Wiwaxia -Wiwaxia
|
Wiwaxia |
|
|---|---|
|
|
| Реконструкция Wiwaxia corrugata | |
|
|
| Ископаемое, демонстрирующее нижнюю часть Wiwaxia corrugata из сланцев Берджесс. От Смита (2014). | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Суперфилум: | Лофотрохозоа |
| Тип: | Моллюска (?) |
| Семья: |
† Wiwaxiidae Walcott, 1911 г. |
| Род: |
† Виваксия Уолкотт, 1911 г. |
| Разновидность | |
|
|
Wiwaxia - это род животных с мягким телом, покрытых углеродистой чешуей и шипами, которые защищали его от хищников. Виваксия окаменелости -основном изолированные весы, но иногда полные, сочлененные окаменелости - известны из раннего кембрия и среднего кембрия ископаемых месторождений по всему миру. Живое животное должно было иметь размеры до 5 см (2 дюйма) в зрелом возрасте, хотя известен ряд молодых особей, самые маленькие из которых составляют 2 миллиметра (0,079 дюйма) в длину.
Сродство Виваксии было предметом споров: исследователи долгое время разделяли две возможности. С одной стороны, его ряды чешуек внешне были похожи на некоторых чешуйчатых червей ( кольчатых червей ); Напротив, его ротовой аппарат и общая морфология предполагали родство с безоболочечными моллюсками . В последнее время накапливаются доказательства сродства моллюсков, основанные на новых деталях ротового аппарата , чешуек и истории роста Wiwaxia .
Предлагаемая клада Halwaxiida содержит Wiwaxia, а также несколько подобных кембрийских животных.
Описание
В этой статье основное внимание уделяется виду Wiwaxia corrugata , который известен по сотням полных образцов в сланцах Берджесс ; другие виды известны только из фрагментарного материала или ограниченного объема выборки.
Тело
Wiwaxia была двусторонне симметричной ; при взгляде сверху тело было эллиптическим, без отчетливой головы и хвоста, а спереди или сзади оно было почти прямоугольным . Его длина составляла 5 сантиметров (2,0 дюйма). Оценить их высоту сложно, потому что после смерти образцы были сжаты; типичный образец мог иметь высоту 1 сантиметр (0,39 дюйма) без учета шипов на спине. Отношение ширины к длине не меняется по мере роста животных.
Виваксия» плоская нижняя s была мягкой и небронированной; большая часть поверхности была занята похожей на слизню ногой. Мало что известно о внутренней анатомии, хотя кишка, по-видимому, была прямой и простиралась от передней к задней части. В переднем конце кишечника, примерно в 5 миллиметрах (0,20 дюйма) от передней части животного у среднего экземпляра длиной примерно 2,5 см (0,98 дюйма), имелось устройство для кормления, которое состояло из двух (или, в редких случаях крупных экземпляров, трех) рядов. конических зубов, обращенных назад. Подающий аппарат был достаточно прочным, чтобы его можно было часто консервировать, но неминерализованным и довольно гибким.
Склериты
Животное было покрыто восемью рядами небольших ребристых панцирей, называемых склеритами ; они лежали плашмя напротив тела, накладывались друг на друга так, что задняя часть одной покрывала переднюю часть другой, и образовывала пять основных областей - верхнюю; верхняя часть бортиков; нижняя часть бортиков; перед; и внизу. Большинство склеритов имели форму овальных листьев, но вентро-боковые, ближайшие к морскому дну, имели форму полумесяца , скорее как сплюснутые бананы , и образовывали один ряд. Более крупные экземпляры (> ~ 15 мм) несут два ряда ребристых шипов, идущих спереди назад, по одному с каждой стороны верхней поверхности и выступающих наружу и немного вверх, с небольшим изгибом вверх возле кончиков. Хотя шипы в середине каждого ряда обычно самые длинные, до 5 сантиметров (2,0 дюйма) в длину, у некоторых экземпляров довольно короткие средние шипы, которые представляют собой частично разросшиеся заменители.
Каждый склерит укоренялся в теле отдельно; корни склеритов тела составляют 40% внешней длины или немного меньше, а корни шипов составляют немногим более 25% внешней длины; все были укоренены в карманах в коже, а как фолликулы из млекопитающих волос . Корни склеритов тела были значительно уже, чем у склеритов, но шипы имели корни примерно такой же ширины, как и их основание; оба типа корней были сделаны из довольно мягких тканей. Они имели выступающие, предположительно структурные, ребра на верхней и (по-видимому) нижней поверхности. Склериты и шипы не минерализованы, а сделаны из жесткого органического (на основе углерода) биополимера. Баттерфилд (1990) исследовал некоторые склериты как под оптическим, так и под растровым электронным микроскопом и пришел к выводу, что они не были полыми, и что основания расщеплялись и расширялись, образуя лопасти, что также наблюдается на листьях однодольных . Склериты несут внутреннюю ткань продольных камер, что позволяет предположить, что они секретировались из своих оснований, как склериты Lophotrochozoan .
Онтогенез
Склеритом Wiwaxia состоит из восьми рядов склеритов, собранных в пучки. Склериты периодически сбрасываются и заменяются во время роста, при этом количество склеритов в данном пучке увеличивается по мере того, как животное стареет, образуя более толстый склеритом. Как только образцы достигают определенного размера, к склеритому добавляются шипы; этот размер составляет ~ 15 мм у W. corrugata, но существенно меньше у W. taijengensis . Один молодой особь первоначально интерпретировался как линяющий , но на самом деле представляет собой одиночную складчатую особь.
.png)
.png)
.png)
Экология
Длинные спинные шипы могли служить защитой от хищников. Wiwaxia, по- видимому, передвигалась за счет сокращения ног, напоминающих слизняк, на своей нижней стороне. В одном экземпляре небольшой брахиопод , Diraphora bellicostata , по-видимому, прикреплен к одному из вентро-боковых склеритов. Это говорит о том, что взрослые особи Wiwaxia не зарывались и даже не вспахивали морское дно во время движения. Два других экземпляра Diraphora bellicostata были обнаружены прикрепленными к спинным склеритам. Виваксия, по- видимому, была скорее одиночкой, чем стадной. Устройство для кормления могло действовать как рашпиль для соскабливания бактерий с верхней части микробного мата , покрывавшего морское дно, или как грабли для сбора частиц пищи со дна.
Классификация
Во время кембрия большинство основных групп животных, известных сегодня, начали расходиться. Следовательно, многие родословные (которые позже вымерли) кажутся промежуточными между двумя или более современными группами или не имеют черт, общих для всех современных членов группы, и, следовательно, попадают в « основную группу » современного таксона . Продолжаются дебаты о том, можно ли поместить Wiwaxia в современную коронную группу, а если нет, то в основу какой группы она попадает. Когда Уолкотт впервые описал Wiwaxia , он рассматривал ее как многощетиного кольчатого червя, а его склериты похожи на надкрылья («чешуйки») кольчатых червей. В последнее время дискуссии были интенсивными, и предложенные классификации включают: член вымершего типа, отдаленно связанный с моллюсками; полихета группы кроны; кольчатые червяки стеблевой группы; проблемный билатериан; стеблевой или, возможно, примитивный моллюск кроны группы.
В 1985 году Саймон Конвей Моррис согласился, что есть сходство с полихетами, но считал, что склериты Wiwaxia отличаются по строению от надкрылий кольчатых червей. На него больше произвело впечатление сходство между питающим устройством Wiwaxia и радулой моллюсков , и он отнес животное к новому таксону Molluscata, который, по его мнению, также должен содержать моллюсков и гиолитов . Когда он позже описал первые достаточно полные экземпляры Halkieria , он предположил, что они были тесно связаны с Wiwaxia .
Ник Баттерфилд, тогда аспирант палеонтолога в Гарварде, вдохновленный лекциями Стивена Джея Гулда , согласился с тем, что склериты не похожи на надкрылья, которые относительно мясистые и мягкие. Однако, поскольку склериты были твердыми, он пришел к выводу, что Wiwaxia не может быть членом «Coeloscleritophora», таксона , который был предложен для объединения организмов с полыми склеритами, и не может быть тесно связан с халькиериидами , которые имеют полые склериты. Вместо этого он думал, что они во многих отношениях очень похожи на хитиновые щетинки ( щетинки ), которые выступают из тел современных кольчатых червей и у некоторых родов образуют листообразные чешуйки, покрывающие спину, как черепица - по составу, по детальной структуре, в том, как они были прикреплены к телу через « фолликулы » и в общем виде. У некоторых современных кольчатых червей также развиваются ряды более длинных щетинок с каждой стороны, которые Уолкотт и Баттерфилд считали похожими на спинные шипы Wiwaxia . в том числе и халкиерид .
Баттерфилд также утверждал, что устройство для кормления Wiwaxia , вместо того, чтобы быть установленным в середине его «головы», с такой же вероятностью было установлено в двух частях по бокам «головы», что является обычным для полихет. Он зашел так далеко, чтобы классифицировать виваксия как член современного порядка , Phyllodocida , и отметил, что виваксия» отсутствие s явной сегментации не является препятствием для этого, так как некоторые современные полихеты также не показывают сегментации , за исключением во время разработки. Позже он отметил, что у Wiwaxia отсутствуют некоторые черты полихет, которые, как он ожидал, можно было бы легко сохранить в окаменелостях, и, следовательно, у кольчатых червей стебельной группы , другими словами, эволюционной «тетки» современных кольчатых червей.
Конвей Моррис и Пил (1995) в основном согласились с аргументами Баттерфилда и рассматривали Wiwaxia как предка или «тётю» полихет и сказали, что Баттерфилд сообщил им, что микроскопическая структура склеритов Wiwaxia идентична структуре щетинок двух сланцевых пород Берджесса. полихеты Burgessochaeta и Canadia . Конвей Моррис и Пил также писали, что на одном экземпляре Wiwaxia обнаружены следы небольшой раковины, возможно, следы, оставшиеся от более ранней стадии эволюции животного, и отметили, что одна группа современных полихет также имеет то, что может быть рудиментарной раковиной. Однако они утверждали, что устройство для кормления Wiwaxia было больше похоже на радулу моллюска . Они также утверждали, что Wiwaxia была довольно тесно связана с халькиериидами и фактически произошла от них , поскольку склериты делятся на аналогичные группы, хотя у халкиериид они были намного меньше и многочисленнее; они также сказали, что в 1994 году Баттерфилд обнаружил явно полые склериты Wiwaxia . Представили большую кладограмму, по которой:
- Самые ранние халькиериды были «сестринской» группой моллюсков, другими словами, потомками довольно близкого общего предка.
- Халкиериды, которых Конвей Моррис нашел в гренландском лагере Sirius Passet lagerstätte, были «сестринской» группой брахиопод , животным, современные формы которых имеют двустворчатые раковины, но отличаются от моллюсков мускулистыми стеблями и характерным питательным аппаратом - лофофорами .
- Другой род халькиериид , Thambetolepis , был «великой теткой» кольчатых червей, а Wiwaxia - «тетей» кольчатых червей.
Морской биолог Амели Х. Шелтема и др. (2003) утверждали, что питающий аппарат Wiwaxia очень похож на радулы некоторых современных безоболочечных моллюсков - аплакофоров , и что склериты этих двух групп очень похожи. Они пришли к выводу, что Wiwaxia была членом клады, в которую входят моллюски. Scheltema также подчеркнула сходство между Wiwaxia и личинками некоторых моллюсков solenogaster, которые несут повторяющиеся известковые склериты, расположенные в трех симметричных боковых зонах.
Датский зоолог Дэнни Эйбье-Якобсен в 2004 году утверждал, что у Wiwaxia отсутствуют какие-либо признаки, которые бы твердо относили ее к полихетам или кольчатым червям . Эйбье-Якобсен считал щетину характерной чертой моллюсков, кольчатых червей и брахиопод. Следовательно, даже если склериты Wiwaxia очень похожи на щетинки, в чем он сомневался, это не доказывает, что ближайшим родственником Wiwaxia были кольчатые червяки. Он также указал, что очень разное количество склеритов в различных зонах тела Wiwaxia не соответствует какому-либо разумному образцу сегментации; в то время как Эйбье-Якобсен не думал, что одно это помешает классификации Wiwaxia как полихет, он думал, что это серьезное возражение, учитывая отсутствие других явно полихетных особенностей. По его мнению, нет веских оснований для классификации Wiwaxia как прото-кольчатых червей или прото-моллюсков, хотя он считал, что возражения против классификации как протоко-кольчатых червей были более сильными.
Баттерфилд вернулся к дебатам в 2006 году, повторив аргументы, которые он представил в 1990 году в отношении Wiwaxia как ранней полихеты, и добавив, что, хотя щетинки являются особенностью нескольких групп, они появляются как покров на спине только у полихет.
Исследование, проведенное в 2012 году по переописанию ротового аппарата, обнаружило ряд сходств с радулой моллюсков и опровергло некоторые из лучших аргументов в пользу сродства кольчатых червей, по-видимому, демонстрируя, что Wiwaxia действительно был моллюском.
Вхождение
Первоначально Wiwaxia была описана Г.Ф. Мэтью в 1899 году на изолированном участке позвоночника, который ранее был обнаружен в сланцах Ogyopsis и классифицирован как «Orthotheca corrugata». Другие образцы были обнаружены американским палеонтологом Чарльзом Дулиттлом Уолкоттом в 1911 году в результате одной из его поездок на близлежащие сланцы Берджесс ( миаолингиан , 508 миллионов лет назад ) в Канадских Скалистых горах ; он классифицирован как член полихеты группы кольчатых червей в своем собственном роде виваксия corrugata , ссылаясь на сходство с афродитид и Polynoidae .
В 1966 и 1967 годах группа ученых под руководством Х. Б. Уиттингтона повторно посетила сланец Берджесс и обнаружила так много окаменелостей, что на их анализ ушли годы. 464 полных экземпляра Wiwaxia известны из пласта Greater Phyllopod , где они составляют 0,88% сообщества. В конце концов, в 1985 году Саймон Конвей Моррис , в то время член команды Уиттингтона, опубликовал подробное описание и пришел к выводу, что Wiwaxia не является полихетой. Все известные образцы происходили из сланцев Берджесс и его окрестностей до 1991 года, когда были обнаружены фрагментарные окаменелости из австралийского бассейна Джорджина . В 2004 г. в одном и том же районе были зарегистрированы дополнительные находки, которые могут представлять два разных вида.
Сочлененные экземпляры известны из кембрия 3-го этапа Сяошиба, Китай; фрагментарные образцы были также обнаружены в отложениях Чэнцзян , кембрийская серия 2 в Гуйчжоу , Китай, и в самых нижних миолинских отложениях Китая формации Кайли , в среднекембрийских отложениях тыровицкой пачки бучавской свиты Чешской Республики , в Нижний кембрия образование Mount Cap (Mackenzie горы, Канада), в Эму Бэй Shale в Остров Кенгуру , Южная Австралия , верхний ботомскому этап нижнего кембрия , и на Ближнем ботомскому Синск биоты Сибири, России. Изолированные склериты также обычны в небольшой летописи углеродистых окаменелостей . Взятые вместе, эти находки показывают, что Wiwaxia имела поистине космополитическое распространение, встречаясь на всех палеоширотах и на большинстве палеоконтинентов . Первоначально считалось, что китайский материал представляет собой отдельный вид; как и W. corrugata , он обладал шипами и участками склеритов (хотя это известно только по разрозненным останкам), но склериты несут более высокую плотность ребер, и есть две различные толщины ребер (т.е. больший и меньший). На микроскопическом уровне склериты не отличаются от склеритов Burgess Shale или Mount Cap, но китайский материал, кажется, развил шипы с раннего возраста, что отличает его от W. corrugata . Шишковидные склериты из всех трех местонахождений, по-видимому, принадлежат к разным видам, и еще один вид представлен в отложениях Сяошиба. Что удивительно, так это ограниченное разнообразие между видами: все они имеют фундаментально эквивалентный склеритом, демонстрирующий заметную степень морфологического стаза примерно на 15 млн лет.
Изолированные шипы более распространены, чем склериты в местах с плохим потенциалом сохранения, что позволяет предположить, что шипы были более упорными (или чаще собирались); однако в хорошо сохранившихся местах, таких как ложе Phyllopod , обилие шипов и склеритов в разобранных случаях сопоставимо с пропорциями в полных окаменелостях.
Более молодые колючки возможного происхождения виваксиид наблюдались в формации Валонго (средний ордовик: дапинско-дарривильский) на севере Португалии и были зарегистрированы, если не описаны, из биоты Фезуата.
Смотрите также
Рекомендации
Внешние ссылки
- « Wiwaxia corrugata » . Галерея ископаемых сланцевых пород Берджесса . Виртуальный музей Канады. 2011 г.
- «Ортрозанкл ребуррус» . Фарингула (блог). 2007-03-02.