы они были втиснуть в ту же линию. ... казалось бы , тривиальное различие между этими двумя таксонами именно то , что , как ожидается , в точках дивергенции , ведущих из последний общий предок существующих типов ".

Баттерфилд (2006) признал, что Wiwaxia и Odontogriphus были тесно связаны между собой, но утверждал, что они были полихетами стебельной группы, а не моллюсками стеблевой группы. По его мнению, питающий аппарат этих организмов, состоящий из двух или максимум четырех рядов зубов, не мог выполнять функции «ленточной» радулы моллюска с их многочисленными зубными рядами; разные зубные ряды как у Wiwaxia, так и у Odontogriphus также имеют заметно разные формы, в то время как у моллюсков радул один за другим продуцируются одной и той же группой «фабричных» клеток и поэтому почти идентичны. Он также считал линии, проходящие через среднюю часть окаменелостей Odontogriphus, свидетельством внешней сегментации, поскольку линии равномерно расположены и проходят точно под прямым углом к длинной оси тела. Как и в своих более ранних работах, Баттерфилд подчеркивал сходство внутренней структуры между склеритами Wiwaxia и щетинками полихет, а также тот факт, что полихеты - единственные современные организмы, у которых некоторые щетинки образуют покрытие на спине.

В 2007 году Конвей Моррис и Кэрон описали новую окаменелость Ортрозанклюса , у которой была минерализованная оболочка, как у халькериид, и неминерализованные склериты и длинные шипы, как у Wiwaxia, и, как и оба они, мягкая нижняя сторона, которую они интерпретировали как мускулистую. стопа и аналогичное расположение склеритов в три концентрических полосы. Некоторые из Orthrozanclus склеритов «S , по всей видимости, были полым, как образец включает в себя то , что выглядят как внутренние отливки . Они взяли эту находку в качестве доказательства того , что halkieriids, виваксия и Orthrozanclus были очень тесно связаны и сформировали группу «halwaxiids». Однако простейшее «генеалогическое древо» наталкивается на препятствие: сифогонухитиды появляются в более ранних породах и имеют минерализованные склериты. Следовательно, Конвей Моррис и Кэрон сочли необходимым рассмотреть два более сложных генеалогических древа, заключив, что «Гипотеза 1» лучше соответствует имеющимся данным, но разваливается при незначительных изменениях в используемых характеристиках:

1. Odontogriphus , не имевший склеритов или раковин, был «теткой» моллюсков, а халваксииды - «сестринской» группой моллюсков. Виваксия , только неминерализованной броня, была выживший членом из самых примитивных halwaxiids. У сифогонухитидов образовались минерализованные склериты, но они сгруппировались в более простую структуру «кольчуги». Затем Халкиериды вернули себе более сложную трехполосную «кольчугу», а также разработали оболочки. Ортрозанкл потерял одну из раковин, а его склериты потеряли минерализацию. Поскольку сифогонухитиды появляются в этом генеалогическом древе между Wiwaxia и другими халваксиидами, халваксииды не являются монофилетическими в этом дереве.
2. В «Гипотезе 2» халваксииды являются монофилетическими, а сифогонухитиды - их ближайшими родственниками, не являющимися халваксиидами. Halwaxiids плюс сифогонухитиды образуют «сестринскую» группу как кольчатым червякам, так и брахиопод, а моллюски являются «тетками» всех из них.

Конвей Моррис и Кэрон (2007) опубликовали первое описание Orthrozanclus reburrus . Это напоминало халькериид наличием концентрических полос склеритов, хотя их было всего две и они не минерализовались; и один снаряд на то , что предполагалось, что передняя и которая была аналогична по форме Halkieria передней оболочки «ы. У него также были длинные шипы, как у Wiwaxia . Конвей Моррис и Кэрон рассматривали это существо как доказательство того, что «халваксииды» были действующим таксоном и были монофилетическими , другими словами, имели общего предка друг с другом и ни с одним другим организмом. Они опубликовали две кладограммы, представляющие альтернативные гипотезы об эволюции лофотрохозоа , линии, которая включает моллюсков, кольчатых червей и брахиопод:

1. Это более вероятно, хотя оно развалится, если характеристики организмов хоть немного изменится:
   • Kimberella и Odontogriphus - это ранние примитивные моллюски без склеритов или каких-либо минерализованных панцирей.
   • Wiwaxia , siphogonotuchids, Orthrozanclus и Halkeria образуют боковую ветвь генеалогического древа моллюсков, которые расходились в этом порядке. Это означало бы, что: Wiwaxia была первой из них, у которой были неминерализованные склериты; сифогонотухиды первыми имели минерализованные склериты, хотя склеритом был проще; затем у halkieriids развиваются более сложные склеритомы, в то время как у Orthrozanclus склеритом снова стал неминерализованным, а задняя оболочка исчезла или стала настолько маленькой, что ее не видели в ископаемых. Эта гипотеза сталкивается с трудностью, заключающейся в том, что сифогонотухиды появляются в более ранних породах и имеют более простые склеритомы, чем три другие группы.
   • Кольчатые червяки и брахиоподы произошли от другой основной ветви генеалогического древа, в которую не входили моллюски.
2. Альтернативный вид:
   • Kimberella и Odontogriphus - ранние примитивные лофотрохозойные.
   • Сифогонотухиды, Halkeria , Orthrozanclus и Wiwaxia образуют группу, которая ближе к общему предку кольчатых червей и брахиопод, чем к моллюскам. Сифогонотухиды являются первыми из группы, которые стали отличительными, с двумя типами минерализованных склеритов и «оболочкой», состоящей из слитых склеритов. Халкиериды имели три типа склеритов и две цельные оболочки. У Orthrozanclus склериты стали неминерализованными, а у Wiwaxia раковины исчезли .

Халкиериды и сифогонотухиды

Большая часть споров была связана с родством халкиерид с моллюсками, кольчатыми червями и брахиопод. Однако статья , опубликованная в 2008 году утверждал , что halkieriids были тесно связаны с chancelloriids , которые обычно рассматриваются как губки .

Родство с моллюсками, кольчатыми червями и брахиопод

Склериты Halkieriid долгое время были известны как элементы небольших окаменелостей раковин . Первые сочлененные образцы со всеми их твердыми частями были собраны в 1989 году и были кратко описаны в 1990 году Конвеем Моррисом и Пилом (1990). В 1995 году те же авторы провели более подробный анализ, в котором халькиериды разделились на три группы: одна - как «тетки» брахиопод , животные, современные формы которых имеют двустворчатые раковины, но отличаются от моллюсков мускулистыми стеблями и характерным питательным аппаратом - лофофорами. ; вторая группа халкиерид - «тетки» как Wiwaxia, так и кольчатых червей; и самые ранние халкиериды назывались «старшими тетками» всех них.

В 2003 году Коэн, Холмер и Лютер поддержали отношения халкиерид-брахиопод, предположив, что брахиоподы могли возникнуть из линии халкиерид, у которых развилось более короткое тело и более крупные раковины, а затем они сложились и, наконец, вырастили стебель из того, что раньше было спиной. .

Винтер и Нильсен (2005) предположили, что вместо этого Halkieria была моллюсками коронной группы , другими словами, более похожими на современных моллюсков, чем на кольчатых червей, брахиопод или любых промежуточных групп. Они утверждали , что: Halkieria склериты «s напоминала современные solenogaster беспанцирных моллюсков беспанцирных моллюсков, некоторые современные polyplacophoran моллюсков, которые имеют несколько пластин оболочки, и в ордовике polyplacophoran Echinochiton ; Halkieria оболочки «S больше похожи на оболочках conchiferan моллюсков, так как оболочки обеих этих групп не показывают никаких следов каналов и пор видели в polyplacophoran пластин оболочки; щетинки брахиопод и кольчатых червей похожи друг на друга, но не на склериты Halkieria .

Однако Конвей Моррис (2006) раскритиковал классификацию Винтером и Нильсеном Halkieria как моллюсков коронной группы на том основании, что рост спикул у аплакофоранов и полиплакофоранов не похож на метод роста, установленный для сложных склеритов халькиерид; в частности, сказал он, полые шипы различных моллюсков совсем не похожи на склериты халькериид с их сложными внутренними каналами. Конвей Моррис повторил свой предыдущий вывод о том, что халкиериды были близки к предкам как моллюсков, так и брахиопод.

В своем описании недавно открытого Orthrozanclus (2007), который имеет сходство как с Wiwaxia, так и с халкиериидами, Конвей Моррис и Карон также приняли во внимание сифогонухитид, группу, известную только по изолированным минерализованным склеритам, которые напоминают склериты халкиерид. Они предложили два "родословных", описанных выше:

1. Халкиериды входили в «сестринскую» группу моллюсков. Эта гипотеза предполагает, что халваксииды не были монофилетическими , поскольку сифогонухитиды появляются между Wiwaxia и halkieriids. Тем не менее, Конвей Моррис и Кэрон обнаружили, что эта филогения лучше соответствует имеющимся данным, хотя и не является надежной.
2. Сифогонухитиды плюс халваксииды образовали «сестринскую» группу кольчатым червякам и брахиопод, в то время как моллюски были «тетками» всех них.

Отношение к канцлориидам

Портер (2008) возродил начало 1980 - ую мысли о том , что склериты Halkieria чрезвычайно похожи на chancelloriids . Это были сидячие, мешковидные, радиально-симметричные организмы с отверстием наверху.

Поскольку в их окаменелостях нет никаких признаков кишечника или других органов, канцлорииды первоначально были классифицированы как своего рода губка . Баттерфилд и Николас (1996) утверждали, что они были тесно связаны с губками на том основании, что детальная структура канцлоридных склеритов похожа на структуру волокон спонгина , белка коллагена , в современных кератозных (роговых) демоспонге . Однако Janussen, Steiner и Zhu (2002) выступали против этой точки зрения по нескольким причинам, которые в то числе: кремнезем -остовы demosponges являются твердыми, в то время как chancellorid склериты полые, вероятно , сделаны из арагонита , и наполнена мягкими тканями , связанных с остальной частью животное у основания склеритов; у губок есть слабо связанные между собой кожи, называемые пинакодермами , которые имеют толщину всего в одну клетку, в то время как кожа канцлорид была намного толще и показывала признаки соединительных структур, называемых поясными десмосомами . По их мнению, наличие поясных десмосом сделало канцлорид членами Epitheliazoa , следующего более высокого таксона после Porifera , к которому принадлежат губки. Они думали, что трудно сказать, были ли канцлориды членами Eumetazoa , «настоящими животными», чьи ткани организованы в слои зародышей : отсутствие внутренних органов у канцлорид, казалось бы, исключало их из Eumetazoa; но, возможно, канцеллориды произошли от Eumetazoans, которые утратили эти свойства после того, как стали сидячими фильтраторами .

Склериты халькиериид и канцлориид похожи друг на друга на всех уровнях: у обоих есть внутренняя «полость пульпы» и тонкий внешний органический слой; стены выполнены из того же материала, арагонита ; Расположение арагонитовых волокон в каждом такое же, в основном идущее от основания к кончику, но каждое из них находится ближе к поверхности на конце, ближайшем к кончику. Крайне маловероятно, что совершенно неродственные организмы могли развить такие похожие склериты независимо, но огромная разница в структурах их тел затрудняет понимание того, как они могут быть тесно связаны. Эту дилемму можно разрешить разными способами:

• Одна из возможностей состоит в том, что канцлорииды произошли от двулатериевых предков, но затем приняли сидячий образ жизни и быстро потеряли все ненужные черты. Однако кишечник и другие внутренние органы не были потеряны у других билатерий, утративших свою внешнюю двустороннюю симметрию, таких как иглокожие , приапулиды и киноринхи .
• С другой стороны, возможно, канцеллорииды похожи на организмы, от которых произошли билатерии. Это означало бы, что у самых ранних билатерианцев были похожие склериты. Тем не менее, нет никаких окаменелостей таких склеритов до того 542  миллионов лет назад , в то время как Kimberella от 555  миллионов лет назад почти наверняка bilaterian, но показывает никаких признаков склеритов.
• Одним из решений этой дилеммы может быть то, что сохранение небольших ракушечных окаменелостей с помощью фосфатных покрытий было обычным явлением только в течение относительно короткого времени, в течение раннего кембрия, и что организмы, несущие целосклерит, были живы за несколько миллионов лет до и после периода сохранения фосфата. . Фактически, существует более 25 случаев сохранения фосфата между 542  миллионами лет назад и 521  миллионами лет назад , но только один - между 555  миллионами лет назад и 542  миллионами лет назад .
• В качестве альтернативы, возможно, у общего предка и канцеллориид, и халкиериид были очень похожие, но неминерализованные целосклериты, и некоторые промежуточные группы независимо включали арагонит в эти очень похожие структуры.

Заметки

Рекомендации