Хитон - Chiton

Хитон
Временной диапазон: Девон – настоящее время
Tonicella-lineata.jpg
Хитон с живой подкладкой, Tonicella lineata, сфотографированный на месте : передний конец животного находится справа.
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Моллюска
Класс: Полиплакофора
Blainville , 1816 г.
Подгруппы

См. Текст .

Хитоны ( / к т ən г / ) являются морскими моллюсками различного размера в классе Polyplacophora ( / ˌ р ɒ л я р л ə к ɒ х ər ə / ), ранее известный как Amphineura . Известно около 940 существующих и 430 ископаемых видов.

Их также иногда называют морскими колыбелями или кольчужными панцирями , или более формально - лорикатами , полиплакофорами , а иногда и полиплакофорами .

Хитоны имеют оболочку, состоящую из восьми отдельных пластин оболочки или клапанов . Эти пластины слегка перекрывают передний и задний края, но при этом хорошо соединяются друг с другом. Из-за этого панцирь обеспечивает защиту, одновременно позволяя хитону изгибаться вверх, когда это необходимо для передвижения по неровным поверхностям, и даже позволяет животному свернуться в клубок при отрыве от камней. Пластины панциря окружены юбкой, известной как пояс .

Естественная среда

Две особи Acanthopleura granulata на скале во время прилива в Гваделупе

Хитоны живут по всему миру, от холодных вод до тропиков. Они живут на твердых поверхностях, например, на камнях или под ними, или в расщелинах скал.

Некоторые виды живут довольно высоко в приливной зоне и долгое время подвергаются воздействию воздуха и света. Большинство видов обитают в приливной или сублиторальной зонах и не выходят за пределы фотической зоны , но некоторые виды живут на глубине до 6000 м (20 000 футов).

Хитоны исключительно морские. Это контрастирует с двустворчатыми моллюсками , которые смогли адаптироваться к солоноватой и пресной воде, и брюхоногими моллюсками, которые смогли успешно перейти в пресноводную и наземную среду.

Морфология

Оболочка

Все хитоны несут защитную спинную оболочку, которая разделена на восемь сочлененных арагонитовых клапанов, встроенных в прочный мышечный пояс, окружающий тело хитона. По сравнению с одиночными или состоящими из двух частей раковинами других моллюсков, такое расположение позволяет хитонам скатываться в защитный шар при смещении и плотно прилипать к неровным поверхностям. У некоторых видов створки уменьшены или покрыты тканью пояса . Клапаны бывают разного цвета, узорчатые, гладкие или скульптурные.

Незакрепленные клапаны или пластины Chiton tuberculatus из морского дрейфа на Невисе , Вест-Индия , головные пластины вверху, хвостовые пластины внизу
Подготовленная хитоновая оболочка с хорошо заметной пластинчатой ​​структурой.

Самая передняя пластина имеет форму полумесяца и известна как головная пластинка (иногда называемая головной пластиной, несмотря на отсутствие полной головы). Самая задняя пластинка известна как анальная пластинка (иногда ее называют хвостовой пластиной, хотя у хитонов нет хвостов).

Внутренний слой каждой из шести промежуточных пластин образуется спереди в виде сочленяющегося фланца, называемого сочленением. Этот внутренний слой также может быть выполнен сбоку в виде вставных пластин с насечками. Они функционируют как прикрепление пластин клапана к мягкому телу. Подобная серия пластин для введения может быть прикреплена к выпуклой передней границе головной пластинки или выпуклой задней границе анальной пластинки.

Скульптура створок является одной из таксономических характеристик наряду с грануляцией или шипами на поясе.

После того, как хитон умирает, отдельные клапаны, составляющие оболочку из восьми частей, распадаются, потому что пояс больше не удерживает их вместе, а затем пластины иногда смываются с берега. Отдельные пластины панциря из хитона иногда называют панцирями бабочек из-за их формы.

Ремень орнамент

Пояс может быть украшен чешуей или спикулами, которые, как и пластинки раковины, минерализованы арагонитом, хотя в спикулах действует иной процесс минерализации, чем в зубах или раковинах (что подразумевает независимое эволюционное новшество). Этот процесс кажется довольно простым по сравнению с другими тканями скорлупы; в некоторых таксонах кристаллическая структура отложенных минералов очень похожа на неупорядоченную природу кристаллов, которые образуются неорганически, хотя в других таксонах видна большая упорядоченность.

Белковый компонент чешуек и склеритов ничтожен по сравнению с другими биоминерализованными структурами, тогда как общая доля матрикса «выше», чем в раковинах моллюсков. Это означает, что полисахариды составляют основную часть матрицы. На поясничных шипах часто встречаются параллельные по длине бороздки.

Широкая форма поясного орнамента предполагает, что он играет второстепенную роль; хитоны прекрасно могут выжить и без них. Маскировка или защита - две вероятные функции.

Спикулы секретируются клетками, которые не экспрессируют engrailed , но эти клетки окружены клетками, экспрессирующими engrailed . Эти соседние клетки секретируют органическую пленку на внешней стороне развивающейся спикулы, арагонит которой откладывается в центральной клетке; последующее деление этой центральной клетки позволяет секретировать более крупные шипы в определенных таксонах. Органическая пелликула встречается у большинства полиплакофор (но не у базальных хитонов, таких как Hanleya ), но необычна для аплакофоры. В процессе развития клетки, секретирующие склерит, возникают из претрохальных и построхальных клеток: клеток 1a, 1d, 2a, 2c, 3c и 3d. Оболочечные пластинки возникают в основном из 2d микромера, хотя клетки 2a, 2b, 2c и иногда 3c также участвуют в его секреции.

Внутренняя анатомия

Пояс часто украшен шипами, щетиной, волосатыми пучками, шипами или змееподобными чешуйками. Большая часть тела представляет собой ступню, похожую на улитку , но со спины не видно головы или других мягких частей за пределами пояса. Мантийная полость состоит из узкого канала на каждой стороне, лежащей между телом и пояском. Вода поступает в полость через отверстия с обеих сторон рта, затем течет по каналу ко второму выдыхаемому воздуху, открывающемуся рядом с анусом . Множественные жабры свисают в полость мантии вдоль части или всей латеральной паллиальной борозды, каждая из которых состоит из центральной оси с рядом уплощенных нитей, через которые может абсорбироваться кислород.

Трехкамерное сердце расположено ближе к заднему концу животного. Каждое из двух предсердий собирает кровь из жабр с одной стороны, в то время как мышечный желудочек качает кровь через аорту и вокруг тела.

Экскреторная система состоит из двух нефридий , которые соединяются с полостью перикарда вокруг сердца и удаляют экскременты через пору, которая открывается в задней части мантийной полости. Единственная гонада расположена перед сердцем и высвобождает гаметы через пару пор прямо перед теми, которые используются для выделения.

Нижняя сторона хитона резиновых сапог , Cryptochiton stelleri , показывает ступню в центре, окруженную жабрами и мантией : на этом изображении слева виден рот.

Рот расположен на нижней стороне животного, и содержит язычковую структуру , называемую радулой , который имеет многочисленные ряды 17 зубов каждых. Зубы покрыты магнетитом , твердым минералом железа / закиси железа. Радула используется для соскабливания микроскопических водорослей с субстрата. Сама ротовая полость выстлана хитином и связана с парой слюнных желез . Два мешочка открываются в задней части рта: один содержит радулу, а другой - выступающий сенсорный субрадулярный орган, который прижимается к субстрату, чтобы почувствовать вкус пищи.

Реснички тянут пищу через рот в потоке слизи и через пищевод , где она частично переваривается ферментами пары больших глоточных желез. Пищевод, в свою очередь, открывается в желудок , где ферменты пищеварительной железы завершают расщепление пищи. Питательные вещества всасываются через слизистую оболочку желудка и первого отдела кишечника . Кишечник разделен на две части сфинктером , последняя часть которого сильно свернута и функционирует для уплотнения отходов в фекальные гранулы . Анус открывается сразу за ногу.

У хитонов отсутствует четко обозначенная голова; их нервная система напоминает рассредоточенную лестницу. Настоящих ганглиев нет, как у других моллюсков, хотя вокруг пищевода образуется кольцо плотной нервной ткани. От этого кольца вперед отходят нервы, иннервирующие рот и подрадулу, в то время как две пары основных нервных тяжей проходят обратно через тело. Одна пара, педальные шнуры, иннервирует стопу, в то время как паллиовисцеральные шнуры иннервируют мантию и остальные внутренние органы.

Некоторые виды несут перед головой множество щупалец.

Чувства

Первичные органы чувств хитонов - это субрадулярный орган и большое количество уникальных органов, называемых эстетами . Эстеты состоят из светочувствительных клеток чуть ниже поверхности раковины, хотя они не способны к истинному зрению. Однако в некоторых случаях они видоизменяются, образуя глазки с кластером отдельных фоторецепторных клеток, лежащих под небольшой линзой на основе арагонита . Каждая линза может формировать четкие изображения и состоит из относительно крупных, кристаллографически выровненных зерен, чтобы минимизировать рассеяние света. В отдельном хитоне таких глазков могут быть тысячи. Эти глаза на основе арагонита делают их способными к истинному зрению; хотя исследования продолжаются относительно степени их остроты зрения. Известно, что они могут различать тень хищника и изменения света, вызванные облаками. Эволюционный компромисс привел к компромиссу между глазами и оболочкой; по мере увеличения размера и сложности глаз механические характеристики их оболочек уменьшаются, и наоборот.

Существует относительно хорошая летопись окаменелостей хитоновых панцирей, но глазки присутствуют только в тех, которые датируются 10  миллионами лет назад или моложе; это сделало бы глазки, точная функция которых неясна, вероятно, эволюционировала самыми последними глазами.

Хотя в хитонах отсутствуют осфрадия , статоцисты и другие органы чувств, общие для других моллюсков, у них действительно есть многочисленные тактильные нервные окончания, особенно на поясе и в полости мантии.

Отряд Lepidopleurida также имеет пигментированный орган чувств, называемый органом Швабе, но его функция до сих пор остается неизвестной.

Однако хитоны лишены церебрального ганглия.

Самонаводящаяся способность

Подобно многим видам морских блюдца , несколько видов из хитона , как известно, проявляют самонаведения поведение, отправляемся к корму , а затем возвращаются в точное место , они уже заселены. Метод, который они используют для такого поведения, был в некоторой степени исследован, но остается неизвестным. Согласно одной из теорий, хитоны запоминают топографический профиль региона и, таким образом, могут вернуться к своему домашнему шраму, зная скалы и получая визуальные данные из многочисленных примитивных глазных пятен. Море улитки Нериты textilis (как и все брюхоногие ) отложений слизи TRAIL , как она двигается, которую chemoreceptive орган способен обнаруживать и направлять улитку обратно в его родном сайте. Неясно, действует ли хитоновое самонаведение таким же образом, но они могут оставлять химические следы на поверхности породы и в домашнем рубце, которые их обонятельные органы могут обнаружить и определить. Кроме того, также могут быть обнаружены более старые следы, что является дополнительным стимулом для хитона найти свой дом.

Радулярные зубцы хитонов сделаны из магнетита , и кристаллы железа в них могут участвовать в магнитоцепции , способности ощущать полярность и наклон магнитного поля Земли . Экспериментальные работы показали, что хитоны могут обнаруживать магнетизм и реагировать на него.

Кулинарное использование

Хитоны едят в нескольких частях света. Сюда входят острова в Карибском бассейне, такие как Тринидад , Тобаго , Багамы , Сен-Мартен, Аруба, Бонэйр, Ангилья и Барбадос , а также на Бермудских островах. Их также традиционно едят в определенных частях Филиппин , где его называют кибетом в сыром виде и хитоном в жареном виде. Коренные американцы тихоокеанского побережья Северной Америки едят хитоны. Это обычная еда на тихоокеанском побережье Южной Америки и на Галапагосских островах . Ножка хитона подготавливается аналогично морскому ушку . Некоторые островитяне, живущие в Южной Корее, также едят хитон, слегка сваренный и смешанный с овощами и острым соусом. Аборигены в Австралии также едят хитон, например, они записаны в Соглашении о традиционном рыболовстве народа Нарунгга .

Привычки жизни

Cryptoconchus porosus , хитон бабочки, створки которого полностью покрыты поясом.

Хитон медленно ползет по мускулистой ноге. Он обладает значительной силой сцепления и может очень сильно цепляться за камни, как блюдце .

Хитоны, как правило, травоядные травоядные, хотя некоторые из них всеядны, а некоторые плотоядны. Они питаются водорослями , мшанками , диатомовыми водорослями , ракушками и иногда бактериями , очищая каменистый субстрат своими хорошо развитыми радулами .

Некоторые виды хитонов являются хищниками , например, небольшой вид Placiphorella velata в западной части Тихого океана . Эти хищные хитоны имеют увеличенные передние пояса. Они ловят других мелких беспозвоночных , таких как креветки и, возможно, даже мелкую рыбу, удерживая увеличенный, похожий на капюшон передний конец пояса над поверхностью, а затем зажимая ничего не подозревающую, ищущую убежище добычу.


Размножение и жизненный цикл

Личинки хитонов: первое изображение - трохофор , второе - метаморфоза, третье - незрелая имаго.

Хитоны бывают разных полов, и оплодотворение обычно внешнее . Самец выпускает сперму в воду, а самка выпускает яйца по отдельности или длинной цепочкой. В большинстве случаев оплодотворение происходит либо в окружающей воде, либо в мантийной полости самки. Некоторые виды несут яйца в полости мантии, а виды Callistochiton viviparus даже удерживают их в яичнике и рождают живых детенышей, что является примером яйцежитости .

Яйцо имеет жесткую колючую шерсть и обычно вылупляется, чтобы выпустить свободно плавающую личинку трохофоры , типичную для многих других групп моллюсков. В некоторых случаях трохофор остается внутри яйца (и затем называется лецитотрофным - питается желтком), которое вылупляется, чтобы произвести миниатюрную взрослую особь. В отличие от большинства других моллюсков, между трохофором и взрослой особью нет промежуточной стадии, или велигера . Вместо этого на одной стороне личинки образуется сегментированная панцирная железа, а на противоположной - ступня. Когда личинка готова стать взрослой, тело удлиняется, и панцирная железа выделяет пластинки панциря. В отличие от полностью взрослой особи, у личинки есть пара простых глаз, хотя они могут оставаться в течение некоторого времени у незрелой взрослой особи.

Хищники

Животные, которые охотятся на хитоны, включают людей, чаек , морских звезд , крабов , омаров и рыб .

Эволюционное происхождение

Хитоны имеют относительно хорошую летопись окаменелостей, насчитывающую 400 миллионов лет до девона. До этого, некоторые организмы были интерпретированы (условно) , как стволовые группы polyplacophora, потенциально растягивая запись polyplacophora обратно в ордовике .

Отдельные пластины Маттевии , позднекембрийского полиплакофорана из пачки Хеллнмария известняка Нотч-Пик, перевал Стимбот, южный хребет Хаус, штат Юта, показаны с монетой в один цент США (диаметром 19 мм).

Kimberella и Wiwaxia из докембрия и кембрия могут быть связаны с предковыми полиплакофорами. Matthevia - позднекембрийский полиплакофоран, сохранившийся в виде отдельных заостренных створок и иногда считающийся хитоном, хотя в ближайшем будущем он может быть только членом стебельной группы этой группы.

Основываясь на этой и сопутствующих окаменелостях, одна правдоподобная гипотеза происхождения полиплакофора состоит в том, что они образовались, когда аберрантный моноплакофоран родился с несколькими центрами кальцификации, а не с обычным. Выбор быстро воздействовал на образовавшиеся конические снаряды, превращая их в защитную броню; их оригинальные конусы гомологичны кончикам пластинок современных хитонов.

Хитоны произошли от multiplacophora во время палеозоя, а их относительно сохранившийся современный план тела был зафиксирован в мезозое.

История научных исследований

Хитоны впервые были изучены Карлом Линнеем в его 10-м издании Systema Naturae 1758 года . Со времени его описания первых четырех видов хитоны были классифицированы по-разному. В начале 19 века они были названы Cyclobranchians (круглая рука), а затем сгруппированы с аплакофорами в подтипе Amphineura в 1876 году. Класс Polyplacophora был назван де Бленвилем в 1816 году.

Этимология

Название хитон является Нью - Latin происходит от древнегреческого слова Хитон , означая тунику (который также является источником слова хитина ). Древнегреческое слово khitōn восходит к центрально-семитскому слову * kittan , которое происходит от аккадских слов kitû или kita'um , означающих лен или лен, и первоначально шумерского слова gada или gida .

Производное от греков название «полиплакофора» происходит от слов поли- (много), плако- (табличка) и -форос (несущий), отсылающих к восьми пластинам раковины хитона.

Таксономия

Большинство используемых сегодня классификационных схем основаны, по крайней мере частично, на Руководстве по конхологии Пилсбри (1892–1894), расширенном и исправленном Каасом и Ван Беллем (1985–1990).

Поскольку хитоны были впервые описаны Линнеем (1758), были проведены обширные таксономические исследования на уровне видов. Тем не менее, таксономическая классификация на более высоких уровнях группы остается несколько нерешенной.

Самая последняя классификация, проведенная Сиренко (2006), основана не только на морфологии скорлупы, как обычно, но и на других важных характеристиках, включая эстеты , пояс, радулу, жабры, железы, выступы оболочки яйца и сперматозоиды. В него входят все живые и вымершие роды хитонов.

Дальнейшее разрешение внутри Chitonida было восстановлено с помощью молекулярного анализа.

Эта система сейчас общепринята.

использованная литература

внешние ссылки